Развитие микробных сообществ в истории Земли

Развитие микробных сообществ в истории Земли

Микробное сообщество

Центральным понятием в эволюции живого мира оказывается понятие устойчивого сообщества, под которым подразумевается сообщество, способное существовать неопределенно долго за счет поступающей извне энергии, солнечной или химической как в гидротермах. Устойчивое сообщество не имеет внутренних причин для остановки своей деятельности, хотя оно и развивается и имеет сукцессию форм. Условием устойчивости сообщества является замкнутость циклов биогенных элементов. Таким образом, в каждом сообществе формируется трофическая сеть, представленная уравновешенными ветвями продуцентов и деструкторов. Требование материального и энергетического баланса допускает возможность теоретического анализа устойчивости сообщества. Вместе с тем такой подход составляет суть экологии и поэтому возникающее представление об эволюции можно назвать экологическим.

Устойчивое сообщество образует трофическую систему из функционально разнородных элементов. Поэтому оно принципиально не может эволюционировать путем дивергенции -- накопления малых изменений, закрепляемых конкуренции и естественным отбором. Формирование сообществ происходит путем сборки, комбинированием компонентов в вакантные экологические ниши. Эволюция сообществ имеет целью рассмотреть развитие системы экологически связанных функциональных группировок. К этим группировкам близко понятие «жизненные формы». В микробиологии традиционный морфо-физиологический род очень близок с понятием «жизненная форма» (Заварзин, 1989, 1990).

Отдельные виды не могут сколько-нибудь длительно существовать вне сообщества, так как не образуют устойчивую систему. Синтетическая теория эволюции призвана объяснить вполне определенную группу фактов -- происхождение видов, которая обозначается как филогения. С появлением объективных методов филогенетического анализа на основе последовательностей нуклеотидов стало ясно, что филогения, отражающая генеалогию видов, не несет информации о функциональных особенностях бактерий (Snealh, 1989).

Требование устойчивости приложимо на всех этапах существования сообществ, в том числе и на самых ранних этапах эволюции в протерозое и архее. Следовательно, устойчивость должна быть в полной мере присуща сообществу прокариотных организмов. Поскольку устойчивость свойственна изначальному прасообществу, то дальнейшая эволюция может идти только таким образом, чтобы эту устойчивость не нарушить. Если формирование cooбщества происходит аддитивно, то возможная субституция вследствие появления новых форм не должна на время, превосходящее переходный период, нарушать сбалансированность системы. Иначе говоря, эволюция органического мира должна быть согласована с экосистемой, сформированной бактериями, т. е. бактериальный «базис» остается постоянным, а изменения происходят в «надстройке», влияющей на базис лишь опосредованно. Из этих влияний следует выделить два крупнейших события: возникновение скелета и начало биоминерализации на границе венда, а после силура возникновение основанного на лигнифицированной целлюлозе скелета древесных растений с кульминацией в карбоне.

Устойчивость сообществ, заключающаяся в замкнутости циклов, предполагает отсутствие необратимых изменений, которые могли бы служить геологическими свидетельствами деятельности сообществ. Особенно это относится к биогенным элементам, из которых все, кроме фосфора, имеют воздушную форму миграции. С циклами биогенных элементов, однако, сопряжены превращения минералов породообразующих элементов, и при этом возможно сохранение морфологии сообществ или же образование таких минералов с устойчивыми признаками биогенного происхождения, как ферригидрит или магнетосомы. Большой круговорот элементов в биосфере осуществляется посредством малых круговоротов в сообществах, «колеса в колесах», по выражению Бернера (Вегпег, 1980). Для биосферы требование устойчивости особенно строго, и ее нельзя представлять как набор последовательно исчерпываемых резервуаров. Движение по траектории физико-химической тенденции осуществляется вследствие неполной замкнутости циклов.

Микробные сообщества существуют в разных условиях и в зависимости от этого сильно различаются. Тем не менее трофические взаимоотношения между разными группировками микроорганизмов сходны в общих чертах.

