История развития жизни на Земле

Вхождение в антропогенный мир. Сущность классической эволюционной теории. Проблема происхождения и эволюции жизни, современный дарвинизм. Концепция эволюции путем небольших последовательных изменений. Термодинамическая интерпретация дарвиновской эволюции.

Рубрика Биология и естествознание
Вид реферат
Язык русский
Дата добавления 04.09.2010
Размер файла 34,2 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

1. Вхождение в антропогенный мир

В истории развития жизни на Земле время от времени наступали периоды стремительных качественных изменений, связанных с открытием принципиально новых эволюционных возможностей: самый древний переход от молекулярной формы организации к клеточной, затем возникновение клеточного ядра, т.е. обособление информационной структуры, первое обобществление разных геномов и превращение первично независимых особей в органеллы одной клетки (пластиды и митохондрии), объединение клеток в многоклеточный организм, возникновение биомеханизмов (глаза, крылья, конечности), появление организмов с осмысленным поведением, наконец, появление человеческого разума.

Между отдельными эволюционными событиями проходили иногда сотни миллионов лет. Эти гигантские промежутки времени были заполнены относительно медленным видоизменением биологических систем, видообразованием, представлявшим разные комбинации уже найденных решений.

Классическая эволюционная теория описывает появление человека как результат эволюционного развития одной из ветвей приматов. Аллан Вильсон (Allan Wilson) в 1967 году показал, что человек, шимпанзе и горилла находятся на одном генетическом расстоянии от орангутана, причем разделение произошло около 5 млн. лет назад. Нет существенных отличий но внешних или внутренних органах приматов и человека. Считается, что видовое отличие человека, шимпанзе и гориллы, развившихся от общею предшественника, определилось тем, что в ходе естественного отбора человек стал прямоходящим, высвободил руки, стал изготавливать орудия, т.е. «труд создал человека».

Между тем очевидно, что между человеком и генетически ближайшими к нему видами возникло неизмеримо более глубокое различие, сопоставимое по масштабам с самыми революционными предшествующими изменениями в биосфере.

Если человек явился воплощением нового эволюционного шага природы, то в чем он состоял? Анализ показывает, что главное отличие человека от биологических предшественников - это неопытное мышление, его способность предвидеть. Эволюционный смысл новой способности, очевидно, состоял в том, чтобы испытать выживаемость организма не только в прямом столкновении его потребностей со средой, но через предвидение дать средство одаренным избегать неблагоприятных ситуаций и тем ввести еще одну возможность в механизм отбора.

Осмысленное поведение присуще высшим животным, но выведение логического следствия из наблюдений - не есть еще предвидение. Большинство поступков в ежедневной жизни человек совершает, руководствуясь логикой, опирающейся на непосредственные наблюдения или опыт, точно так же, как это делают животные. Отличие человека от животного на этом уровне состоит лишь в неизмеримо большем объеме и разнообразии опыта.

Принципиальное качественное отличие Homo sapiens, реализующее только ему присущий дар предвидения, состоит в способности выводить логические следствия из предшествующих логических заключений. В результате создается образ реальности, в котором факты наблюдаемые, а также условия и факты, вводимые воображением, образуют логически связанную картину. Генетически новая способность человека состоит в логической переработке опыта и построении мысленной ситуации, не наступившей, но возможной. Создание мысленного образа действий - это способ мышления, имманентно присущий человеку. Во всех случаях, когда надлежит сделать выбор, когда поступок требует решения, человек мыслит посредством создания и перебора мысленных ситуаций.

Способность к построению мысленной картины привела к следствиям, не связанным с конкурентным отбором. Человек приобрел способность испытывать в воображаемом мире те же чувства, что и в реальном. Это дало начало искусствам. Представляя предметы, отсутствующие в реальном мире, человек стал создавать их. Это породило производство. Сравнивая воображаемые процессы с наблюдаемыми, человек научился понимать и объяснять мир. Возникла наука.

Процесс создания мысленного аналога реальности есть творчество. В зависимости от конкретного назначения мысленный образ может иметь характер научной гипотезы, литературной фантазии, политического прогноза, организационного сценария, и т.д. и т.п. Однако в основе всегда лежит способность к предвидению. Интеллектуальная сила, в конечном счете, определяется глубиной и точностью предвидения.

Способность к предвидению лежит в основе социальной организации. Собственно стремление особей к созданию сообществ - свойство биологическое. Оно наблюдается на всех таксономических уровнях: от клеточного - до образования стай животными. Подобно тому, как атомам энергетически выгодно объединяться в молекулы, снижая тем самым общий уровень свободной энергии на величину энергии связи, - а стремление к снижению уровня свободной энергии, как утверждает термодинамика, есть общий закон эволюции материи - подобно этому биологически выгодно объединение особей в сообщества. Возникновение многоклеточных организмов на пути эволюции жизни от прокариотов к высшим животным - есть результат объединения клеток во все более сложные сообщества. Эта тенденция, в конечном счете, есть биологическое отражение фундаментального закона эволюции материи. При этом между клетками в составе организма достигается изумительная согласованность действий.

Многоклеточный организм содержит все признаки управляемых систем: разделение функций, их согласованность, иерархичность и т.д. Эти же признаки присущи сообществам, образованным отдельными особями (стаи животных, птиц, муравейники и т.д.). Отличие лишь в том, что это не биологические организмы, а организмы социальные. Короче говоря, управляемые системы, управляемые сообщества, - не есть нечто, присущее разуму.

