Надпочечники, их Развитие и Строение

Надпочечники представляют собой парные железы, состоящие из коркового и мозгового вещества. Каждая из этих частей является самостоятельной железой внутренней секреции, вырабатывающей свои гормоны -- регуляторы защитно-приспособительных реакций организма. Корковое вещество -- это аденогипофиззависимая, а мозговое вещество -- аденогипофизнезависимая эндокринные железы.

Развитие надпочечников. Корковая часть надпочечников развивается на 5-й неделе эмбриогенеза из участка целомического эпителия в области корня брыжейки у краниального полюса правой и левой первичной почки. Отсюда происходит другое название коры надпочечников -- интерреналовое тело. Вначале образуется первичная (или феталь-ная) кора, состоящая из крупных ацидофильных эндокриноцитов. Начиная с 10-й недели эмбриогенеза из того же источника формируется дефинитивная кора надпочечников за счет мелких базофильных эндокриноцитов, окружающих снаружи первичную кору. В эмбриогенезе толщина фетальнои коры значительной превосходит таковую дефинтивной коры. Однако после рождения эндокриноциты фетальнои коры погибают механизмом апоптоза, поэтому толщина коры уменьшается. Полное развитие коры происходит после полового созревания.

Источник развития коркового вещества надпочечников находится вблизи от зачатка гонад, с чем связана способность клеток сетчатой зоны коры вырабатывать андрогенный гормон близкий по свойствам тестостерону.

Мозговое вещество надпочечников образуется несколько позже (на 6-7-й неделе эмбриогенеза) из общего с симпатическими ганглиями зачатка -- нервного гребня. Симпатобласты мигрируют в интерреналовое тело, размножаются, формируя мозговые эндокриноциты хромаффинной ткани.

Строение надпочечников. Надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой, под которой находится слой малодифференцированных клеток. Корковое вещество состоит из системы эпителиальных тяжей. Между ними по соединительнотканным прослойкам проходят кровеносные капилляры. В коре надпочечника различают три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую.

Клубочковая, или наружная, зона располагается под капсулой. Корковые эндокриноциты (адренокортикоциты) образуют здесь аркады, или клубки. В цитоплазме этих клеток хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть, что вообще характерно для клеток, синтезирующих стероидные гормоны. Эндокриноциты клубочковой зоны вырабатывают минералокортикоиды (альдостерон и другие). Альдостерон регулирует уровень натрия в организме, предотвращая его выведение. Эндокриноциты клубочковой зоны получают сигналы об изменениях уровня натрия в крови через ангиотензиновую систему, и таким образом их деятельность оказывается связанной с функцией юкстагломерулярного гистиона почки. Минералокортикоиды влияют на водно-солевой обмен, усиливают воспаление и образование коллагена. В клубочковой зоне отмечается много митозов эпителиальных клеток.

На границе между клубочковой и пучковой зонами расположен суданофобный слой. Здесь также находятся малодифференцированные эпителиоциты.

Пучковая зона надпочечников состоит из светлых кубических или призматических эндокриноцитов, образующих тяжи, или пучки, направленные перпендикулярно к поверхности надпочечника. В цитоплазме клеток определяются капли липидов, после растворения которых образуются вакуоли, а клетки приобретают вид губки (отсюда происходит другое название клеток пучковой зоны -- спонгиоциты). В цитоплазме клеток хорошо развита гладкая эндоплазматическая сеть. Число рибосом определяет темный или светлый вид клетки. Это зависит от фазы секреторного цикла.

По мере синтеза гормона цитоплазма просветляется и гормон выводится из клетки. Митохондрии эндокриноцитов пучковой зоны содержат кристы в виде пузырьков, извитых и ветвящихся трубочек. В них определяются ферменты, которые обеспечивают превращение холестерина в глюкокортикоидные гормоны -- кортикостерон, кортизол (гидрокортизон), кортизон. Эти гормоны регулируют обмен углеводов, уменьшают проницаемость тканей, ослабляют воспаление, фагоцитоз, коллагенообразование. Глюкокортикоиды увеличивают содержание гликогена в скелетных мышцах, печени и миокарде, а также способствуют образованию глюкозы за счет тканевых белков. Глюкокортикоиды повышают сопротивляемость организма к действию повреждающих факторов. Вместе с тем они ослабляют процессы иммуногенеза и применяются, в частности, для подавления реакций несовместимости тканей при трансплантации органов.

В отличие от клеток клубочковой зоны эндокриноциты пучковой зоны являются аденогипофиззависимыми клетками. Их деятельность стимулируется АКТГ аденогипофиза и кортиколиберином гипоталамуса.

Сетчатая зона коры надпочечников состоит из эндокриноцитов, образующих рыхлую сеть. Эндокриноциты здесь имеют меньшие размеры, чем в пучковой зоне. Форма их разнообразна. В цитоплазме определяется меньше липидных включений, чем в эндокриноцитах пучковой зоны, и преобладают свободные рибосомы. На границе с мозговым веществом встречаются крупные ацидофильные эндокриноциты, образующие Х-зону (остатки фетальной коры).