В планктонном сообществе организмы развиваются одиночно или в небольших агрегатах. В ископаемое состояние они переходят в виде донных осадков или береговых штормовых выбросов, где особенно благоприятны условия захоронения. Но эти тафоценозы не отражают пространственной структуры сообщества в естественном состоянии.

Сообщества почвенных микроорганизмов, особенно внимательно изучаемые экологами микроорганизмов, вероятно, не переходят в ископаемое состояние. Несколько больше возможности изучения деятельности микроорганизмов, выщелачивающих горные породы, по характерным следам выщелачивания особенно в областях вулканизма. Однако пока, по-видимому, не приходится рассчитывать на большее, чем самый факт установления существования таких сообществ в прошлом.

Наиболее высока вероятность сохранения бентосных сообществ. В современной литературе фитобентос часто называют альго- или цианобактериальньш матом. Такое словоупотребление, заимствованное из англоязычной литературы для замены вполне точного термина «фитобентос» не представляется оправданным. Слово «мат» лучше сохранить для определенного типа цианобактериальных сообществ, которые погружены в общую достаточно плотную слизь. Русские описательные слова старой литературы «кожа» и «войлок» точно отражают различие между структурированным слизистым цианобактериальньш матом и переплетением нитей в альгобакте-риальном сообществе с доминированием, например, зеленых водорослей. Далее внимание будет сосредоточено на цианобактериальном мате, хорошо сохраняющемся, но отнюдь не единственном типе микробных сообществ.

Симморфология сообществ

Сообщества микроорганизмов формируют морфологически определенные образования. Их симморфология может служить диагностическим признаком в том числе в ископаемом состоянии. Типичным примером может служить морфология лишайников, но, вообще говоря, тот же принцип может быть приложен к любому микробному сообществу: от бентосной цианобактериальной пленки до болотной кочки. Строматолиты и бигермы попадают в эту же категорию. При рассмотрении симорфологии микробных сообществ разного происхождения можно отметить принципиальные черты сходства. Они обусловлены общими требованиями к топографии системы. Во-первых, продуцентами являются фототрофы, и, следовательно, сообщество должно иметь поверхность, развернутую к свету. Отсюда возникает самозатенение и преодоление его путем образования световых колодцев, в случае цианобактерий -- за счет прозрачной слизи и расположения нитей. Во-вторых, в сообществе должна осуществляться регенерация биогенных элементов из некромассы продуцентов, находящихся вне фотосинтезирующего слоя. Это осуществляется бактериями-деструкторами, образующими сложную трофическую сеть. В-третьих, внутри такого сообщества образуются геохимические барьеры -- окислительный, щелочной, сероводородный. Если на сообщество накладывается поток вещества,-- а этот приток необходим для поддержания сообщества вследствие неполной замкнутости циклов,-- то балластные элементы могут осаждаться на барьерах, приводя к литификации сообщества, образованию биогенной породы. Литификация сообщества принципиально отлична от биоминерализации эвкариотных и тканевых организмов. Она подчиняется физико-химическим условиям, создающимся в межклеточном пространстве.

Последовательность реакций фотосинтеза и этапов деструкции допускает их пространственное разделение. Связь между ними осуществляется транспортом вещества. Поэтому в сообществе могут создаваться слои с преимущественным развитием микроорганизмов, имеющих определенную физиологическую функцию. При этом в сообществе возникают микрозоны, иногда характеризующиеся отложением того или иного минерала. Особенно наглядны отложения минералов железа -- окисного, сульфидного, магнетита. Таким образом, происходит образование биогенных горных пород, отражающих структуру микробного сообщества чередованием слоев минералов и не обязательно связанных с сохранением микрофоссилий.

Приток вещества извне предполагает гетерогенность среды обитания и, следовательно, развитие в экотоне, представляющем пограничную область между двумя ландшафтами. Связь между ними осуществляется транспортом вещества. Этот транспорт определяется геоморфологией. В геологическом смысле требуется фациальный анализ и четкое представление как об области аккумуляции и действующих в ней механизмах, так и об области питания и механизмах выщелачивания. Для протерозоя господствует представление о доминировании физико-химических механизмов в формировании кор выветривания. Остается открытым предположение о широком развитии наземных цианобактериальных сообществ, широко представленных в настоящее время альго-бактериальными синузиями пустынных и полупустынных ландшафтов.