Однако эволюционное появление разума, т.е. способности предвидеть, внесло в создание управляемых сообществ и в организацию управления совершенно новый элемент. В биологических (не человеческих) сообществах и в доразумный период развития жизни каждый новый шаг в каждом элементе организации сообщества достигался эмпирически. Неудачное испытание - гибель, поражение, утрата; удачное - в копилку эволюции и опыта. Способность к предвидению сделала возможным построение мысленного сценария организации сообщества, воображаемого испытания этого сценария в предполагаемых ситуациях, совершенствование первоначального плана и выбор его оптимального варианта в зависимости от результатов мысленного эксперимента - все это без мучительного, сопряженного с неизбежными потерями, длительного пути эмпирического совершенствования организации сообщества. Отсюда исключительно быстрая эволюция организации человеческого сообщества.

Паскаль сказал: «Предвидеть - значит управлять». Именно в человеческом обществе «управлять - значит предвидеть». В стае вожак - наиболее опытная особь. В человеческом обществе лидер - личность, наделенная максимальной способностью к предвидению. В человеческом обществе управление методом «проб и ошибок» - наиболее примитивная форма управления, находящаяся, по сути, на уровне биологической организации управления.

Способность к предвидению, будучи свойством разума, т. е. общечеловеческим качеством, в то же время в силу конкретных обстоятельств истории и локальных особенностей существования, в разной степени и форме развилась и проявилась в отдельных, порой мало связанных между собой, особенно в древности, человеческих популяциях. Следствием этого явились разные типы цивилизаций, неравномерность развития цивилизованности, а также особенности национального характера.

Создание орудий труда, чему существующие представления о происхождении человека, отводят определяющую роль в создании человеческого генотипа, есть не причина, а следствие. Мысленное создание предметов, в том числе отсутствовавших в окружающей природе, и стремление воплотить их в реальности, привели к производству.

У человека или у существа, которому предстояло стать человеком, не было жизненной потребности в том, чтобы производить. Находясь в равновесии с природой, он всегда мог найти пищу и укрытие в окружающей среде. Иначе говоря, производство и производящий труд не были условием его биологического существования. Более того, длящееся уже многие тысячелетия производство предметов не сделало жизнь человека ни более безопасной, ни даже более сытой. Именно потому, что производство никогда и не служило удовлетворению каких-либо иных потребностей, кроме потребности переносить в реальность созданное в воображении. Иначе говоря, производство не является биологической потребностью. У него другой эволюционный смысл.

В практической жизни создание мысленных образов действия имеет целью обслуживание поведения в конкретных условиях. Однако мысленный образ может иметь самостоятельную ценность. Если он содержит глубокие и тонкие логические связи, исходит из необычных условий, то это отдельный творческий продукт. Он расширяет базу человеческого опыта, ибо человеческий опыт включает как наблюдения, так и логический опыт.

Осознание красоты и гармонии имеет биологические корни. Оно не связано со свойствами разума. Монтескье высказал мысль, что удовольствие от наблюдения того, что называют красивым, объективно связано с потреблением информации. Симметричное нам нравится потому, что одной половины объекта достаточно, чтобы воспринять целое. Многокрасочность - потому, что облегчает восприятие, одновременно увеличивая объем информации. Свойством человеческого разума является способность имитировать ситуации, действующие на эмоциональную сферу - то, что воплотилось в искусствах.

Возникновение языка, а позже письменности, в человеческом обществе было обусловлено необходимостью передачи логического опыта. Именно логического опыта, а не информации вообще. Передача наблюдательного опыта свойственна и животным. Но она осуществляется простыми средствами: обучение на примере, звуковые сигналы, метки, позы и прочие символы.

Эволюция жизни сопровождается созданием, накоплением и передачей информации. Наиболее фундаментальным типом биологической информации является информация генетическая. Ее носитель - молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). В сущности, эволюция жизни - есть эволюция информационной молекулы.

В онтогенезе возникает наблюдательный опыт, которым могут обмениваться особи, принадлежащие к данной популяции. Он не передается по наследству, но воспроизводится от поколения к поколению.

Человеческий разум привел к возникновению логического опыта. Язык и письменность к его регистрации и передаче. С этого момента возник новый канал эволюции информации. Информация получила способность накапливаться и передаваться по наследству небиологическим путем. Возник способ эволюции, параллельный биологическому. Эволюция информации более не нуждается в жизни с ее медленным механизмом эволюции. Биосфера передала эстафетную палочку эволюции антропогенному миру.

В конечном счете, человек окажется, и уже в значительной степени оказался, в искусственном мире. Он выходит из равновесия с живой природой, перестает быть частью биологического мира. Подобно созревшему плоду, человек отрывается от древа жизни. Он более не питается ее соками. Он отчуждается от жизни с ее законами эволюции. Ни одно живое существо не может выжить вне живой природы. Кроме человека. Он может уничтожить все живое и продолжать существовать. Он не зависит от кислорода атмосферы, вырабатываемого растениями, ибо может добыть его электролизом. Ему не нужно мясо животных, ибо он может синтезировать любой набор аминокислот. Если он еще и не достиг этого состояния сейчас, то, во всяком случае, приближается к нему. С этого момента существование жизни на земле перестает быть условием его собственного существования. Он может сохранить жизнь для забавы и для развлечения в виде ландшафтных заповедников и биологических парков. Но, скорее всего, жизнь не сохранится в неволе у человека и, лишенная свободного саморегулирования, исчезнет, если только не успеет адаптироваться к человеку, но уже не как к биологическому виду, а как к чужеродной стихии.

