Макромутационистские гипотезы макроэволюции 40 — 50-х годов XX века

Макромутационистские гипотезы макроэволюции 40 -- 50-х годов XX в.

Знакомясь с работами Кено конца 30-х годов, мы видим, что длительные размышления привели его к понятию системной мутации и представлению о том, что именно такой тип мутаций лежит в основе крупномасштабной надвидовой эволюции. Ниже будет показано, что идея макроэволюции, осуществляющейся с помощью редких одноразовых мутаций большой амплитуды, вызревала постепенно в течение длительного времени и не только среди генетиков. Но сейчас для нас важен тот факт, что именно в 40--50-х годах она становится самой революционной генетической гипотезой макроэволюции, пугающей своей радикальной новизной, и в той или иной форме остается в активе эволюционной мысли до сегодняшнего дня. Упрочение и распространение этой гипотезы, происшедшие с большим запозданием, связаны не столько с именем Кено, сколько с именем другого выдающегося генетика -- Р. Гольдшмидта.

Гипотеза Р. Гольдшмидта

Рихард Гольдшмидт, немец по происхождению В 1936 г., не будучи в состоянии примириться с нацистским режимом, установившимся в Германии, Гольдшмидт

эмигрировал в США, где занял должность профессора Калифорнийского университета., известен как автор классических исследований по генетике пола у непарного шелкопряда, по цитологии простейших, а также как один из основателей физиологической генетики. На протяжении двух десятилетий он успешно разрабатывал проблемы микроэволюции, оставаясь убежденным дарвинистом. Однако в итоге изучения изменчивости непарного шелкопряда он пришел к заключению, что географические расы и подвиды вовсе не являются зачинающимися видами. На этом основании, как пишет сам Гольдшмидт в своей автобиографии [Goldschmidt, 1960. Р. 318], он примерно к 1932 г. радикально изменил свои взгляды на механизмы образования видов и всех надвидовых систематических категорий, встав на позиции макромутационизма.

В 1940 г. в Нью-Хавене вышла его широкоизвестная книга «Материальные основы эволюции» [Goldschmidt, 1940], более половины которой посвящено генетическим причинам макроэволюции. Она подвела итог его соображениям по этой проблеме высказывавшимся в 20--30-е годы, и всем своим содержанием была направлена против дарвинизма.

Гольдшмидт делит мутации по степени их влияния на организм на две категории -- микромутации и системные мутацпи, проводя между ними резкую грань. Под первой категорией он подразумевает обычные генные, или точковые, мутации. Они изменяют лишь отдельные признаки организма, производя вариации частного поверхностного характера. Результатом накопления микромутаций является микроэволюция, или «эволюция в пределах вида». Микроэволюции посвящена вся первая часть книги.

Здесь Гольдшмидт рассматривает природу единичных мутаций, местный полиморфизм, подвиды и географические расы с их клинальной изменчивостью, ограничивающие ее факторы, действие изоляции и пр. Основным механизмом микроэволюции он считает постепенную аккумуляцию микромутаций, которые лишь в отдельных случаях могут дополняться случайными локальными макромутациями или их полиморфными рекомбинациями. Согласно определению Гольдшмидта, «микроэволюция через накопление микромутаций -- мы можем также сказать, неодарвиновская эволюция" -- это процесс, который ведет к диверсификации строго в пределах вида и обычно, если не исключительно, осуществляется ради адаптации вида к особым условиям, существующим на территории, которую он в состоянии занять» [Goldschmidt, 1940. Р. 183]. Различия между подвидами носят обычно клинальный характер, но «совокупность подвидов» (иначе говоря, биологический вид) отделена от другой совокупности (или другого вида) четким разрывом, который, как это особо подчеркивает Гольдшмидт, не может быть заполнен обычными генными мутациями. Отсюда Гольдшмидт делает вывод (выделяя его курсивом): «Подвиды поэтому на самом деле не являются ни зарождающимися видами, ни моделью для возникновения видов. Они являются более или менее разнообразными тупиками внутри видов. Решительный шаг в эволюции, первый шаг к макроэволюции, шаг от одного вида к другому требует иного эволюционного метода, отличного от простой аккумуляции микромутаций» [Ibid]. Этому «иному эволюционному методу» посвящена вторая часть книги, озаглавленная «Макроэволюция». В чем же он состоит?

Источником макроэволюционных новшеств является, по Гольдшмидту, вторая категория мутаций -- мутации системные, которым и уделено здесь главное внимание. Под системными мутациями Гольдшмидт понимает такие радикальные преобразования внутренней структуры хромосом, которые полностью меняют физиологическую реакционную систему организма и, видоизменяя ход индивидуального развития, приводят к возникновению нового фенотипа и нового вида, резко отличного от прежнего по целому ряду важнейших признаков. Неотъемлемые свойства системных мутаций -- координированный характер возникающих морфологических (фенотипических) изменений и их формирование в одном поколении, благодаря чему новая видовая форма оказывается отделенной от исходной родительской непроходимым разрывом без каких бы то ни было переходных состояний.

Вопреки попыткам Гольдшмидта подвести под идею системных мутаций солидную фактическую базу, используя накопившийся в генетике материал по хромосомным перестройкам, она в действительности остается у него бездоказательной гипотезой. Вместо того чтобы дать точные и неопровержимые доказательства существования системных мутаций Гольдшмидт ограничивается указанием, что они «способны объяснить» многие факты [Ibid. Р. 240]. В числе последних он приводит примеры сложных взаимных адаптации, таких, как взаимные приспособления в строении цветов и насекомых, знаменитый «конек» телеологов -- «fremddienliche Zweckmassigkeit» «Целесообразность использования чужого» (нем.), т.е. приспособления других видов., галлы растений с «преформи-рованным» выходным отверстием, многочисленные случаи мимикрии. Говоря о виде парусников Papilio dardanus, имеющем несколько морфологических типов самок, поразительно точно копирующих ядовитых бабочек других семейств, Гольдшмидт отмечает, что их миметические признаки вряд ли могли обладать какой-либо селективной ценностью до того момента, пока не оформилась целостная адаптация. Тем самым Гольдшмидт утверждает, что подобное приспособление могло быть результатом лишь одного неделимого акта. Данный аргумент и сам подбор примеров -- далеко не оригинальный прием. Им пользовались многие биологи до Гольдшмидта, в частности Кено [Назаров, 1984].