МАСШТАБ

Из сказанного ясно, что возникают жесткие требования к оценке масштаба интерпретируемых событий. Этот масштаб различен для разных дисциплин и служит источником взаимного непонимания в междисциплинарных исследованиях, к которым относится изучение биосферно-геосферных изменений.

Взаимодействие внутри цианобактериального сообщества определяется характерным временем переноса продуктов обмена одной физиологической группы к другой, суточным циклом свет/темнота. Характерное время существования микробного сообщества должно совпадать с временем существования геологических условий для него. Если исходить из времени существования гидротерм или эва-поритовых бассейнов, то это время порядка 104 лет с пределами вариаций от 103 до 105 лет, что в общем совпадает с изменениями климата, обусловленными колебаниями Земли на орбите с ритмом 23х 103, 41 х 103, 100х 103. Впрочем, оценка этих времен как раз должна последовать из палеонтологических данных (Заварзин, Кларк, 1987).

Точно так же должен быть соблюден и пространственный масштаб: нельзя переходить от кочки к болоту. Для многих сообществ, например, соответствующих строматолитовым породам, необходимо изыскать отвечающие им по масштабам геоморфологические условия. Необходимы выравненные по поверхности площади в многие сотни квадратных километров, а не только узкие береговые полосы, с которыми сейчас связывают развитие цианобактериальных сообществ в лагунах. В данном случае идет противопоставление шельфа «болоту» -- обширному выравненному сильно обводненному пространству, которому более всего соответствует понятие амфибиального ландшафта. Вопрос состоит в источнике притока осаждающихся соединений, либо растворенных веществ океана, либо разгрузки грунтовых вод, т. е. веществ, мобилизованных при выщелачивании на континенте и, следовательно, имеющие современные им коры выветривания. Резкого противопоставления между морской и континентальной позициями нет, поскольку прибрежная зона вполне может быть областью разгрузки вадозных вод.

Из изложенного видно, что экологический подход к эволюции микробных сообществ невозможен без обоснованных палеогеографических реконструкций.

Реликтовые сообщества

Реконструкция в надлежащем масштабе докембрийской биосферы затруднена отсутствием соответствующих по масштабу современных микробных сообществ: стремительная эволюция последних сотен миллионов лет заменила эти сообщества в континентальных условиях высшей растительностью. Однако поскольку развитие более сложных форм жизни возможно лишь на основе сбалансированной микробной системы, в экстремальных условиях сохранились четко прокариотные сообщества. Эти сообщества сохранились в экстремальных условиях, куда высшие формы жизни не проникли, ограничившись условиями, воспринимаемыми как «нормальные». В дополнение к уже упомянутым альго-бактериальным синузиям аридного пояса следует назвать две области пышного развития реликтовых прокариотных сообществ: это гидротермальные области и гиперсолевые водоемы. В обеих этих весьма контрастных областях обитания микроорганизмов происходит весьма пышное развитие характерных цианобактериальных сообществ.

Нет никаких оснований допускать, что ныне занятые высшей растительностью области гумидного климата и «нормальные» условия были свободны в протерозое от цианобактериальных сообществ. Указанием на это служит развитие почвенных цианобактерий, особенно быстро развивающихся на поверхности глин в эфемерных водоемах. Однако эти сообщества столь подавлены высшей растительностью, что не позволяют составить целостное представление о сообществах протерозоя. Эфемерные сообщества не дают возможности судить о причинах устойчивости, обеспечиваемых совместным действием и продуцентов и деструкторов.