Из семени плода, оторвавшегося от древа жизни, разовьется новое древо, имя которому антропогенный мир. В этом мире удовлетворение биологических потребностей человека становится целиком зависящим от производства. В отличие от биологического мира, в антропогенном мире производство - необходимый элемент гомеостаза.

Биологически существование живого организма сводится к исполнению трех функций:

1) поддержанию жизни, т.е. удовлетворению потребностей в пище, физиологических отправлениях, восстановлении сил (сон, отдых);

2) приспособлению к внешней среде, пассивному (гнездо, нора, средства мимикрии и т.п. у животных, кров, одежда - у человека) и активному (защите от посягательств других особей);

3) воспроизводства себе подобных.

Природа снабдила все живое средствами для исполнения этих функций, сделав, однако, так, что эти средства не являются абсолютными. Относительность и ограниченность их в отношении каждого отдельного организма делают ограниченным время жизни индивидуума, что есть условие обновления, совершенствования и развития живого как целого.

По мере развития нового древа неизбежно возникнет вопрос - нужны ли вообще человеку его биологические потребности. Ведь логика их была продиктована смыслом жизни. Вне биологической жизни самое их назначение, механизм осуществления и относительный характер средств, отпущенных живым существам для удовлетворения потребностей, - все это теряет изначальный смысл - служить средством отбора и эволюции. Поэтому следующей ступенью развития технологической цивилизации будет устранение биологических функций человека. Нетрудно предвидеть возможность радикального изменения механизма питания и деторождения, последовательной замены биогенных органов техногенными, постепенное возникновение биотехногенного гибрида. Но решающим и, может быть, роковым шагом будет устранение смертности. Конечность существования индивидуума - непременное условие эволюции жизни. Но это и - условие устойчивости любого развивающегося множества. Преодолеет ли техногенная цивилизация этот опасный рубеж или ему суждено стать завершающим в развитии оторвавшегося от древа жизни плода?

Будущее антропогенного мира находится за пределами возможности предвидения. Вечен ли разум? Вездесущ ли он во Вселенной? Или это краткий миг в истории Вселенной и жизнь гаснет, взобравшись на эту вершину? Нигде в окрестной Вселенной мы не наблюдаем следов разумной жизни. 4,5 миллиарда лет заняла на Земле эволюция, приведшая к появлению разума. Вероятно, миллиарды лет - это тот масштаб времени, который требуется в любых условиях и на любых мирах для достижения эволюцией подобного уровня организации. Невозможно представить, что Земля - единственное место во Вселенной, где возникла разумная жизнь. Тогда ненаблюдаемость космического разума, вероятнее всего, связана с исторической краткостью его существования. Появляясь в разных точках вселенной как результат эволюции, занимающей миллиарды лет, разумная жизнь, вероятно, длится недолго, в своей высшей фазе, - может быть, лишь, тысячелетия. В необъятном пространстве она вспыхивает и гаснет подобно искрам так, что одновременное существование даже нескольких искр в обозримой Вселенной маловероятно.

Оставляя в стороне мрачные прогнозы и дальнейшие размышления на эту тему, укажу на два логических следствия, существенных для последующего анализа.

Первое состоит в том, что эволюция материи по тому пути, который мы называем эволюцией живого, не замкнута в пределах органического мира. Созданные человеком искусственные сооружения, дома, заводы и города являются таким же низкоэнтропийным продуктом эволюции, как его собственные биологические системы. Не только органические соединения, но и металлы, силикаты и прочие минеральные структуры оказались вовлеченными в эволюцию жизни, стали частью живой ткани. Технические устройства, выполняющие функции, и технические устройства, несущие информацию, сращиваются с биологическими носителями функций и информации, замещают их и, в конечном счете, могут заменить вполне. Иначе говоря, когда мы говорим об эволюции живого, речь идет об очень общем свойстве материи, а не свойстве собственно биологических систем.

Второе логическое следствие касается движущей силы эволюции. Общепринято рассматривать в качестве таковой естественный отбор. Имеется бесчисленное множество примеров, казалось бы, иллюстрирующих справедливость этого представления. Выше я также упомянул, что появление феномена предвидения дало селективное преимущество индивидуумам, обладавшим этим даром. Оно позволило им через предвидение избегать неблагополучных ситуаций без непосредственного столкновения со средой и тем самым получить дополнительный шанс в конкурентной борьбе. Однако если иметь в виду масштаб изменения, вызванный появлением феномена предвидения, то создается впечатление, что естественный отбор здесь' не причем. Современный дарвинизм рассматривает эволюцию, как процесс накопления небольших изменений, обусловленных мутациями. Каждое изменение подлежит испытанию естественным отбором, и закрепляется в популяции, если дает селективное преимущество его носителю в конкурентной борьбе. Сегодня в руках человека атомная энергия, лазеры и компьютеры. Вряд ли это эволюционно необходимый инструмент в конкурентной борьбе с шимпанзе и гориллами. Что произошло реально в физическом смысле? Произошел огромный скачок в массовом упорядочении материи, в массовом производстве низкоэнтропийного продукта, совершенно не соответствующего адаптационным или конкурентным потребностям нового вида - человека.