Как уже было сказано, Гольдшмидт связывал системные мутации с крупными преобразованиями в строении хромосом. Заключаются эти преобразования не в «качественном химическом изменении» Гольдшмидт полагал, что хромосома представляет собой очень длинную белковую молекулу, составленную из остатков аминокислот. их компонентов, а исключительно в порядке их расположения. Таковы обычные инверсии, нехватки (делеции), транслокации, инверсии, описанные цитогенетиками. Случаи их обнаружения уже собраны в руководствах ряда авторов [Dobzhansky, 1937; Darlington, 1937; Vandel, 1938]. Совершенно ясно, что, высказывая данное соображение, Гольдшмидт опирался на недавно установленное явление эффекта положения гена, которому дал иное толкование. Хромосомная природа системных мутаций как раз и делает понятным, почему новый вид, связанный со становлением новой стабильной реактивной системы, может возникать «мгновенно или несколькими последовательными шагами», разделенными «непроходимыми» перерывами. «Системная структурная мутация,-- заключает Гольдшмидт,-- представляется главным генетическим процессом, ведущим к макроэволюции, то есть эволюции за пределы тупиков микроэволюции» [Goldschmidt, 1940. Р. 245].

Развивая представление о системных макромутациях, Гольдшмидт многократно и настойчиво подчеркивает, что они определяются не какой-то одной внутренне преобразованной хромосомой, а всем хромосомным комплексом в целом и полностью обособлены от микромутаций. В связи с этим он наряду с признанием более или менее независимого действия индивидуальных хромосом (точнее, их перестроек) предпочитает говорить о единой зародышевой плазме. Именно она, взятая как целое, контролирует, по мнению Гольдшмидта, реакционную систему организма, которая представляет собой не мозаику разрозненных реакций, а единую систему развития.

Подобный взгляд на материальную основу развития как нечто целостное и неделимое невольно напоминает интегративную гипотезу Филипченко. Будучи антиподами по вопросу о носителе наследственных потенций, они, однако, сходятся во взгляде на процесс их реализации концептуально.

С этих позиций Гольдшмидт резко ополчается на теорию гена и дарвинистскую идею накопления под действием естественного отбора генных мутаций как источник видообразования, которые сам некогда разделял. Оппозиция атомистической теории гена и сопутствующим ей трудностям объединения мозаичного действия отдельных генов в рамках единого и целостного организма проходит лейтмотивом через всю книгу Гольдшмидта. Он категорично заявляет, что классическая атомистическая теория гена не является необходимой ни для генетики, ни для эволюционного учения, что она «блокирует прогресс эволюционной мысли» (как это якобы произошло в случае Добжанского) и, если не будет устранена, повергнет генетику в состояние кризиса [Ibid. С. 209, 243]. Вместе с ликвидацией теории гена отпадет и дарвиновский принцип аккумуляции микромутаций, абсолютно непригодный для понимания макроэволюции Здесь Гольдшмидт оставляет за этим принципом в качестве сферы его действия микроэволюцию.. Привлекает внимание тот факт, что и в данном контексте Гольдшмидт подчеркивает полную независимость возникновения хромосомных перестроек от «так называемых генных мутаций».

Гольдшмидт предпринял попытку связать реконструкцию хромосом с физиологическими процессами развития и разработать целостную концепцию, составившую предмет новой научной дисциплины -- физиологической генетики [Goldschmidt, 1938]. По этой концепции, единственное генетическое изменение, происшедшее на самых ранних стадиях эмбриогенеза, пусть даже небольшая системная мутация, посредством цитоплазмы влияет на темп формообразовательных реакций, замедляя одни из них и ускоряя другие. При этом основными действующими агентами выступают различные гормоны, которые управляют локальными процессами роста и приводят к результатам огромной морфологической значимости. В итоге изменяется весь ход индивидуального развития и возникает новая сбалансированная система, которая в случае ее жизнеспособности оказывается и новым видом. Это в целом рациональная схема послужит в дальнейшем основой многих гипотез макроэволюции через одноразовое преобразование онтогенеза, в которую разные авторы внесут лишь частичные коррективы. Что (касается Гольдшмидта, то он был убежден, что созданная им модель макроэволюции через системные мутации применима к формированию систематических категорий любого ранга -- от вида до типа.

Гипотеза Гольдшмидта о макроэволюции крупными скачками органически входит в широкий поток сальтационистских теорий, представленных на пороге XX в. уже знакомыми нам именами Коржинского, де Фриза, Иекеля, Вудварта, а позднее -- Вальтера, Дакке, Шиндевольфа, Берга, Соболева и многих других. Сам Гольдшмидт в числе своих предшественников называет имена только двух английских ботаников-систематиков -- Г. Гаппи и Дж. Уиллиса, пришедших к идее макроэволюции, совершающейся «большими шагами», независимо от генетиков. Первый [Guppy, 1906] сделал подобный вывод на основе изучения флоры островов Тихого океана, второй -- анализируя признаки растений мировой флоры. Уиллис [Willis, 1923] собрал много примеров появления у разных видов признаков всех уровней значимости, якобы приобретенных сразу или в несколько приемов. В подтверждение реальности макромутаций Гольдшмидт, в частности, цитирует следующий абзац из упомянутой работы Уиллиса: «Они (менделисты.--В. Н.),--писал Уиллис,--как будто склонны думать, что раз они сами не видели «большой» мутации, то она невозможна. Но такая мутация всего лишь чрезвычайно редка для того, чтобы дать миру все те виды, которые она когда-либо содержала. Как я уже отмечал... одной большой и жизнеспособной мутации, встречающейся на участке поверхности земли в несколько квадратных ярдов и, возможно, один раз в пятьдесят лет, по-видимому, будет достаточно. Шансов заметить такую мутацию практически нет...» [цит. по; Goldschmidt, 1940. Р. 211].

