Краткое изложение концепции Дарвина

Краткое изложение концепции Дарвина

В 1859 году Ч.Дарвин опубликовал свой знаменитый труд: «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение избранных рас в борьбе за жизнь». Эта работа оказала огромное влияние на естественнонаучное мышление в последующие полтора столетия. Д. Денетт, пожалуй, наиболее ярко определил современный рейтинг дарвинизма: «Если бы я присуждал награду за когда-либо и кем-либо выдвинутую наилучшую идею, я бы отдал ее скорее Дарвину, чем Ньютону, Эйнштейну или кому-либо еще. В одной строке идея эволюции путем естественного отбора связывает воедино область понятий жизни, средства и цель, с областью понятий пространства и времени, причины и следствия, механизма и физического закона. Но это не только блестящая идея. Это -- опасная идея» (Denett, с. 21).

Дарвинизм предлагает естественный механизм превращения случайных изменений в целенаправленный процесс эволюции. Отпадает необходимость постулирования заданной целесообразности, изначального замысла, неизбежно связанного с идеей Творца. Указывается способ, которым «слепая» природа эволюционирует от простого к сложному, действуя как бы против течения, предписываемого общим законом развития материи. Дарвиновская теория была изложена почти одновременно с введением понятия энтропии и формулировкой Клаузиусом второго закона термодинамики.

Известно, однако, и мы подчеркиваем это, что дарвиновская концепция не является теорией упорядочения, а естественный отбор не является фактором упорядочения. Естественный отбор эволюционно нейтрален. Отбор может сопровождать как процессы упорядочения, так и процессы деградации. Движущей силой дарвиновской эволюции в действительности является случайное улучшение, которое путем естественного отбора (в конкурентной борьбе) распространяется на весь вид. В молекулярной биологии и генетике случайное улучшение -- это мутация, имевшая положительные следствия. В терминах термодинамики -- это отрицательная флуктуация энтропии. Эволюция путем накопления отрицательных флуктуации энтропии возможна, но она предъявляет очень жесткие требования к отбору. Каждая следующая отрицательная флуктуация энтропии, т. е. случайное упорядочение, должно иметь место в той части системы, которая испытала предшествующую флуктуацию. Случившееся улучшение должно распространиться на все множество. Отрицательная флуктуация, возникшая в той части системы, которая не испытала предшествующей флуктуации, не будет иметь эволюционного смысла. Отсюда принципиальная необходимость элиминирования предшественника и ряд других требований, в том числе -- эволюция только путем очень небольших последовательных изменений, -- характеризующих логику дарвинизма.

В той мере, в какой Дарвиновская концепция применяется к явлениям адаптации и биологического разнообразия, она справедлива и подтверждается многочисленными наблюдениями. Но, как общая теория эволюции, она сталкивается с трудностями. Эти трудности, в конечном счете, проистекают из того, что дарвинизм не является теорией упорядочения. Поэтому, в частности, дарвинизм оказывается непродуктивным применительно к проблеме происхождения жизни.

Как отметили М. Смит и Е. Цатмари: «Теория эволюции путем естественного отбора не предсказывает усложнение организмов. Она предсказывает лишь, что они будут лучше выживать и воспроизводиться в данных условиях» (Smith & Szathmary, 1999, с. 15). В то же время, наиболее очевидный и яркий феномен жизни состоит в высокой плотности упорядочения живого вещества и последовательном возрастании упорядочения в ходе эволюции. Должен существовать поэтому естественный механизм, который при достаточно обычных условиях, способен обеспечить эволюцию вещества в сторону упорядочения. В литературе имеются модели самоорганизации. Они включают представление о селекции путем автокатализа (Dyson, 1982; KaufTman, 1993), взаимного катализа и репликации (Eigen, 1971). Суть их состоит в том, что, если имеется некоторое множество соединений, обладающих каталитическими свойствами, то взаимодействие может привести к возникновению определенных форм упорядочения. Эти модели применимы к отдельным событиям биологической эволюции. Но они не объясняют самой эволюции. И. Пригожиным и его коллегами (Prigogin 1980; Glansdorff, Prigogine, 1971; Nicolis, Prigogine, 1977; Babloyanz, 1986) показано, что в существенно неравновесных процессах возможно возникновение диссипативных структур, являющихся пространственными структурами упорядочения. Однако, как отметил М.Эйген, пригожинское «макроскопическое упорядочение в геометрическом пространстве (которое предполагает формирование диссипативных структур) имеет мало аналогий с функциональной упорядоченностью» (Eigen, 1971, с. 35).