Эти соображения я привел, чтобы на примере таких масштабных феноменов эволюции, имевших место и в геологическом прошлом, подчеркнуть, что они вызваны, по-видимому, внутренними законами развития материи, не сводящимися к механизму отбора.

2. Эволюция и дарвинизм

Даже простое рассматривание скелета животного в анатомическом музее поражает воображение. Как природа могла создать столь целесообразное сочетание суставов, тканей, органов? Если же вглядеться в открытые современной молекулярной биологией чудеса взаимодействия тончайших биохимических систем, то человеческий мозг отказывается поверить, что все это могло образоваться само по себе. Трудно осознать, что естественный природный процесс привел к тому, что бессмысленные сгустки материи в виде атомов и молекул смогли организоваться в существа, способные мыслить.

Научное описание мира терпит, поэтому серьезное испытание при обращении к проблеме происхождения и эволюции жизни. Такой замечательный естествоиспытатель как Жорж Кювье (George Cuvier, 1769-1832) отрицал возможность эволюции. Крупный английский просветитель Уильям Палей (William Pa-ley, 1743-1805), предшественник Чарльза Дарвина и современник его деда Эразма Дарвина, очень убедительно для своего времени (в этом признавался Ч.Дарвин) развивал представление о том, что все живое есть результат творения (creation), выполненного по замыслу (design) дизайнера. С тех пор существует направление, называемое «креационизмом» и концепция «дизайнера». У. Палей еще известен тем, что впервые применил популярное с тех пор сравнение живого организма с часовым механизмом и творца с часовщиком (watchmaker). Он писал: «...когда мы рассматриваем часы, мы осознаем, что их части целесообразно подобраны, они сделаны и отрегулированы таким образом, чтобы производить необходимое движение, ...что, если изменить форму отдельных частей или их положение, механизм перестанет действовать. Неизбежный вывод состоит в том, что часы (watch) должны были иметь своего изготовителя (maker), сделавшего их для цели, которой они действительно отвечают, кто осознавал их конструкцию и спроектировал (designed) их использование». Современником Ж. Кювье и У. Палея был Жан Батист Ламарк (Jean-Baptiste Lamarck, 1744-1829), предложивший одну из первых эволюционных теорий. Он считал, что эволюция происходит путем наследования признаков, приобретенных организмом при жизни (в онтогенезе). Если какой-либо орган используется, он развивается. Если не используется, он дегенерирует и, в конечном счете, в поколениях исчезает. Идея наследования в онтогенезе не оправдалась, и с появлением дарвинизма «ламаркизм» стал рассматриваться как антинаучное учение. При этом несправедливо была забыта роль Ж.-Б. Ламарка, как одного из основоположников эволюционизма и фактически автора идеи естественного отбора. Дискуссия между эволюционистами и креационистами (creationist) продолжается до сих пор. Вера в то, что все сущее было сотворено богом в ныне существующем виде, захватывает даже просвещенные умы. Она настолько распространена, что департамент образования США счел необходимым издать документ, рекомендующий преподавать в американской общеобразовательной школе научные основы эволюции и определяющий креационизм как форму религии.

Реальность эволюции, связанной с возникновением все более сложных форм жизни, находит безусловное подтверждение в геологической истории. Возраст Земли 4,56 млрд. лет. В древнейших для наблюдения архейских породах (3,8-2,6 млрд. лет) имеются следы жизнедеятельности лишь простейших одноклеточных. В протерозое на рубеже 2,0 млрд лет появляются микроорганизмы со сложным строением клетки, содержащей ядро, в которую заключено ДНК, и органеллы в клеточной жидкости (эукариоты). Остатки многоклеточных животных организмов (метазоа) находят в отложениях, возраст которых не старше 700 млн. лет. Позвоночные появляются в геологической летописи приблизительно 500 млн. лет назад, рептилии 300 млн. лет, а млекопитающие 200 млн. лет назад. Последующее развитие все более высокоорганизованных форм растений и животных венчает появление приматов (60 млн. лет назад) и человека в последние несколько миллионов лет истории Земли.

Чарльз Дарвин (Charles Robert Darwin, 1809-1882) предложил концепцию, которая составляет основу принятой в настоящее время наукой теории эволюции. Она существенно развита и углублена с появлением молекулярной биологии. Но суть ее осталась практически неизменной. Это - представление о естественном отборе посредством конкуренции и выживании наиболее приспособленных как движущей силы эволюции. Случайные мутации, которые возникают в наследственном материале, могут привести к появлению свойств, полезных для организма. В результате соответствующий индивид получает преимущество в размножении, благодаря которому вновь приобретенное свойство через ряд поколений распространяется на все сообщество, а индивиды, не имеющие его, устраняются, не выдерживая конкуренции. Юлиан Хаксли, внук известного современника Ч. Дарвина и страстного проповедника дарвинизма Т.Г. Хаксли (Tomas Henry Huxlay, 1825-1895), в обзоре, подводящем итог развитию эволюционной теории к началу двадцатого века, подчеркивал: «Насколько известно естественный отбор не только неизбежен, не только является эффективным фактором эволюции, но это - единственный эффективный фактор эволюции».