Трофические связи в прокариотном сообществе

Формирование цианобактериальных сообществ определяется возможностями развития первичных продуцентов, причем требованиям устойчивости удовлетворяют только оксигенные фототрофные организмы. Аноксигенные фототрофы участвуют либо в прямых трофических цепях с глубинным источником Н2 или H2S (известные сообщества такого типа носят скорее случайный характер), либо во вторичной продукции, замыкая процесс деструкции органического вещества. Фотосинтез определяется реакцией СО2 + Н2О = СН20 + О2, где СН2О -- символ органического углерода, более точно отражаемого уравнением Редфилда (СН2О)106(NH3)16(H3PO4)1. Этот состав биомассы соответствует морскому фитопланктону, для бактерий соотношение С : Р гораздо шире и достигает 30.

Полнота использования света в сообществе зависит от плотности хлорофилла, составляющей для наземных систем тысячи миллиграмм на квадратный метр. Такая же плотность хлорофилла достигается и в цианобактериальных матах (Герасименко, Заварзин -- в настоящем сборнике). В цианобактериальном мате происходит полное поглощение света вследствие развития аноксигенных фототрофов, поглощающих в окнах прозрачности хлорофилла и представленных различными серными и нессрными пурпурными и зелеными бактериями. Таким образом здесь, как показал Н. Пфенинг, происходит не конкуренция на свет, а взаимодополнение (Pfening, 1989).

Углекислота потребляется цианобактериями из растворенного состояния либо в виде СО2, либо как НСО3-. Многие цианобактерий обладают СО2 -- концентрирующим механизмом. Если сродство фермента ассимиляции СО2 рибулозобиофосфат карбоксилазы составляет по СО2 100--170 мкм при равновесной с воздухом концентрации 10 мкм, то целые клетки имеют сродство 0,1--0,5 мкм (Badger, 1987), СО2--концентрирующий механизм сочетается с О2 экскретирующим механизмом, способным работать при насыщении O2 в околоклеточной среде. В цианобактериальном сообществе такой слой составляет 0,1 мм.

Газообмен в цианобактериальном сообществе имеет определяющее влияние на формирование окислительного и щелочного барьеров. Диффузия СО2 в клетку и O2 из клетки происходит в 104 раз медленнее, чем на воздухе. Высшие растения имеют целый ряд приспособлений от устьичного аппарата до воздушных ходов в ткани. В цианобактериальном сообществе газообмену способствует слизь, скорость диффузии в которой практически та же, что в чистой воде. Изменение физико-химических условий в межклеточном пространстве при диффузионных потоках вещества создаст условия для образования минералов.

Кратко следует упомянуть об азоте. Все эвкариотные организмы зависят от связанного азота, в то время как среди цианобактерий и сопутствующих им микроорганизмов много азотфиксаторов. Возникновение и развитие эвкариот стало возможным на Земле только после того, как бактерии накопили достаточное количество связанного азота. Поскольку эвкариоты первоначально аэробы и зависят от O2, то очевидно, что полное развитие прокариотной экосистемы -- необходимое предварительное условие появления эвкариот.

Образование О2 сообществом определяется не столько интенсивностью фотосинтеза, сколько разностью между фотосинтезом и аэробной деструкцией; образованному О2 соответствует захороненное органическое вещество некромассы. Таким образом, даже при малой продукции фотосинтеза сообщество может быть продуцентом О2, если в нем происходит слабая деструкция.

В трофической цепи деструкторов следует различать несколько группировок, обусловливающих последовательное разложение соединений органического углерода.

Деструкторы биополимеров (=гидролитики) делятся на две группы: организмы, разлагающие легко гидролизуемые соединения (чаще всего аммонификаторы), и организмы, разлагающие устойчивые полимеры клеточной стенки (например, целлюлозоразлагающие бактерии). Существенно, что среди бактерий практически отсутствуют организмы, способные разлагать лигнин. Даже мицелиальные актиномицеты разлагают преимущественно продукты деструкции лигнина. Среди гидролитиков имеются и аэробы, и анаэробы. Среди гидролитиков много грамположительных организмов.