В сетчатой зоне вырабатываются половые стероиды -- андрогенный гормон (близкий по химической структуре и свойствам к тестостерону яичек), эстроген и прогестерон. Секреторная активность сетчатой зоны, так же как и пучковой, контролируется гипоталамо-гипофизарной системой.

Мозговое вещество надпочечников состоит из рыхлого скопления и тяжей крупных округлых клеток, называемых мозговыми эндокриноциами, или хромаффиноцитами, вокруг которых располагаются поддерживающие нейроглиальные клетки. Такое название этим клеткам дано в связи с тем, что при обработке их растворами бихромата калия образуется осадок восстановленных окислов хрома. Мозговые эндокриноциты вырабатывают катехоламины -- адреналин и норадреналин. В связи с этим различают два вида клеток: светлые эндокриноциты, или эпинефроциты, вырабатывающие адреналин, и темные эндокриноциты, или норэпинефроциты, продуцирующие норадреналин.

В цитоплазме этих двух видов клеток содержатся многочисленные секреторные гранулы. Эпинефроциты содержат электронно-плотные гранулы, окруженные мембраной. Эти клетки не флюоресцируют в ультрафиолетовых лучах, не дают реакции с йодом и серебром. Норэпинефроциты, напротив, отличаются от первых тем, что содержат в цитоплазме большие "окаймленные гранулы" с очень плотной сердцевиной, флюоресцируют в ультрафиолетовых лучах, дают реакцию с йодом и серебром. В составе секреторных гранул разных типов кроме катехоламинов присутствуют белки, липи-ды, опиодные пептиды (энкефалины, эндорфин) и др.

Адреналин и норадреналин оказывают сходное физиологическое действие, вызывая сужение сосудов и повышая артериальное давление. Вместе с тем в их действии есть некоторые различия. Адреналин является гормоном, а норадреналин -- медиатором при передаче нервных импульсов с постганглионарного симпатического нейрона на иннервируемые эффекторные структуры. Адреналин повышает уровень глюкозы в крови за счет мобилизации ее из печени, норадреналин оказывает слабое действие на эти обменные реакции. Сосуды головного мозга и скелетных мышц под влиянием адреналина расширяются, тогда как норадреналин вызывает сосудосуживающий эффект.

Адреналин усиливает работу сердца, учащает сердцебиение, а норадреналин замедляет сердцебиение. Адреналин не влияет на секрецию тиролиберина и гонадолиберина, а норадреналин усиливает секрецию этих гормонов и т. д.

Эндокриноциты мозгового вещества надпочечников являются видоизмененными симпатическими нейронами и их секреторная активность находится под контролем симпатической нервной системы. Вырабатываемые мозговыми эндокриноцитами катехоламины поступают в кровь. Между тяжами хромаффинных клеток проходят кровеносные сосуды и капилляры синусоидного типа, выстланные фенестрированными эндотелиоцитами. Каждый эндокриноцит, с одной стороны, контактирует с артериальным капилляром, а с другой -- с венозным синусоидой.

При этом синтезированные катехоламины поступают в венозные синусоиды. В мозговое вещество входят кровеносные сосуды, пронизывающие кору надпочечников и приносящие секреторные продукты корковых эндокриноцитов. Кроме того, в мозговом веществе присутствуют мультиполярные нейроны вегетативной нервной системы.

Параганглии, подобно мозговому веществу надпочечников, состоят из хромаффинной ткани, развивающейся из симпатобластов нервного гребня. Различают брюшные, аортальные, каротидные, внутриорганные (в сердце, коже, яичках, матке и т. д.) параганглии. Снаружи они окружены соединительной тканью, прослойки которой проникают между тяжами гранулярных эндокриноцитов. Последние диаметром 10-15 мкм имеют овальную или округлую формы и содержат специфические гранулы разного размера, в которых находятся катехоламины.

Эндокриноциты окружены поддерживающими клетками нейроглиального происхождения. Капилляр синусоидного типа с фенестрированными эндотелиоцитами прилежит к группе эндокриноцитов в той части, где отсутствуют поддерживающие клетки. Иннервация органа осуществляется симпатической нервной системой.

Реактивность и регенерация. При стрессах, сопровождающихся сильными эмоциональными реакциями страха или ярости, преобладает активность симпатической нервной системы над парасимпатической. При этом повышается не только активность постганглионарных симпатических нейронов, но и секреция клеток мозгового вещества надпочечника. В кровь поступают большие количества норадреналина и адреналина. В результате учащаются и усиливаются сокращения сердца, повышается артериальное давление, увеличивается объем циркулирующей крови в сосудах мышц и центральной нервной системы, в кровь из печени выбрасываются запасы глюкозы. Усиленное выделение адреналина и норадреналина клетками мозгового вещества надпочечника происходит и рефлекторно при резком охлаждении, боли и других видах стресса.

Физиологическая регенерация коры надпочечника осуществляется при участии субкапсулярных клеток и клеток суданофобной зоны, которые находятся под контролем АКТГ аденогипофиза. При удалении одного надпочечника наблюдается компенсаторная гипертрофия и гиперплазия железистых клеток другого надпочечника.