Дарвинизм привлекателен для материалистического мышления тем, что предлагает естественный механизм превращения случайных изменений в целенаправленный процесс эволюции. Отпадает необходимость изначальной целесообразности, замысла, что предполагает присутствие творца, бога. В научной литературе чаще употребляется термин «дизайнер» вместо носящих религиозный смысл понятий «творец», «бог». Ч. Дарвин мог бы сказать так же, как французский математик Лаплас. Когда последний изложил свою концепцию образования планет Наполеону, император спросил: «А как же бог?» Великий математик ответил:

«Сир, я не нуждаюсь в этой гипотезе». Впрочем, Ч. Дарвин был религиозен и при изложении своей концепции не отказывался от понятия Создатель (Creator).

Сотни книг посвящены изложению эволюции в рамках дарвинизма. Сегодня это - основная эволюционная концепция. Дарвинизм, впитавший достижения генетики первой половины ХХ века, получил название неодарвинизма или синтетической теории эволюции (Haxley, 1963). В становление последней большой вклад внесли русские (советские) генетики-эволюционисты: А.Н. Северцов, С.С. Четвериков, Н.И. Вавилов, Л.С. Берг, Н.К. Кольцов, И.И. Шмальгаузен, Н.В. Тимофеев-Ресовский, И.А. Рапопорт, Н.П. Дубинин. В то же время, некоторые стороны дарвинизма вызывают сомнения и вопросы. Критическому анализу дарвинизма посвящена, например, недавняя работа Г.А. Заварзина (2000).

В недавно изданной книге М.Дж. Бехе (Behe, 1998) пишет: «Дарвиновская теория представлялась разумной, пока механизм эволюции рассматривался как черный ящик. Однако, когда биохимики открыли черный ящик и увидели молекулярный механизм работы жизни в его невероятной сложности, возник вопрос, как все это может эволюционировать» (с. 15). Современный дарвинизм предполагает, что эволюционные изменения происходят небольшими последовательными шагами, каждый из которых проходит проверку естественным отбором. Однако биологические механизмы на молекулярном уровне построены из многих звеньев, причем некоторые из них имеют значение только как часть целого. Они не имеют самостоятельной эволюционной ценности. Поэтому вызывает сомнение, как сложные биологические системы могли возникнуть путем последовательных небольших шажков, каждый из которых закреплялся в результате естественного отбора, т.е. создавал некоторое преимущество его носителю. М.Дж. Бехе подробно рассматривает взаимодействие отдельных частей сложных биологических систем, которые обеспечивают, например, свертывание крови, иммунитет и другие функции и показывает, что в отсутствие того или иного компонента этой системы, той или иной стадии процесса, сама функция системы неосуществима. Он называет их системами «не упрощаемой сложности». Сравнивая подобные системы с конструкциями «не упрощаемой сложности» наподобие мышеловки, М.Дж. Бехе заключает: подобные системы не могут эволюционировать дарвиновским способом. «Вы не можете начать с деревянной основы мышеловки, поймать несколько мышей, добавить пружину, поймать еще несколько мышей, добавить ударник, поймать еще больше мышей и т.д. Система в целом должна быть собрана сразу или мышь уйдет» (с. 111).

Мутация, т.е. случайное повреждение ДНК, рассматривается современным дарвинизмом в качестве единственной предпосылки эволюционных изменений. Если эта мутация оказывается полезной для организма, она закрепляется в результате естественного отбора. Но мутация, по крайней мере, когда речь идет об уже высокоорганизованной системе, должна быть в большинстве случаев вредна. Это - как если бы, выстрелив из пушки в здание утонченной архитектуры, ожидать еще большего архитектурного совершенства. Индивидуум, получивший преимущество в результате мутации, может закрепить его только через сексуальный отбор. Он должен иметь лучшие возможности для размножения. Но далеко не любое преимущество гарантирует сексуальный успех. Тем более, если это преимущество невелико. А современный молекулярный дарвинизм рассматривает возможность эволюции сложных систем именно посредством накопления очень небольших изменений. Мутационное преимущество могло возникнуть в индивидууме, который в других отношениях уступает представителям того же вида. Существует бесконечно большое количество ситуаций в реальной природе, в которых счастливый обладатель мутационного преимущества, подчеркнем еще раз, самого по себе чрезвычайно редкого, имеет шанс не выжить, несмотря на свою в каком-то отношении большую способность к выживанию.

Еще У. Палей указал на глаз, как на необыкновенно сложный инструмент, который мог быть сотворен только творцом. Позже глаз в качестве примера органа, чье возникновение не поддается объяснению в рамках дарвиновской эволюции, неоднократно фигурировал в критике дарвинизма. Рассматривая эту проблему, Р. Доукинс (Dawkins, 1986) говорит, что всегда можно представить глаз предшественника лишь очень немного отличающийся от современного. Применяя принцип малых изменений к каждому предшественнику, можно провести линию от момента, когда не было глаза, к современному его виду. Р. Даукинс пишет: «Мы говорим о числе генераций, которые отделяют нас от древнейших предшественников, измеряемом в тысячах миллионов. При этом, скажем, взяв 100 миллионов Х-ов (т.е. малых изменений) мы были бы в состоянии сконструировать правдоподобную серию тонких градаций, связывающих глаз с отсутствием такового вообще» (Dawkins, 1986, с. 78). Однако, если изменение слишком мало, оно может не обеспечить достаточное селективное преимущество. Для того, чтобы эволюционные изменения накапливались, очередное изменение должно возникнуть, когда предшествующее распространится на всю популяцию. Для распространения изменений на всю популяцию потребуется не одно поколение. Даже при наличии селективного преимущества, конкретная судьба организма может сложиться так, что это преимущество не будет унаследовано. Поэтому, для сложения «100 миллионов Х-ов» необходимое число поколений может оказаться за пределами геологического времени. Кроме того, «чем больше число шагов, на которое можно разбить эволюцию, тем более невероятным становится то, что все они будут сделаны в правильном направлении» (Milton, 1997, с. 162).