Приведенные соображения Уиллиса Гольдшмидт полностью разделяет. Он также полагает, что подтвердить, равно как и опровергнуть, его гипотезу макроэволюции генетика как наука в основном экспериментальная не в состоянии. Если быть совершенно точным, то, согласно мнению Гольдшмидта, для изучения низшего уровня макроэволюции (от вида до семейства) кое-какая информация, основывающаяся на сотрудничестве генетики и систематики, еще пригодна. При изучении же более высокого уровня экспериментальная генетика (за исключением ее раздела -- физиологической генетики) как источник информации исключается. Выводы в отношении этого уровня можно делать на основе объединения соображений, вытекающих из общей генетики, с данными эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии [Goldschmidt, 1940. Р. 184]. Для автора чисто генетической концепции -- далеко идущее признание! К сожалению, оно осталось нереализованным.

Гипотеза Гольдшмидта была бы неполной, если бы он не коснулся возможной судьбы носителей системных мутаций. И Гольдшмидт доводит ее до логического конца, выдвигая чисто умозрительное понятие «обнадеживающих уродов» (hopeful monsters) [Goldschmidt, 1933]. В истории науки оно так и закрепилось за его именем. Идея, побудившая Гольдшмидта сконструировать это понятие, проста. В результате системных мутаций возникает масса уродливых или аномальных форм, сразу устраняемых отбором. Однако среди них могут оказаться единичные экземпляры, которые в силу благоприятных обстоятельств уцелеют и дадут начало новому типу организации, основав совершенно новую макроэволюционную ветвь. Это и есть «обнадеживающие», или «многообещающие», уроды.

Возникновение нового органического типа посредством жизнеспособных обнадеживающих уродов предполагает, что последние преадаптивным путем приобретают признаки, которые дают им возможность занять иную экологическую нишу. «Уродство, появляющееся благодаря единственному генетическому шагу, могло позволить занять новую средовую нишу и таким образом произвести одним шагом новый тип»,--утверждал Гольдшмидт (Goldschmidt, 1940. Р. 390].

Отстаивая идею макроэволюции через системные мутации и обнадеживающих уродов, Гольдшмидт отвергает распространенное мнение (высказанное, в частности, в работе [Dobzhansky, Socolov, 1939]) о неизбежной утрате жизнеспособности хромосомными мутантами. При этом он указывает, что новые структуры могут выжить в популяциях только в отсутствие давления отбора на гетерозиготы и при специфических условиях инбридинга.

Обращает на себя внимание тот факт, что и эту гипотезу Гольдшмидт не пытается обосновать подбором сколько-нибудь убедительных фактических данных. Он голословно утверждал, будто ее подтверждает совокупность данных генетики, эмбриологии и систематики. В качестве иллюстрации жизнеспособности уродливых родоначальников новых макрофилогенетических ветвей Гольдшмидт приводит всего два примера, и оба они неудачны. Это возникновение в природе камбалы с односторонним расположением глаз, а среди домашних животных -- таксы. По словам Гольдшмидта, появление карликовой собаки с короткими кривыми ногами представлялось простым уродством до тех пор, пока человек не подобрал для нее подходящую «нишу» -- «преследовать барсука в его норе».

В данном случае Гольдшмидт также ищет своих идейных предшественников. Он указывает прежде всего на имя Дарвина, который зарегистрировал факты уродств у домашних животных, но не придавал им эволюционного значения, так как полагал, что уродства способны выживать лишь при особых и весьма редко встречающихся обстоятельствах. Но есть малоизвестная книжка натуралиста-любителя Э. Бонавии [Bonavia, 1895] об эволюции животных, одна из глав которой целиком посвящена уродствам. В отличие от Дарвина, Бонавия утверждал, что последние способны играть в эволюции очень существенную роль, поскольку вместе с ними одним большим шагом возникает новая видовая адаптация.

Однако, как это ни удивительно, Гольдшмидт не ссылается на своих самых реальных предшественников и, можно сказать, единомышленников. В его книге совершенно не упомянуты соответствующие работы К. Дареста и Э. Гийено. Дарест жил в XIX в., и рассмотрение его эволюционных представлений слишком вывело бы нас за хронологические рамки главы. Что касается Гийено, то он был современником Гольдшмидта и на его тератологической гипотезе эволюции остановиться совершенно необходимо.

По убеждению Гийено [Guyenot, 1921], только мутации как единственный тип наследственных изменений лежат в основе эволюции. Сообразно различной амплитуде вызываемых ими морфологических изменений мутации могут различаться по величине. Слабые мутации определяют формирование рас, разновидностей и подвидов, сильные лежат в основе возникновения новых видов, родов и даже отрядов. Эту гипотезу Гийено обосновывает, во-первых, сравнением способов гистологических изменений в эмбриогенезе уродов и прежде всего частей скелета со сравнительно-анатомическими рядами ископаемых и современных позвоночных, усматривая между этими способами глубокую аналогию. Во-вторых, он отмечает, что одни и те же уродства у некоторых групп беспозвоночных (например, иглокожих) представляются то как случайные, индивидуальные особенности, то как постоянные признаки видов, родов и семейств.

По мнению Гийено, именно «тератологическая гипотеза» позволяет объяснить происхождение многих узкоспециализированных форм, которые в силу своего уродства оказались обреченными на единственный образ жизни в условиях ограниченного биотопа. Например, Гийено рассматривает исчезновение способности к полету у многих птиц открытых пространств (страусы, казуары, Apteryx, Dinormis, Aepyornis) не как эволюционное новшество, связанное с приспособлением к бегу, а как катастрофическое уродство. Сохранение этих птиц зависело от отсутствия врагов. Одни виды окончательно исчезли, другие находятся на пути к исчезновению. Ни в коей мере нельзя считать «нормальными» формами муравьедов и ленивцев, лапы которых имеют столь несуразное строение, что первые лишь с трудом передвигаются по земле, а вторые вовсе не покидают кроны деревьев. Подробно анализируя в этом плане организацию неполнозубых и китообразных, Гийено называет их живой «коллекцией уродов».

Продолжая рассуждать в том же направлении, Гийено замечает, что строение любого животного можно было бы описать, используя язык тератологии. Организация самого человека уродлива в сравнении со строением его четвероногих предков. На первый взгляд может показаться несуразным признавать за уродствами какое-либо эволюционное значение. Но подобное ходячее представление, по мнению Гийено, совершенно ошибочно, ибо различие между нормальным и ненормальным весьма относительно и несет печать антропоморфизма.