Мономеры, рассеиваемые из места гидролиза и образующиеся иным путем, используются «микрофлорой рассеяния» (Заварзин, 1970). Она представлена преимущественно протеобактериями, включающими большинство грамотрицательных организмов с развитым перипластом. Многие из них могут использовать весьма низкие концентрации субстрата, т. е. обладают способностью к олиготрофии. Помимо мономеров, рассеиваемых из мест гидролиза, источником для этих организмов могут служить продукты анаэробного брожения, среди которых ключевое положение занимает ацетат:

(СН2О)106(NH3)16(H3PO4)1 = 53CH3COOH + 16NH3 + H3PO4

Трофические связи в анаэробном сообществе жестко обусловлены вплоть до синтрофии, когда развитие организма невозможно, если продукт обмена, чаще всего Н2, не потребляется следующим организмом, который служит акцептором электрона. В этой роли выступают метанообразующие архебактсрии, которые используют Н2 с образованием метана из углекислоты. Как было показано Фогельсом, анаэробные простейшие имеют метанообразующих симбионтов, обеспечивающих им возможность развития без иного акцептора электронов, кроме СО2 (Vogels et al., 1989). Метанообразующие архебактерии способны использовать только ацетат, Н2 и некоторые одноуглеродные соединения (последний субстрат имеет особое значение в галофильных сообществах) и поэтому всецело зависят от своих предшественников. Суммарно процесс метаногенеза можно представить уравнением

(СН2О)106(NH3)16(H3PO4)1 = 53CO2 + 53CH4 + 16NH3 + H3PO4

Некромасса цианобактериального сообщества содержит ряд веществ, которые не разлагаются в анаэробных условиях. Это преимущественно вещества липидной природы. Обрывки фотосинтетических мембран цианобактерий сохраняются долго и переходят в кероген.

В присутствии сульфата, характерного для морских условий, в цианобактериальном сообществе преимуществом пользуется группировка бактерий, связанная с серным циклом. По предложению В. Шварца (Schwartz, Schwartz, 1965), она получила формально фитоценологическое обозначение «сульфурета». Бактерии, входящие в нее, образуют трофический цикл соединений серы. Рассмотрение цикла удобнее начать с сульфатредукции. Ее осуществляют бактерии дельта-подкласса протеобактерий, способные использовать ограниченное число простых соединений: лактат, ацетат, Н2 относятся к наиболее характерным. Продуктами обмена являются СО2 и H2S по суммарному уравнению сульфидогенеза

(СН2О)106(NH3)16(H3PO4)1 + 53SO42- = 106CO2 + 16NH3 + H3PO4 + 53S2- + 106Н2О

Образовавшийся сероводород связывается сначала в гидротроиллит, который затем в диагенезе переходит в пирит и выводится из цикла.

Свободный сероводород может быть анаэробно окислен аноксигенными фототрофами из гамма-подкласса протеобактерий или филогенетически не связанными с ними зелеными бактериями. Образующийся сульфат снова может быть восстановлен. Сульфатвосста-навливающие бактерии и аноксигенные фототрофы могут образовывать весьма прочно связанные и морфологически оформленные консорциумы.

В полном сульфатном цикле, обеспечивающем минерализацию вещества в донных отложениях морских водоемов, первые этапы разложения некромассы обеспечивают группы гидролитиков и первичных анаэробов те же, что при метаногенезе.

В дополнение к сульфатному циклу существует короткий серный цикл. Его начинают малоспецифичные сероредукторы, восстанавливающие элементную серу в сероводород. Многие бактерии способны окислять сероводород до серы, накапливая ее внутри или вне клеток. Эта «гидрофильная» сера представляет короткие цепи, заканчивающиеся SH-группами. Серобактерии, содержащие включения серы, легко опознаются микроскопически и служат индикаторами сульфуреты.

Пространственная организация цианобактериального сообщества связана с трофической, и это отчетливо проявляется в бентосных сообществах, приобретающих аналогию с тканью. Эта пространственная структура обусловлена диффузионными потоками вещества между слоями и находится в пределах нескольких сотен микрон. Слоистая структура была впервые описана Б. В. Перфильевым (1932) под названием микрозон. Порядок их следующий: 1) зеленая оксигенная из цианобактерий около 2 мм, 2) бесцветные, иногда с серой менее 1 мм, 3) вишневые пурпурные часто вместе с зоной образования гипса и карбонатов отмечают верхнюю границу сероводородного и нижнюю окислительного и щелочного геохимических барьеров, 4) рыхлый слой сульфатредукции, окрашенный в черный цвет гидротроиллитом.