Концепция эволюции путем небольших последовательных изменений не находит подтверждения и в фактах палеонтологии. Исследователи не раз обращали внимание на то, что в ископаемых остатках геологических напластований отсутствуют промежуточные формы, которые свидетельствовали бы о плавном переходе от одного вида к другому. В палеонтологии существуют отчетливо идентифицируемые виды. По родственным признакам они группируются в семейства и классы, подтверждая тем самым существование эволюционного разветвления. Но, как правило, не удается обнаружить небольшие эволюционные преобразования облика существ, формы их органов и т.п. Р. Доукинс считает, что отсутствие промежуточных форм в палеонтологических образцах является иллюзией, так как геологическая летопись имеет недостаточное разрешение. Эволюция от мыши до слона, по мнению Р. Доукинса, занимает около 60 тысяч лет. В геологическом разрезе это соответствует десятку сантиметров осадочных отложений. На этом коротком интервале просто невозможно зарегистрировать тысячи последовательных изменений. С таким объяснением, однако, нельзя согласиться. Отбор образцов происходит не в одном, а в сотнях геологических разрезов. Поэтому, если бы промежуточные формы имели место, они бы статистически неизбежно проявились.

Следует отметить, что некоторые трудности теории были очевидны Ч. Дарвину. Ч. Дарвин опубликовал свою теорию в 1859 году. В шестом издании, появившемся в 1872 году, Ч.Дарвин включил разделы, в которых попытался ответить на критические замечания, сделанные в адрес его теории с момента ее первой публикации. В том числе, он одним из первых сформулировал вопрос: почему, если виды произошли от других видов путем небольших изменений, мы не наблюдаем всюду бесчисленные переходные формы? («...as by this theory innumerable transitional forms must have existed, why do we not find them embedded in countless numbers in the crust of the earth?» (Darwin, 1872, с 136)). Он привел тот же аргумент, который повторил Р. Доукинс - несовершенство (недостаточная разрешающая способность) геологической летописи. Но с тех пор детальность изученности геологических разрезов бесконечно возросла. А проблема осталась.

Еще одно возражение, приводимое противниками дарвинизма, состоит в том, что изменения, даже если они ведут, в конечном счете, к положительному результату, могут на промежуточных стадиях быть не на пользу организму. М.Дж. Вехе, приведя ряд биологических примеров, заключает следующей аналогией: «Это как если бы деревянные балки в стене могли трансформироваться в соответствии с дарвиновским механизмом - понемножку, одна небольшая мутация за другой, - в дверь. Предположим, деревянные балки сместились, штукатурка растрескалась и образовалась дырка в стене. Было бы это усовершенствованием? Дырка в стене пропускала бы насекомых, мышей, змей и прочие вещи в комнату; она бы способствовала утрате тепла и кондиционирования. Аналогично, мутация, которая привела бы к образованию дырки в клеточной мембране, привела бы к потере пищевых материалов, солей, АТФ и других ресурсов. Это не улучшение. Дом с дыркой в стене никогда не удалось бы продать, а клетка с дыркой имела бы большой недостаток по сравнению с остальными» (Behe, 1998, с. 111).

Краеугольным камнем дарвинизма является концепция естественного отбора, предполагающая конкурентную борьбу за выживание, т.е. борьбу на уничтожение за источники существования. Анализируя концепцию дарвинизма, Р. Милтон заключает: «Концепция естественного отбора является фундаментальной для теории дарвинской эволюции. В сочетании со случайной мутацией естественный отбор обеспечивает единственный механизм, объясняющий изменения в форме приспособления видов» (Milton, 1997, с. 122). Между тем, продолжает он: «Существует, по крайней мере, 220 000 видов рыб, млекопитающих, птиц, по меньшей мере, миллион видов насекомых. Подавляющее большинство этих существ не борются, не убивают друг друга из-за пищи и не проявляют ту степень агрессивности в борьбе за пространство, которая приводила бы к смерти проигравшего» (Milton, 1997, с. 125). Практически дефицит каких-либо необходимых для жизни веществ вызывает два крайних типа реагирования. Первый, действительно, - конкурентная борьба, но второй, не менее действенный - объединение усилий и взаимопомощь. Существует много примеров симбиотического развития, как на уровне организмов, так и на клеточном и внутриклеточном уровне, когда эволюционные изменения объясняются взаимопомощью.