Различными доводами пытается Гийено опровергнуть самое серьезное возражение против эволюционной роли уродств -- их низкую жизнеспособность. Он отмечает прежде всего, что по вопросу о жизнеспособности биологией накоплено недостаточное число фактов, поскольку уродов никто не оставлял для размножения. Он считает ошибочным мнение, будто врожденные уродства всегда связаны с дезинтеграцией, с нарушением координации частей и потерей функций. В отличие от травматических уродств координация частей и органов при врожденных уродствах полностью сохраняется. При этом Гийено ссылается на чрезвычайно интересные исследования Ж. Сальмона [Salmon, 1908], которому на примере эмбрионального развития конечностей у морских млекопитающих удалось показать, с одной стороны, сохранение обычных структурных соотношений и взаимозависимостей при экстромелии (недоразвитии конечностей), возникшей на основе крупной мутации, с другой -- близость ведущих к ней процессов обычным морфогенетическим процессам, лежащим в основе нормального онтогенетического развития рудиментов конечностей тюленей и дельфинов.

В описанной работе Гийено всецело разделял точку зрения де Фриза на периодичность мутирования. Он признавал, что виды могут быть неизменными в течение более или менее длительного времени, а затем спорадично или один за другим давать крупные мутации и превращаться в новые формы. Впрочем, в отличие от Гольдшмидта, он тут же признает, что в основе крупных эволюционных изменений могут лежать и мелкие мутации и что вообще величина амплитуды не имеет принципиального значения. А в работе 1930 г. он как будто даже стал отдавать предпочтение мелким мутациям [Guyenot, 1930].

Однако в случае рассмотрения морфологических уродств Гийено сохранил приверженность идее крупных системных мутаций как их непосредственной причины [Guyenot, 1929, 1935, 1946], хотя и не стремился при этом к особым доказательствам. Одновременно он пришел к заключению, что мелкие индивидуальные изменения, на которые опирается теория Дарвина, ввиду отсутствия в природе дифференциальной смертности, не могут служить материалом отбора. В связи с этим Гийено стал утверждать, что дарвинизм не выдержал экспериментальной проверки [Guyenot, 1939. Р. 32]. Так, несколько иным путем, чем Гольдшмидт, Гийено пришел, в сущности, к сходным макроэволюционным выводам.

В конце книги Гольдшмидт с удовлетворением отмечает, что палеонтологи (и особенно их молодое поколение), до недавнего времени игнорировавшие генетику, изменили свою позицию. У них возникла потребность привести свои соображения в соответствие с данными генетики и физиологии развития. При этом Гольдшмидт ссылается на Шиндевольфа [Schindewolf, 1936], выводы которого в отношении характера и темпов осуществления макроэволюционных преобразований полностью совпали с его собственными. Подробнее о содержании этих выводов речь пойдет в одной из последующих глав. Здесь же ограничимся перечнем основных тезисов Шиндевольфа. По его мнению, макроэволюция на высшем уровне происходит эксплозивно, единственным крупным эволюционным шагом, совершающимся на ранних этапах эмбрионального развития. Новый органический тип рождается преадаптивпым путем. Переходных форм, которые связывали бы его с предковым типом, никогда не существовало.

Судьба гипотезы Р. Гольдшмидта

Макроэволюционная гипотеза Гольдшмидта поначалу отталкивала специалистов своей фантастичностью. Однако в конце 40-х, а еще вернее в 50-х годах, ей удалось завоевать доверие ряда крупных биологов [Dalcq, 1949, 1954; Schindewolf, 1950a; 1952; Dingemans, 1956; Waddington, 1957], которые подходили к изучению проблем эволюции не столько с точки зрения генетики. сколько с позиции знаний о совокупности процессов индивидуального развития.

В попытке подвести под идею системных мутаций фактическое обоснование английский генетик и эмбриолог К. X. Уоддингтон обратился к генетике бактерий, цитогенетике и тканевым культурам. В книге «Стратегия генов» [Waddington, 1957] он обращает внимание на явление трансдукции генов у бактерий и указывает на возможность искусственного введения в бактериальную клетку группы генов извне, которые интегрируются с ее геномом. Впоследствии было установлено, что посредством введения в микроорганизмы существующих видов рекомбинантной ДНК, т. е. совершенно чужеродных генов, можно получить новые формы. Эти факты дали основание Уоддингтону предполагать, что нечто сходное может происходить и у эукариотных организмов. Он даже высказал гипотезу о существовании особых «предгенных частиц» нуклеиновой природы, будто бы соединяющихся с обычными генами. В редких случаях эти частицы способны радикально изменить свое поведение и явиться причиной возникновения совершенно нового отряда.

Спустя 12 лет на симпозиуме по теоретическим проблемам биологии в Белладжио (1969) Уоддингтон заявил, что если системная мутация до сих пор не обнаружена у многоклеточного организма, то сходное явление можно наблюдать в культуре его соматических клеток. Замечено [Green, Torado, 1967], что в них иногда возникают крупные «перетасовки генома», сопровождающиеся значительными морфологическими изменениями. В результате появляется клеточная линия нового типа. Эти факты, по мнению Уоддингтона, свидетельствуют о том, что «нечто подобное «генетической революции» или системным мутациям действительно может происходить» [Waddington, 1969. Р. 124].

С гипотезой о «гипермутации», близкой понятию системной мутации, выступил профессор Лозаннского университета (Швейцария) Г. Дэнжеман [Dingemans, 1956]. Как ни странно, но в его представлении подобная крупная мутация связана чаще не с группой генов, а с одним-единственным («основным») геном, обладающим варьирующим «соматическим выражением» и влияющим на группы сцепленных с ним прочих генов [Ibid. P. 443]. Мутировавший ген якобы всегда приводит к согласованным изменениям целой группы тканей и всех признаков животного. Гипермутации и лежат в основе крупных макроэволюционных преобразований, которые совершаются скачками и отделены друг от друга миллионами лет покоя и стабильности. В силу неизвестной таинственной причины каждая последующая крупная мутация по направлению совпадает с предыдущей, благодаря чему создается направленность эволюции (ортогенез). Эту постоянную ориентацию макромутаций, разделенных огромными промежутками времени, автор провозглашает одним из основных законов эволюции.