Ядром настоящей работы является поиск решения проблемы эволюционного упорядочения. Мы используем синонимично понятия: упорядочение, низкоэнтропийный продукт, предписанность поведения, ограничение свободы взаимодействия, функциональное соответствие. Произвольно протекающие процессы характеризуются положительным производством энтропии: а = XJ, т.е. совпадением знаков обобщенной силы (X) и вызываемого ею потока (J). Процесс упорядочения можно в общем случае охарактеризовать отрицательным произведением силы и потока: {--X'J'}.

Такой процесс может осуществляться только в локальном (микроскопическом) сопряжении с процессом, характеризующимся положительным производством энтропии, так, что XJ + (--X'J¹) >= 0. Последнее неравенство отвечает требованию второго закона термодинамики. Случаи подобного сопряжения -- диспропорционирования энтропии -- достаточно распространены в природе. Однако отдельные эпизоды упорядочения не объясняют эволюцию. Для того чтобы возникло эволюционное упорядочение, необходимо такое его производство, при котором продукт одной ступени упорядочения мог бы стать исходным для другой.

''Условия для этого возникают при включении процесса диспропорционирования энтропии в стационарную систему необратимых реакций. Из термодинамики необратимых процессов известно, что стационарное состояние является устойчивым и характеризуется минимумом производства энтропии. Я пытался показать, что стремление стационарной системы к минимуму производства энтропии, в присутствии химически сопряженной энерговыделяющей реакции, обеспечивающей диспропорционирование энтропии, определяет термодинамическую возможность производства низкоэнтропийного продукта. Существенно, что продукт одной стационарной системы может стать исходным для следующей системы. Развитие последовательной цепи (сети) стационарных систем я рассматриваю как путь эволюционного упорядочения, как в онтогенезе, так и в филогенезе.

Концептуальный лейтмотив данной работы состоит в утверждении, что эволюционное упорядочение обеспечивается сочетанием производства низкоэнтропийного продукта и процессов итерации. Итерация, т.е. производство себе подобных структур, проявляется в широком диапазоне явлений от молекулярного автокатализа до процессов размножения организмов, смены поколений и т. п. Процесс упорядочения может быть локализован на одной единственной молекуле. Выведение микроскопического упорядочения на макроскопический уровень требует включения механизма автокатализа и репликации.

Необходимой предпосылкой производства низкоэнтропийного продукта в стационарной системе необратимых реакций является подключение к системе реакции, обладающей рядом уникальных свойств: 1) она должна быть высокоэнергетической, чтобы поддерживать стационарное состояние необратимых потоков; 2) она должна обеспечить поток отрицательной энтропии в систему; 3) она должна химически сопрягаться с реакциями, протекающими в системе; 4) она должна предшествовать биологической эволюции, т.е. быть присуща неорганическому миру,

Химической реакцией, удовлетворяющей этим условиям, является реакция с участием аденозинтрифосфата (АТР). В этой связи, в главе 3 рассматривается возможность абиогенного синтеза

ATP, как ключевого предбиологического соединения. Синтез АТР является вполне логичным результатом химических процессов, которые могли осуществляться на ранней Земле при определенных условиях. Хотя аденозинтрифосфат достаточно сложная молекула, обе органические ее составляющие -- аденин и рибоза -- имеют относительно простой путь синтеза. Аденин -- продукт полимеризации HCN, а рибоза -- продукт полимеризации формальдегида НСОН. Однако в абиогенном синтезе аденоз-инфосфата имеется ряд особенностей, налагающих ограничения на геохимическую обстановку его образования.