Теория селекции путем естественного отбора не содержит никаких принципиальных ограничений против обратной эволюции. Отбор происходит по принципу выживания наиболее приспособленных к данной среде. В течение геологического времени обстановка на Земле (климат, температура, влажность) периодически изменялась. Соответственно должны были бы периодически сменять друг друга виды, лучше приспособленные к условиям данного геологического периода, в том числе путем возвращения к тем формам, которые проявили лучшую приспособленность в аналогичный по условиям предшествующий период. На самом деле ничего подобного не происходит. Жизнь явно эволюционирует в сторону все большего усложнения ее наиболее совершенных представителей. Считается, что это вызвано трудностью обратных переходов, когда они уже случились. Дж. М. Смит и Ё. Цатмари приводят следующий пример. «Мы упоминали раньше, что при сексуальной репродукции внутримолекулярные органеллы передаются только от одного из родителей. В покрытосеменных хлоропласты (органеллы, ответственные за фотосинтез) передаются только в споры. Партеногенетические продуцированные семена дали бы поэтому бесцветные ростки, которые не смогли бы расти. Получается так, что существует много препятствий, которые должны быть преодолены прежде, чем сексуальный организм может повернуть назад к партеногенезу. Однажды возникнув, секс вызвал много вторичных адаптации, так что от секса уже трудно уйти» (Smith & Zatmary, 1999, с. 25). Однако упомянутые препятствия ничуть не более значительны, чем те, которые, по мнению тех же авторов, а также Р. Доукинса, преодолеваются посредством последовательных мутаций при эволюционном совершенствовании зрительного аппарата. Нет необходимости говорить, что упрощение всегда осуществляется легче и естественнее, чем усложнение.

Известен научный принцип дополнительности, который Нильс Бор в 1920-е годы ввел в отношении квантовой и классической физики. Соотношения квантовой механики, справедливые для микромира, в условиях макромира, где квантованность теряет свое значение, переходят в соответствующие соотношения классической физики. Выполнение принципа дополнительности послужило важным подтверждением справедливости законов квантовой механики. Точно так же уравнения движения классической физики по мере приближения скорости движения к скорости света переходят в релятивистские соотношения. В отношении дарвинизма принцип дополнительности мог бы состоять в возможности объяснить на основе единых постулатов эволюцию жизни и возникновение живых систем из неживых предшественников. Однако дарвинизм не помогает понять, как происходит жизнь. Концептуально он начинает работать, когда жизнь уже существует на уровне организмов. Тогда естественный отбор, конкурентная борьба за ресурсы, выживание приспособленных, становятся реалистичными категориями. Но они не применимы к моменту возникновения жизни. Например, Р. Доукинс, излагая концепцию современного дарвинизма, совершенно оставляет в стороне логику дарвинизма, когда переходит к попытке объяснить зарождение жизни. Он верит, что здесь надо положиться на некий маловероятный случай, когда спонтанно возникает структура (фактически организм), способная далее развиваться путем естественного отбора.

Казалось бы, известные трудности дарвинизма можно устранить, например, включив в понятие естественного отбора, помимо механизма конкурентной борьбы, механизм кооперации и взаимопомощи, как способа победы в конкурентной борьбе объединившихся форм (Margulias, 1981). Отсутствие промежуточных эволюционных форм можно объяснить, приняв гипотезу Стефана Гоулда (Gould, 1983) о прерывистой эволюции или, по его терминологии, «прерывистом равновесии» (punctuated equilibrium). Ту же проблему «не упрощаемой сложности» можно обойти, отказавшись от идеи закрепления путем естественного отбора каждого небольшого изменения. В сущности к этому сводится идея выделить в биологическом развитии микро- и макроэволюцию (Ю.А. Филипченко, 1929). Но замечательность идеи Ч. Дарвина состоит именно в том, что она указывает способ, которым слепая природа может совершить эволюцию от простого к сложному - эволюцию посредством селекции случайных изменений, закрепляемых естественным отбором в конкурентной борьбе. Можно сказать, перефразируя М.Дж. Бехе, что дарвинизм представляет концепцию «не усложняемой простоты». Изменение любого из ее основополагающих принципов лишает ее главного: способности объяснить, каким образом слепые силы природы приводят к образованию столь высокоорганизованной материи, какой являются живые существа. Как тонко заметил Рональд Фишер (Ronald Fisher), «естественный отбор - это механизм производства невероятного» («natural selection is a mechanism for generation improbability»). Подчеркивая ту же мысль, и как бы полемизируя с У. Палеем, создателем представления о часовщике, один из ведущих идеологов современного дарвинизма Р. Доукинс назвал свою книгу «Слепой часовщик» (Blind Watchmaker).

В 1962 году Е. Цукеркандл и Л. Полинг (Zuckerkandl, Pauling, 1962) обратили внимание на то, что в белках одного и того же назначения, выделенных из организмов, находящихся на разных эволюционных ступенях, наблюдаемое число замещений аминокислот пропорционально разделяющему их эволюционному расстоянию. Это явление получило название молекулярных часов. Оно послужило исходным моментом появившейся в конце 1960-х годов нейтральной теории эволюции (Kimura, 1968; King, Jukes, 1969; Kimura, Ohta, 1971), которая утверждала, что видообразование обусловлено генетическим дрейфом, а не естественным отбором. Дж. Кинг и Т. Джюйкс назвали свою статью: «Недарвиновская эволюция». Статья М. Кимуры и Т. Охты открывала первый номер специального нового журнала, посвященного проблемам эволюции («Journal of Molecular Evolution», v. 1, p. 1, 1971). Нейтральная теория согласовывалась с наблюдениями молекулярной генетики, но она не отвечала на вопрос, почему эволюция имеет вектор, направленный в сторону более высокой организованности вещества. Упоминая о трудностях дарвинизма, я хотел бы подчеркнуть, что моя позиция отличается от позиции неодарвинистов и антидарвинистов. Я считаю дарвинизм правильной теорией, но в силу причин, о которых пойдет речь ниже, недостаточной для объяснения происхождения жизни и ее эволюционного усложнения.