Идею макроэволюции на основе системных мутаций подвергли суровой критике такие дарвинисты, как Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, Оленов, Завадский, Симпсон, Ренш, Геберер. Высмеивая эту идею, Майр [1968, 1974] писал, что аномальность «многообещающих уродов», возникающих в результате макромутации, столь очевидна, что их можно отнести лишь к разряду «безнадежных». Они настолько не сбалансированы, что не имеют ни малейшего шанса избежать действия стабилизирующего отбора. Рассчитывать на жизнеспособность резкой мутации означает вступать в противоречие с общим правилом, известным каждому генетику и селекционеру: чем сильнее фенотипическое выражение мутации, тем вероятнее снижение приспособленности ее носителя. К этим соображениям Майра можно было бы добавить, что фенотипический эффект мутации не всегда совпадает с ее величиной.

По мнению Майра, Ренша и Завадского, непреодолимые трудности для гипотезы макроэволюции путем крупных мутаций составляет проблема отыскания «многообещающим уродам» брачного партнера. Неясно также, как без возвратных скрещиваний только от одной пары производителей может возникнуть самостоятельная жизнеспособная популяция -- родоначальница нового органического типа. Увлекшись с виду соблазнительной идеей, Гольдшмидт и его последователи абстрагировались от реальной экологической обстановки.

Но и на этом затруднения не кончаются. Для того чтобы макромутации, порождающие уродливые формы, могли положить начало новому виду и более высокой таксономической категории, они должны возникать с большой частотой, ибо только в этом случае один из миллионов уродов мог бы оказаться «небезнадежным». В действительности частота аномальных особей в природе слишком низка.

Что касается хромосомных перестроек, то, как считает Майр [1974], за немногими исключениями они не служат механизмом репродуктивной изоляции и не способствуют видообразованию.

Ренш считал жизнеспособные макромутации в животном мире «принципиально невероятными» [Rensch, 1951, S. II], а Завадский подчеркивал, что «мало обоснованными являются... представления об арогенезе как о чистом формообразовании в результате сверхмаловероятного однократного мутирования особи» [Завадский, 1972. С. 137].

Однако к концу 70-х годов интерес к проблеме макромутаций системного эффекта и их возможному участию в макроэволюционных событиях резко обострился. Это было связано, с одной стороны, с успехами молекулярной биологии и биологии развития, а с другой -- с новым подъемом сальтационистских представлений как в палеонтологии, так и в эволюционном учении в целом.

Идеи Гольдшмидта были подняты на щит прежде всего создателями и приверженцами теории прерывистого равновесия, которые солидаризировались с этими идеями не только по существу, но и по форме. Так, Гулд пишет, что «макроэволюция осуществляется через редкий успех этих обнадеживающих уродов, а не через непрерывные мелкие изменения внутри популяций» [Gould, 1977в. Р. 30], буквально повторяя формулировку Гольдшмидта. Не без участия Гулда разрыв между видами, не заполняемый изменчивостью клинального (градиентного) типа, теперь все чаще именуют в литературе «разрывом Гольдшмидта» [Gould, 1982а. Р. 137].

Для системных мутаций Гольдшмидта в современной генетике также найден эквивалент, а точнее, даже два. Первый -- мутации регуляторных элементов генетической системы, влияющих на экспрессию генов и в первую очередь контролирующих последовательность «включения» и «выключения» структурных генов. Полагают, что функцию регуляторных элементов могут выполнять как участки повторной ДНК, так и мобильные диспергированные гены.

Как известно, разрабатывая схему регуляции активности генов, Ф. Жакоб и Ж. Моно [Jacob, Monod, 1961] первыми разделили все гены организма на два типа --структурные, несущие информацию о биосинтезе, и регуляторные, заведующие работой первых. В 70-е годы получила признание идея Р. Бриттена и Э. Дэвидсона [Britten, Davidson, 1969, 1971], согласно которой мутации регуляторных генов ответственны за макроэволюционный процесс, а мутации структурных -- за микроэволюцию. Тезис авторов о том, что мутации регуляторных генов способны изменять скорость процессов, определяющих дифференцировку и рост, и вызывать радикальные преобразования всего хода онтогенеза, был с одобрением встречен многими исследователями [Valentine, Campbell, 1975; Gould, 1977; Alberch, Gould, Oster, Wake, 1979; Stanley, 1979; Тахтаджян, 1983; Корочкин 1985; Вилсон, 1985].

Причастность генетической регуляторной системы к макроэволюции проявилась с особой наглядностью в свете сравнительного исследования белков человека и шимпанзе как наиболее близкого к человеку животного с молекулярно-генетической точки зрения [King, Wilson, 1975]. На это исследование теперь ссылаются как на основополагающее в любом обзоре.

Исследователи показали, что 12 изученных ими белков (от гемоглобина до лизоцима), состоящих из 130--146 аминокислот, у человека и шимпанзе обладают одинаковым составом. В альбумине сыворотки крови, состоящем из 580 аминокислот, лишь шесть оказались различными. Электрофоретические исследования 44 гомологичных белков обнаружили еще большее сходство обоих видов. В целом степень молекулярной дифференцировки между человеком и шимпанзе соответствует таковой между видами-двойниками в других группах. В то же время морфологические, экологические и поведенческие различия этих видов радикальны. К этому можно добавить, что и их хромосомы отличаются друг от друга по числу инверсий и транслокаций. Поэтому большинство систематиков с полным правом относят их к разным семействам. Отсюда напрашивается вывод, что подобные радикальные различия не могли быть результатом постепенного накопления обычных малых (точковых) мутаций, выражающихся в замене отдельных аминокислот. Авторы исследования высказали предположение, что генетические изменения, ответственные за разобщение названных видов, были, возможно, относительно немногочисленными и происходили в регуляторной системе яйцеклетки, т. е. выше уровня структурных генов. Возможно также, что причиной были перестройки генов, контролирующих начальные стадии эмбрионального развития (в последнем случае обнаруживается прямое сходство с позицией Гольдшмидта).

Надо сказать, что успехи молекулярной биологии последнего десятилетия нацело опровергли прежнее представление, будто систематические различия организмов связаны с различием генов и белков. Они показали, напротив, что даже самые отдаленные организмы отличаются поразительным сходством гомологичных генов и кодируемых ими белков. Более того, пользуясь небольшими различиями в строении структурных генов у разных организмов, теперь по результатам изучения последовательностей ДНК и белков строят филогенетические деревья, которые дают более надежные сведения о генеалогических связях между видами и времени их дивергенции от исходной формы по сравнению с деревьями, построенными на обычных систематических признаках [Вилсон, 1985].