Синтез формальдегида легко идет в присутствии С0₂ и воды. Напротив, синтез аденина требует высоко восстановительной обстановки. Даже, если димеры HCN и формальдегид синтезируется одновременно, они склонны к взаимодействию с образованием циангидрина, что блокирует дальнейший синтез аде-нозинфосфата. Поэтому синтез аденина и рибозы должны быть геохимически разобщены. Аденин -- единственное нуклеиновое основание, которое не содержит в своем составе атомов кислорода и может образовываться в строго восстановительной среде. Условие геохимического разобщения выполняется, если аденин формировался в атмосфере, в то время как образование формальдегида и его последующая полимеризация до рибозы происходили в водной среде (в присутствии минеральных катализаторов). Поступление аденина из атмосферы в водоемы и взаимодействие его с рибозо-фосфатом завершало формирование аденозинфосфатов.

Остается открытым вопрос: играл ли аденозинтрифосфат роль преобразователя световой энергии в химическую, непосредственно или с участием других структур? Насколько устойчивы аденозинфосфаты в водной среде, могли ли осуществлять стабилизирующую роль гидрофобные пленки? Ответы на эти вопросы, очевидно, могут быть получены экспериментально.

Так или иначе, синтез аденозинтрифосфата представляется необходимой предпосылкой зарождения и развития эволюционного процесса. Поэтому я называю его молекулой № 1 на пути зарождения и эволюции жизни.

Восстановленный характер атмосферы не является общепринятым представлением о составе первичной атмосферы Земли. Наблюдаемое распределение сидерофильных элементов в мантии и ее относительно высокий окислительный потенциал, отвечающий QFM-буферу, противоречат возможности существования восстановительной атмосферы. Считается также, что СН₄ и NH₃ быстро подверглись бы фотодиссоциации. Однако в последнее время было показано, что окислительное состояние мантии эволюционировало и ее первичное состояние могло быть восстановленным, а СН₄ и NH₃ в атмосфере могли быть фотоэкранированы аэрозолем, состоящим из частиц полимерного органического вещества. Обогащенность карбонатов Марса тяжелым изотопом углерода также является скорее следствием преобладания СН₄ и СО над С0₂ в первичной атмосфере Марса, чем диссипативными потерями С0₂ (Galimov, 2000). Поэтому, вопреки сложившемуся представлению, восстановленное состояние первичной атмосферы Земли вполне вероятно, хотя в целом проблема состава ранних атмосфер Земли и планет нуждается в основательном изучении.

Понимание механизма возникновения репликации в ходе эволюции, многими исследователями отождествляется с собственно решением проблемы происхождения жизни. Уделяемое в литературе внимание явлениям автокатализа и репликации в контексте проблемы происхождения жизни оправдано. Они действительно играют ключевую роль. Но не потому, что в репликации состоит феномен жизни, а потому, что автокатализ и репликация -- необходимый элемент трансформации акта упорядочения на микроскопическом (мономолекулярном) уровне в макроскопическое событие.

В соответствии с логикой излагаемой концепции генетический код рассматривается как опосредствованный автокатализ полипептидов через нуклеотидные последовательности. Единственным соединением, которое обладает уникальным свойством осуществлять функцию соответствия между структурными формами нуклеиновых оснований и структурными формами аминокислот, является t-РНК. Существуют признаки, свидетельствующие о весьма раннем возникновении t-РНК-подобных молекул. По своему значению в истории становления белково-нуклеинового типа жизни t-PHK, точнее ее прототип, представляется молекулой № 2.

Предлагаемая концепция является концепцией упорядочения вообще. Она не обращена к биологическому упорядочению только. Поэтому она позволяет рассматривать в одинаковом ключе как механизм зарождения жизни, т.е. механизм упорядочения в первично абиогенном мире, так и собственно биологическое развитие. Вытекающие из нее эволюционные принципы отличаются от дарвиновских.

Так как наиболее экономный способ производства низкоэнтропийного продукта состоит в комбинировании уже имеющихся низкоэнтропийных структур, эволюция в нашем понимании должна происходить не только и даже не столько путем малых изменений, сколько скачками, обусловленными новыми сочетаниями старых структур. Это относится к генам. Новые комбинации генов могут вести к резким и существенным фенотипическим изменениям. Наличие одинаковых генов в геномах организмов не обязательно свидетельствует о принадлежности к общей ветви эволюционного древа. Геномы организмов могут черпать генетический материал из общего генного пула биосферы. Это согласуется с нарастающим в последнее время числом наблюдений (по мере расшифровки новых геномов), свидетельствующих о так называемом горизонтальном переносе генов. Возможность комбинаторной эволюции дает новый угол зрения проблеме видообразования. В частности, возникает вопрос о возможной роли в видообразовании рассеянного генетического материала, находящегося в форме вирусов, плазмид, интронов.