Из изложенного видно, что микробное сообщество представляет хорошо согласованную систему, отдельные компоненты которой могут существовать вне этой системы лишь в искусственных условиях. Трофически наиболее тесно взаимодействующие организмы, как правило, филогенетически неродственны, а скорее, напротив, удалены друг от друга. Отсюда следует, что филогения видов и эволюция сообществ представляет разные проблемы и именно сообщества формируют логические возможности для фенотипического выражения видов. Таким образом, дарвинистский подход выступает как средство к биосферному подходу Вернадского. Эволюция может рассматриваться лишь в рамках глобальных изменений.

Роль микробных сообществ в глобальных изменениях

Влияние глобальных изменений на состояние биосферы обусловливается в первую очередь изменениями климата, его температурными и гидрологическими характеристиками. В крупном масштабе климат определяется космическими факторами -- изменением солнечной постоянной. Меняются светимость Солнца, положение Земли на орбите. Геологические факторы, как положение материков, дополняются принципиально необратимым историческим процессом переработки извсрженных пород в осадочные и метаморфические. Вместе с тем существует и обратное влияние биосферы на климат, которому стали придавать особое значение. Первое место в этих влияниях занимает изменение состава атмосферы. Оно в подавляющей степени определялось деятельностью микробных сообществ, которые продуцируют и потребляют все характерные газы атмосферы, кроме инертных (Заварзин, 1984).

Пионерная роль цианобактерий в формировании кислородной атмосферы общеизвестна, но в гораздо меньшей степени осознается факт, что в масштабах микробного сообщества оксигенный фотосинтез немедленно приводит к очень высокой локальной концентрации Од; формирование кислородной атмосферы по отношению к масштабам сообщества -- значительно запаздывающий процесс, вряд ли связанный с происхождением аэробных организмов. О значении баланса между фотосинтезом и деструкцией уже говорилось.

Парниковые газы, на которые обращают такое внимание в связи с взаимодействием биосфера--климат, являются продуктами микробного сообщества. Биогенный метановый цикл полностью обеспечивается высоко специализированными бактериями. Закись азота продуцируется только бактериями. Сероводород и летучие органические соединения серы продуцируются бактериями. Диагенетиче-ские преобразования при седиментогенезе обусловлены в значительной степени деятельностью бентосного микробного сообщества. В формировании кор выветривания в докембрии его роль до конца не понята. Это обусловлено тем, что сейчас есть твердые доказательства развития микробной жизни в прибрежно-морских условиях в виде строматолитов, микрофоссилий, имеются их признанные аналоги, но нет ни прямых свидетельств микробной жизни на континентах, ни достаточно исследованных цианобактериальных сообществ наземного происхождения. Возможно, что в докембрии и сущестпопил «цианобактериальный мат от моря и до моря», составляющий континентальную компоненту первой биосферы Земли. Развитие нашей наземной растительности происходило на основе уже сформированного биологического цикла продукции и деструкции, осуществляющегося прокариотами.

Все эти соображения приводятся не для того, чтобы повторить достаточно тривиальную истину о роли бактерий в биогеохимических циклах, а для того, чтобы показать, что первичная биосфера сложилась именно как система разнородных бактерий в определенном порядке взаимодействующих между собой и с косными факторами среды. Объектом изучения здесь должны служить не отдельные виды, а их системы -- сообщества. Автономность и устойчивость этих сообществ должна была быть достаточной, чтобы обеспечить их существование в течение сотен миллионов лет.