Так или иначе, за роль регуляторных генов в возникновении крупных морфологических изменений высказываются самые авторитетные генетики [Wilson et al., 1975; Carson, 1975; Bush et al., 1977; White, 1979; и др.]. Характерна точка зрения X. Карсона. Он связывает видообразование с «неожиданной вынужденной реорганизацией эпистатических супергенов закрытой системы изменчивости» [Carson, 1975. Р. 88]. Однако наряду с этим признается, что мутации регуляторных генов могут играть также ключевую роль в адаптивной микроэволюции [Вилсон, 1985. С. 130].

В последние годы преобразования макроэволюционного масштаба стали связывать с так называемыми гомеозисными мутациями регуляторных генов, открытыми швейцарским генетиком В. Герингом его коллегами [см.: Геринг, 1985] у дрозофилы в 1965 г. Этот тип мутаций вызывает появление на том или ином сегменте тела совершенно иных структур, в норме располагающихся на других сегментах. Разрушительный эффект гомеозисных мутаций столь велик, что это навело на мысль о ведущей роли затрагиваемых ими генов в процессах нормального развития. Тем же Герингом в составе регуляторных генов, контролирующих пространственную организацию у дрозофилы, был открыт общий сегмент -- гомеобокс, способный регулировать активность целых групп структурных генов. Обнаружение гомеобокса в составе гомеозисных генов подтвердило предположение об их участии в управлении развитием в качестве главных агентов.

Начиная с 1978 г., когда были разработаны современные методы генетического клонирования, стало возможным выделение и анализ самих гомеозисных генов. Сначала это было сделано для генов бактерии и дрозофил, а затем и для генов высших животных.

Гомеозисные гены оказались чрезвычайно большими и сложно организованными структурами, состоящими более чем из ста тысяч пар нуклеотидов. Входящий в их состав гомеобокс кодирует фрагмент белковой молекулы -- так называемый домен, который, испытывая постоянное и мощное давление естественного отбора, судя по сходству его аминокислотных последовательностей, у всех организмов функционирует одинаково.

Исследования регуляторных генетических систем, можно сказать, только начинаются. Остается много неясных вопросов, касающихся и их собственной природы, принципов саморегуляции и участия в самих эволюционных процессах. Решение названных вопросов будет зависеть от того, в какой мере удастся заполнить пробел, отделяющий наши знания о молекулярных основах реализации генетической информации от сведений об эмбриональных процессах развития на уровне целостных организмов.

Надо сказать, что существует и альтернативная гипотеза. Она опирается на идею полигенной детерминации любых морфологических различий, а стало быть, и всего макроэволюционного процесса [Dobzhansky, 1951; Мауr, 1963; Wright, 1978; Lande, 1980]. В числе аргументов ее защитников результаты многочисленных экспериментов по гибридизации и малочисленность достоверных случаев макромутаций в естественных популяциях животных.

Таким образом, проблема регуляторных генов остается открытой. Вместе с ней остается открытой и проблема системных мутаций как агентов особого генетического «метода макроэволюции», провозглашенного Гольдшмидтом.

Второй возможный эквивалент системных мутаций Гольдшмидта находят в цитогенетике. Это хромосомные перестройки, на возможное видообразовательное значение которых давно обращено внимание. В 30-х годах широкое изучение структурной изменчивости хромосом (в основном инверсий), не дающей летального эффекта ни в гомо-, ни в гетерозиготном состоянии, было предпринято на дрозофиле [Дубинин и др., 1937; Дубинин, Соколов, 1940; Sturtevant, Dobzhansky, 1936; Dobzhansky, Sturtevant, 1938]. В дальнейшем, изучая полиморфизм естественных популяций Drosophila pseudoobscura и Dr. willistoni, Добжанский [Dobzhansky, 1943, 1947, 1951, 1970] показал, что расообразование у дрозофилы связано не с точковыми (генными) мутациями, а с хромосомными инверсиями. В новейшее время связь видообразования с крупными хромосомными пtрестройками на обширном материале (насекомые) продемонстрировал известный австралийский цитогенетик М. Уайт [While, 1969, 1977].

Следуя за Г. Бушем [Buch, 1969a, b] и изучив кариотипы малоподвижных бескрылых австралийских кобылок подсем. Моrаbinae, Уайт [White, 1968, 1974, 1978а, b, 1979] разработал так называемую стасипатрическую модель видообразования, основанную на изолирующем эффекте структурных хромосомных перестроек (слияний, транслокаций, инверсий и т. п.). Принципиально важно, что согласно данной модели хромосомная перестройка возникает не после разобщения популяций, а до него и в недрах самой популяции, приобретая таким образом значение исходного изолирующего механизма.

Показательно, что сам Майр с некоторых пор стал сомневаться в универсальности аллопатрического видообразования. В конце концов он согласился с возможностью симпатрического видообразования на основе хромосомных мутаций, если они происходят в периферических популяциях [Майр, 1974. С. 345--347].

В современной теории прерывистого равновесия хромосомные перестройки рассматриваются как возможный регулятор макромутаций. Гипотезу хромосомного видообразования поддерживают многие исследователи как за рубежом [Wilson, Sarich, Maxson, 1974; Bush, Case, Wilson, Patton, 1977; Stanley, 1979], так и в нашей стране [Красилов, 1977; Скворцов, 1982; Воронцов, 1984; Vorontsov, Lyapunova, 1989].

Наконец, идея системных мутаций получила опору в представлениях о самопроизвольных дупликациях генов как источнике макроэволюционных новшеств. Такие представления возникали по аналогии с давно известными случаями дупликации малых участков хромосом, классическим примером которых может служить мутация Bar (дупликация в Х-хромосоме) у дрозофилы.