Свойством эволюции, развивающейся путем комбинационного упорядочения, должен быть эволюционный консерватизм. Эволюционирует то, что уже есть, комбинируются те сочетания, которые к данному моменту возникли. Отсюда, с одной стороны, неизбежные эволюционные упущения форм и вариантов упорядочения, которые были в принципе возможны, но не реализованы, с другой -- избыточная сложность биологических структур. Несмотря на восхитительную изобретательность природы, создавшей хитроумные биологические механизмы, анализ показывает, что почти всегда тот же результат можно получить более простыми средствами. Природа часто шла путем использования «газонокосилки вместо вентилятора», адаптируя к новой функции уже имеющиеся механизмы.

Мутация в нашей интерпретации не является фактором эволюции. Она имеет адаптационное значение. Теория генетического дрейфа Кимуры и наблюдения, на которых она основывается, в полном объеме вписывается в нашу концепцию эволюционного упорядочения. Существенным общим положением является то, что в отличие от дарвиновской концепции, эволюционное упорядочение не требует элиминирования предшественника. Из теории эволюции устраняется тот «аморальный» аспект, который заставил Д. Деннета назвать дарвинизм блестящей, но опасной идеей (Dernet, 1995).

Существование интронов плохо согласуется с дарвинизмом. Избыточную ДНК, не дающую селективных преимуществ ее носителю, стали рассматривать как генетический мусор, хотя с точки зрения концепции естественного отбора не очень логично, что более высокоорганизованные организмы содержат больше мусора. Еще хуже, если интроны все же имеют эволюционный смысл. Это означало бы, что эволюция осуществляется без естественного отбора. Либо нужно принять представление о нефенотипическом отборе. Последнее нашло отражение в идее «эгоистичного гена» -- молекулярной борьбы за существование внутри хромосомы. При этом генам приходится приписывать свойства, например, желание как можно чаще воспроизводиться, выходящие за разряд физико-химических свойств органических молекул. Это одухотворение молекул не слишком отличается от креационизма.

Концепция эволюционного упорядочения, в отличие от дарвинизма, легко согласуется с эксонинтронной структурой генома. Мерой упорядочения является функциональное соответствие, а не фенотипическая полезность. Соответствующая функция

может быть фенотипически не выражена. Поэтому создание низкоэнтропийного продукта и его эволюционное сохранение не нуждаются в верификации естественным отбором.

С точки зрения дарвинизма, структуры не могут эволюционировать без прямой фенотипической пользы -- только потому, что они могли бы оказаться полезными в будущем. В концепции эволюционного упорядочения это вполне возможно. Более того, латентное накопление функциональных соответствий может воплотиться в существенно новое фенотипически выраженное свойство. Это сравнимо с выигрышем в игре в лото.

Еще одна важная мысль, проводимая в этой работе, -- представление о существенной линейности биологических процессов. Теорема о минимуме производства энтропии, на которую мы опираемся, справедлива лишь в области линейной неравновесной термодинамики, т. е. в условиях, когда величина потока (скорости реакции) линейно зависит от сил, вызывающих соответствующий поток. Это эквивалентно представлению о том, что химические реакции биосинтеза, хотя и являются неравновесными, но осуществляются в условиях, недалеких от равновесия. Близость к равновесию означает присутствие заметного компонента обратимости. Присутствие этого компонента может быть установлено по характеру естественного распределения стабильных изотопов углерода в биологических системах. Распределение изотопов находится вне поля ферментативного контроля. Изотопный состав не кодируется, нет изотопно-специфических ферментов. Поэтому, если химические процессы в биологических системах недалеко удалены от равновесия, это должно проявиться в тенденции к равновесному (точнее, термодинамически упорядоченному) распределению изотопов. Подобное явление было нами обнаружено. Изложение соответствующих экспериментальных данных и теоретических положений вынесено в отдельную главу 5. Суть в том, что наблюдаемая экспериментально корреляция изотопного состава углерода биомолекул с параметром, характеризующим равновесное распределение изотопов (/3^|3С-фактор), отвечает теоретически случаю стационарной системы неравновесных процессов, не слишком удаленных от равновесия, т.е. согласуется с условиями, положенными в основу предложенной в этой работе эволюционной модели.