С циклическими превращениями биогенных элементов сопряжены нециклические изменения других элементов. Наиболее мощным кажется накопление карбонатных пород в строматолитах. Относительно механизма этого процесса есть две гипотезы. Наиболее прямолинейной кажется фотосинтетическая гипотеза, по которой резкое изменение рН в зоне фотосинтеза, обусловленное удалением СО2, является достаточным для осаждения карбонатов. По другой гипотезе, в цианобактериальном сообществе осаждение карбонатов происходит преимущественно при деструкции. Во всяком случае, эта гипотеза предполагает взаимодействие микроорганизмов в сообществе. Насыщение среды карбонатом кальция и интенсивный фотосинтез оказываются недостаточными для литификации сообщества.

Следующая проблема связана с накоплением фосфоритов в некоторых типах строматолитов. Предполагаемый механизм состоит в накоплении фосфора в биомассе цианобактерий при низкой концентрации фосфора в среде. Затем при разложении некромассы часть фосфора оказывается избыточной и выходит в околоклеточное пространство, и только часть включается в биомассу деструкторов. Избыточный фосфат может иммобилизоваться в виде апатита, включенного в массу карбонатов.

Неспецифические геохимические барьеры, возникающие в цианобактериальном сообществе, могут служить причиной отложения различных минералов. Этот процесс принципиально отличен от биоминерализации у эукариот. Представления, основанные на химии растворов, очевидно, недостаточны для объяснения процессов образования и трансформации минералов. Требуется гораздо более сложная система представлений, включающая элементы кристаллохимии; обычный подход позволяет только судить о вероятном направлении процесса.

Наиболее ярким процессом образования минералов, вызываемого бактериями, может служить образование магнетита в виде магнетосом, расположенных внутри бактерий. Бактериальный магнетит обнаруживается в отложениях докембрия и может служить свидетельством существования соответствующих видов бактерий.

При всей трудности бесспорной интерпретации данных по изотопному составу они тем не менее являются доказательством деятельности микробных сообществ в прошлом.

Однако в полной мере распространить эти утверждения на тот или иной бактериальный процесс можно лишь на основе сопоставления с аналогичными современными сообществами. Взаимодействие в микробном сообществе осложнено транспортными процессами, и переход от отдельного вида к функционированию целого сообщества так же осложнен, как от отдельного фермента к функционированию целой клетки.

ЛИТЕРАТУРА

1. Заварзин Г. А. К понятию микрофлоры рассеяния в круговороте углерода//Журн. общ. биологии. 19'» 0. № 4. С. 386.

2. Заварзин Г. А. Бакте.жи и состав атмосферы. М.: Наука, 1984. 199 с.

3. Заварзин Г. А, Кларк У. Биосфера и климат глазами биологов//Природа. 1987. № б. С. 65--77.

4. Заварзин Г. А. Микробное сообщество в прошлом и настоящем//Микробиол. журн.1989. Т. 51, № 6. С. 3--14.

5. Заварзин Г. А., Карпов Г. А., Бонч-Осмоловская Е. А. и др. Кальдерные микроорганизмы. М.: Наука, 1989. 120 с.

6. Заварзин Г. А. Протеобактерии: Экологический принцип в систематике прокариот//Природа. 1990. № 5. С. 8--17.

7. Перфильев Б. В. Биология лечебных грязей//0сновы курортологии. М.: Медгиз, 1932. Т. 1. С. 210.

8. Berner R. A. Early diagenesis: A theoretical approach. Princecion: Univ. press, 1980. 241 p.

9. Banger М. К. The C02 concentrating mechanism in aquatic pholotrophs//Biochein. Plants. 1987. Vol. 10. P. 219--274.

10. Pfennig N. Ecology of phototropic purple and green sulfur bacteria//Autotrophic bacteria. B. etc.: Springer, 1989. P. 97--116.

11. Schwartz A., Schwartz W. Gcomicrobiologische Unlersuchungen liber das Vorkommen von Mikroorganismen in Silfatare und heissen Quellen//Zlschr. allg. Mikrobiol. 1965. Bcl. 5. S. 395--407.

12. Vogels G. D., Keltjens С. Т., Van der Drift C. Biochemistry of methane production//Biology of anaerobic microorganisms. N. Y. etc.: Wiley, 1989. P. 707--770.