С гипотезой о наличии в функционирующем гене «неработающих» подразделений («псевдоаллелей») одними из первых на Западе выступили Э. Льюис и Б. Уоллес [Lewis, 1951, 1964; Wallace, 1959]. В результате детального анализа некоторых «комплексных локусов» дрозофилы они высказали предположение, что такие комплексные гены, или супергены, могли возникнуть вследствие дупликации генов в ходе эволюции. Цитогенетик С. Оно посвятил обоснованию идеи эволюции высших таксонов через дупликацию генов целую книгу [Ohno, 1970; Оно, 1973], речь о которой впереди. В последующие годы в поддержку этого генетического механизма выступили многие генетики [см.: Markert et al., 1975]. Он оказался особенно привлекательным, ввиду того что мутации обычных функционирующих генов как жизненно важных инструментов индивидуального развития в большинстве случаев летальны. С мутациями, несущими новые функции, природа могла себе позволить «экспериментирование» лишь при условии, если такие мутации возникали в избыточных (некодирующих) генах.

Хотя гипотеза возникновения новых генов путем дупликации старых (Бриджес) в качестве способа изменения генома Гольдшмидтом полностью отвергалась, массовую дупликацию, особенно во многих локусах, можно с некоторой натяжкой рассматривать как особый тип системных мутаций.

Представления Гольдшмидта о макромутациях и «многообещающих монстрах» в течение последних 15--20 лет получили восторженное признание среди ведущих советских исследователей [Алтухов, Рычков, 1972; Ивановский, 1976; Красилов, 1977; Тахтаджян, 1983; Корочкин, Ивановский, 1983; Корочкин, 1984, 1985]. Так, Л. И. Корочкин прямо заявляет, что макромутации, скачком перестраивая работу всего генома, ведут к резкой и внезапной реорганизации индивидуального развития. «На основе измененного типа онтогенеза возникают организмы с новыми фенотипическими признаками, которые можно считать соответствующими «многообещающим монстрам» Р. Гольдшмидта. Именно такие организмы и дают начало новым видам и родам» [Корочкин, 1985. С. 92].

В недавней публикации, посвященной случаям фиксации гольдшмидтовских макромутаций в качестве видовых и родовых признаков, Н. Н. Воронцов [1988] привел два бесспорных факта возникновения безволосых видов млекопитающих за счет единственной макромутации типа hairless, «противоречащих концепции облигатного градуализма» (рис. 13).

Очевидную роль макромутаций в эволюции признает Н. П. Дубинин [1987. С. 30], но добавляет, что их природа остается неясной, не поддающейся анализу, а модус скачкообразной эволюции нельзя считать единственным.

Итак, исходные идеи Гольдшмидта не исчезли из научного багажа современных эволюционистов. Более того, благодаря открытиям молекулярной биологии они получили поддержку и развитие в нескольких областях исследований и как бы обрели вторую жизнь. В силу этих обстоятельств выносить им окончательный приговор, руководствуясь лишь общим соображением об их антидарвинистской направленности, было бы преждевременным.

Для подобного суждения есть и другие основания. Гольдшмидт противопоставлял свои макроэволюционные идеи дарвинизму, и они не оставляли места для какой-либо созидательной эволюционной роли естественного отбора. Среди современных исследователей, занятых поиском факторов макроэволюции (в том числе и упомянутых выше), найдется немало его ортодоксальных последователей. Однако, как это будет показано ниже и особенно в заключительной главе, наряду с попытками подтвердить справедливость установок Гольдшмидта обозначилась тенденция связать возникновение макромутаций или эквивалентных им по масштабу фенотипических проявлений генетических преобразований с последующим жестким давлением естественного отбора, приводящего эволюционирующую систему к новому состоянию равновесия. От того, как будет развиваться эта тенденция к примирению двух альтернативных концепций, в немалой степени будет зависеть и дальнейшая судьба гипотезы Гольдшмидта.

Онтомутации А. Далька

Рассмотрим теперь еще одну макрогенетическую концепцию, на первый взгляд напоминающую гипотезу Гольдшмидта, но на самом деле существенно отличающуюся от нее трактовкой как природы источника изменчивости, так и способа ее включения в процессы макроэволюции.

Бельгийский зоолог Альберт Дальк, один из крупнейших специалистов XX в. в области эмбриологии и биологии развития, подошел к проблеме макроэволюции с точки зрения тех различий в путях достижения дефинитивной организации, которые наблюдаются в эмбриогенезе у представителей ныне существующих типов животных. Опираясь на доскональное знание течения морфогенетических процессов, Дальк пришел к выводу, что два-три десятка основных планов строения (или архетипов), известных по крайней мере с кембрия, должны были установиться путем «радикальных трансформаций» самых ранних стадий эмбрионального развития [Dalcq, 1949]. Соответственно ключ к пониманию возникновения фундаментальных различий в организации главных групп животных нам может дать только эмбриология: в ней «наша единственная надежда узнать способ, посредством которого (возможно) архетип кишечнополостных дал начало различным основным группам» [Dalcq, 1957. С. 152]. Ясно сознавая, что резкие преобразования строения, случись они у взрослого организма, сразу обернулись бы для него катастрофой и были бы обречены на гибель, Дальк особо отмечает, что они могут переноситься зародышем в силу его чрезвычайной пластичности и присущей ему высокой регуляционной способности.

Для обозначения «резких, глубоких, радикальных и одновременно жизнеспособных трансформаций, возникающих в цитоплазме яйцеклетки как морфогенетической системы», Дальк предложил термин «онтомутация» [Dalcq, 1949. Р. 393] Впервые Дальк изложил свою концепцию на двух симпозиумах Международной Академии философии наук [Брюсель, 1947; Париж, 1949].. Одним из самых типичных примеров онтомутации он считал возникновение вторичноротых через «перевертывание» оси симметрии яйца, происшедшее у кого-то из представителей первичноротых.

Дальк приписывал онтомутациям очень большую широту проявления. В статье, посвященной анализу вклада каузальной эмбриологии в решение проблем эволюции, он, в частности, писал: «Вполне допустимо, что одна и та же онтомутация могла быть причиной целой цепи вытекающих друг из друга событий -- образования оболочки, симметрии, кинематики, индукции и даже развития головного мозга» [Dalcq, 1949. Р. 384].

Рассматривая роль онтомутации в становлении млекопитающих, Дальк вскоре дополнил их характеристику: наряду с преобразованием цитоплазмы онтомутация, по его мнению, включает также «общее изменение всей ядерной системы» и отличается плейотропным действием. Настаивая, подобно Гольдшмидту, на системных и крупномасштабных проявлениях действия онтомутации, реализующихся с большой быстротой, Дальк резко возражает Г. Картеру [Carter, 1951], который допускал, что изменения онтогенеза могут быть аддитивны и приходятся на его конечные стадии. Он прямо указывает, что разрывы в палеонтологической летописи -- следствие онтомутаций.