Фрактальность, свойственная многим биоморфным структурам, понятна как результат эволюционного упорядочения. В ней проявлены его основные принципы: предписанность поведения (в виде простых правил геометрического построения) и производство себе подобных структур (геометрическая форма автокатализа). С дарвиновским естественным отбором фрактальность связать трудно. Ветвление дерева дает селективное преимущество, поскольку больше листьев получает доступ к свету, а ветвление коралла обеспечивает доступ к большему объему питательных веществ. Но это преимущественно выявляется, когда структура уже возникла как целое. По пути к ней эволюция должна пройти через формы, фенотипическая полезность которых не выражена -- так же, как в случае интронов. Во многих других случаях фрактальность не связана с селективным преимуществом, но узнаваема как форма определенного типа упорядочения.

Принципиальное различие между дарвинизмом и концепцией естественного эволюционного упорядочения выявляется в ответе на вопрос: возможна ли эволюция в условиях неизменности внешней среды и отсутствии ресурсных ограничений? Мы трактуем упорядочение, производство низкоэнтропийного продукта, как категории, имманентно присущие определенному классу природных процессов. Явление упорядочения не зависит причинно от изменений внешней среды. Наличие изменений, ограниченность доступа к тем или иным веществам, отсюда естественный отбор, влияют на результат упорядочения, видоизменяют пути эволюции, но не определяют «быть или не быть» эволюционному упорядочению. Дарвиновская эволюция, напротив, принципиально увязана с необходимостью изменений во внешней среде. Ее механизмом является конкуренция за источники существования, ее результатом -- выживание наилучшим образом приспособившихся к существованию в данной среде. Эволюция может двинуться дальше, если изменилась среда и возникла необходимость приспособиться к новой обстановке. Я привожу примеры биологической эволюции в отсутствии изменений внешней среды

и вне действия механизма естественного отбора. Однако эта сторона проблемы заслуживает более тщательного анализа. Нужны новые материалы, в том числе лабораторные эксперименты.

Наконец, еще раз подчеркнем, что дарвинизм не тождествен понятию естественного отбора. Естественный отбор является природным механизмом, связанным с такими физическими категориями, как устойчивость, трансферабельность, реакционная способность и т. п. Он нейтрален по отношению к любому эволюционному механизму. Он не является фактором упорядочения. Естественный отбор сопровождает как процессы упорядочения, так и процессы дезинтеграции и распада.

Наблюдаемая биологическая эволюция, т. е. наблюдаемое изменение со временем форм, функции разнообразия организмов, определяется не только упорядочением. Одновременно с упорядочением действует тенденция к разупорядочению, деградации (в которой более устойчивые компоненты обнаруживают селективное преимущество). Она не может привести к более высокоорганизованным формам, хотя также формирует лик биоты. Именно с этой стороной эволюции связана область применимости и справедливости дарвиновской концепции конкурентной адаптации, отбора и происхождения видов.

Стационарные системы обладают высокой устойчивостью и гибкостью, пока выполнены обязательные условия стационарности: приток энергии и обмен веществом. Нарушение этих условий закрывает путь синтеза низкоэнтропийных структур, и система гибнет. Живые системы занимают узкую нишу состояний вещества. Это -- итеративные стационарные системы необратимых процессов, протекающих в линейной области соотношений сил и потоков. Но в них всегда неустранимо присутствуют элементы обратимости и нелинейности. Обратимость ведет к равновесию. Химическое равновесие -- смерть живой системы. Жизнь представляет непрерывную борьбу с переходом в равновесное состояние. Нелинейность в условиях итеративности биологических процессов ведет к накоплению итеративных ошибок, что ведет к завершению эволюции упорядочения на разных уровнях: молекулярных структур, организмов, видов и в конечном итоге биосферы в целом.