Но и это не все. Дальк склоняется к мысли, что такие решающие изменения должны были в первую очередь происходить в физиологии самки и уже во вторую очередь отражаться на производимых ею яйцеклетках [Dalcq. 1955. Р. 250].

Взгляды Далька на источник и природу онтомутации, к которым он пришел независимо от Гольдшмидта, весьма существенно отличаются от понятия системных мутаций. Различия между Дальком и Гольдшмидтом в понимании природы макромутаций проявились не только в подходе к проблеме. Они были связаны и с существенным прогрессом, достигнутым генетикой и физиологией развития за истекшее десятилетие. Гольдшмидт, как мы видели, не разделял моргановской корпускулярной концепции гена и подходил ко всем вопросам с точки зрения собственной хромосомной теории. В то время, когда им было предложено понятие системной мутации, основной догмат молекулярной генетики о прямой транскрипции ДНК--РНК--белок еще не был сформулирован.

Дальк интересовался в первую очередь структурными изменениями и биохимическими процессами, совершающимися в цитоплазме. В Брюссельском университете, где он работал, с участием его бывшего воспитанника Ж. Браше интенсивно изучались молекулярные аспекты внутриклеточных процессов и роль нуклеиновых кислот и белков в развитии. В итоге биохимико-эмбриологический подход Далька к проблеме макроэволюции оказался еще более перспективным.

Исходным моментом эволюционных представлений Далька служит тезис о детерминирующей роли тонкой организации яйца по отношению к ранним стадиям эмбрионального развития. Дальк [Dalcq, 1949, 1951, 1954b] пришел к заключению, что основные морфологические черты будущего организма определяются еще в. ходе оогенеза -- до оплодотворения. В период дробления и гаструляции цитоплазматические органеллы и структурно-биохимические особенности цитоплазмы принимают в главных событиях онтогенеза не меньшее (если не большее) участие, чем геном. Обе указанные системы взаимодействуют.

Аналогичные соображения об источнике и характере макроэволюционных преобразований одновременно и независимо от Далька высказал французский зоолог А. Вандель, стоявший в оппозиции к генетике (его макроэволюционной концепции мы касаемся также в гл. 8).

По представлениям Ванделя [Vandel, 1949, 1954, 1955], крупномасштабная эволюция всецело обязана «зародышевым изменениям, происходящим в яйце» и усиливающимся в дальнейшем в ходе онтогенеза [Vandel, 1948. Р. 474]. Под зародышевыми изменениями Вандель понимал не генные мутации, а изменения в самой организации яйцеклетки, обнаруживаемые классическими цитологическими методами (общая архитектоника яйца, положение полюсов и оси его симметрии, характер биохимико-конституционных градиентов, тип дробления и т. п.) Подобно Ванделю и Дальку, советские исследователи Г. П. Короткова и Б. П. Токин [1976 а, в] пришли к заключению, что такие параметры зародыша, как градиенты и типы симметрии, вовсе не «закодированы» в ДНК, а связаны с общей архитектоникой гонады.. Так, опираясь на данные цитологии, эмбриологии и палеонтологии, он делает вывод, что вторичноротые произошли от первичноротых путей «перевертывания» оси симметрии яйца [Vandel, 1948]. К организационным изменениям он относил, в частности, тип изменчивости клещей, изученный Ф. Гранджаном [Grandjean, 1949] и названный им «уклонениями», который не подчиняется законам Менделя, изменчивость цитоплазматических структур и изменчивость, привносимую вирусами.

Существование немутационной, а также особых механизмов мутационной изменчивости благодаря решающему прогрессу молекулярной биологии последнего десятилетия перестало быть предметом одних лишь догадок прозорливых умов. Самые недавние открытия радикально изменили наши представления. Облигатный и факультативный компоненты наследственной системы вариационная и динамическая (эпигенетическая) изменчивость инсерционные мутации, регуляторная роль мобильных генетических элементов -- все это совершенно новые явления, новые формы и пути передачи наследственной изменчивости, которых либо не знала, либо не допускала классическая генетика [Голубовский 1978, 1985; Golubovsky, 1980; Хесин, 1980, 1981, 1984; Корочкин, 1983, 1984; Герасимова с сотр., 1984а, b]. В свете этих революционных открытий гипотезы, подобные макроэволюционным идеям Далька и Ванделя, обретают прочное основание.

Оценивая взгляды Далька и Ванделя, следует признать, что это была скорее эпигенетическая, чем генетическая концепция. Она отвечала общей тенденции науки в исследовании причин индивидуального развития, которая, как это хорошо показала Е. Б. Баглай [1979], состояла в разработке идеи взаимодействия ядерного генетического аппарата с цитоплазмой. В приложении к онтогенезу эта концепция, с одной стороны, означала предвосхищение идеи оперона и впоследствии была подтверждена открытиями молекулярной генетики в области репрессии и дерепрессии генов. С другой стороны, она ориентировала исследователей на поиск таких каналов инвариантного воспроизведения онтогенезов, которые непосредственно не связаны со стандартным генетическим механизмом.

При рассмотрении взглядов Филипченко мы уже касались современных представлений о факторах, детерминирующих начальные этапы эмбрионального развития. Можно считать окончательно доказанным, что процесс дробления яйцеклетки зависит от веществ цитоплазмы и всецело контролируется материнской программой развития. Геном же зародыша на данном этапе не функционирует. Все это -- твердо установленные факты. Однако представлять дело так, будто начальный период эмбриогенеза вообще не зависит от генетических факторов, означает совершить грубую ошибку. «Материнская программа» дробления зародыша осуществляется, как известно, за счет цитоплазматической иРНК, выработанной во время мейоза под действием материнского генома [Дэвидсон, 1972. С. 39]. Поэтому соответствующие взгляды Далька вместе с аналогичными представлениями Коротковой и Токина следует считать устаревшими. Другое дело -- изменения в ооцитах, влияющие на материнскую программу развития, к которым, в сущности, и сводится понятие об онтомутациях.