М. Эйген (Eigen, 1971) написал прекрасную книгу «Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул» (М. Eigen. Selforganization of matter and the evolution of biological macromolecules. Die Naturwissenschaften 58, Jahrgang, Oktober 1971, Heft 10). В русском переводе она вышла в издательстве «Мир» в 1973 году. В ней он предложил модель гиперциклов, состоящих из РНК-полипептидных комплексов, связанных последовательно таким образом, что РНК одного комплекса контролирует синтез полипептида соседнего, а тот, в свою очередь, контролирует синтез РНК следующего соседа по гиперциклу и т.д. В результате, происходит самоорганизация самокатализирующего и самореплицирующего гиперцикла. М.Эйген пишет: «Выводы теории, относящиеся к селекционному поведению конкурирующих циклов, можно суммировать следующим образом. Под действием ограничений, налагаемых отбором, различные гиперциклы конкурируют друг с другом. Выживает только одна система, характеризующаяся максимальной функцией ценности...».

С. Кауфман (S. Kauffman, 1993) утверждает, что системы, достигшие некоторой критической степени сложности (состоящие из значительного числа взаимодействующих полимеров), неизбежно становятся автокаталитическими и самореплицирующими. Затем эти, спонтанно самоорганизующиеся системы, подвергаются селекции. Выживают «...те системы, которые лучше всего способны координировать сложные задачи и эволюционировать в сложной обстановке» (с. XV). Идея изначальной сложности систем как необходимой предпосылки ее самоорганизации развивалась и в ряде других работ (Dyson, 1982, 1985; Климонтович, 1995, 2000).

На молекулярном уровне факторами отбора являются устойчивость, реакционноспособность, подвижность соединений и т.п. Они не являются факторами упорядочения. Поэтому обращение к понятию естественного отбора в упомянутых моделях не является принципиально необходимым. Действительным фактором упорядочения, как у М. Эйгена, так и у С. Кауфмана, является катализ или автокатализ. Примененный к определенному механизму взаимодействия в условиях открытой системы, катализ действительно может и должен привести к формам упорядочения. Но здесь отсутствует общий принцип. Можно согласиться (хотя в отношении этих моделей высказывалась критика, см., например, Niesert et al., 1981), что в результате могут возникнуть системы, способные к репликации или полимеризации. Но не видно, как и почему они должны эволюционировать в сторону нарастающего упорядочения. Роль катализа, как фактора эволюции, подчеркивалась в работах А.П. Руденко (1969, 2000).

И. Пригожий и другие представители брюссельской школы неравновесной термодинамики (Prigogine, 1947; 1962; 1980; Glansdorff, Prigogine, 1971; Nicolis, Prigogine, 1977) развили представление о диссипативных структурах как форме упорядочения, связанной с существенно неравновесными процессами. Эти спонтанно возникающие формы упорядочения не являются присущими собственно биологической форме организации. Наиболее яркие примеры упорядочения этого типа относятся к конвективным движениям (структуры Бенара), периодическим химическим процессам (реакция Белоусова-Жаботинского) и некоторым другим. Хотя явления, связанные с когерентным поведением и пространственным упорядочением, по-видимому, могут иметь разнообразные проявления в биологических системах, нельзя не согласиться с М. Эйгеном, отметившим, что «макроскопическое упорядочение в геометрическом пространстве (которое предполагает формирование диссипативных структур) имеет мало аналогий с функциональной упорядоченностью, имеющей место в биологических объектах» (Eigen, 1971, с. 35 русского издания).

Упомянутые модели предполагают некое спонтанное упорядочение, которое закрепляется посредством отбора. Концептуально эти модели не имеют преимущества перед классическим дарвинизмом. Напротив, дарвиновская концепция обладает большей общностью.

Крайней альтернативой дарвинизму является представление о существовании некой природной «целесообразности», наличии замысла, творца. Дж. Бехе, анализируя «не упрощаемую сложность» биосистем, делает вывод, что подобные системы не могли возникнуть путем дарвиновской эволюции, вообще не могли возникнуть посредством селекции случайностей, а являются продуктом замысла дизайнера. Упоминавшийся уже У. Палей считал: «Свидетельства дизайна слишком сильны, чтобы ими можно было пренебречь. Дизайн должен иметь дизайнера. Этот дизайнер должен быть личностью (person). Эта личность есть бог».

Если принять концепцию дизайнера, возникают не менее сложные вопросы. Мало иметь замысел. Его надо воплотить. Если сложные системы, функционирующие в организме, результат высшего интеллектуального замысла, то где и когда эти проекты замышлялись. Если лишь в самом начале геологической истории, чтобы дать толчок жизни, сотворив первые воспроизводящиеся, размножающиеся и способные к обмену веществ системы молекул, то все сложности эволюции оказываются вновь налицо. Если принять, что за каждой системой «не упрощаемой сложности», за каждым новым видом, за каждым индивидуумом в течение всей геологической истории, стоит творец, тогда у него должен быть набор универсальных инструментов, при помощи которых он может творить в каждое мгновение времени в каждой точке пространства. Такое понимание творца совпадает с понятием природа. Каков был инструмент в руках дизайнера? Не мог же он направлять каждую молекулу в неестественном для нее направлении. Значит, его инструментом были некоторые естественные силы и естественные закономерности - то, что мы называем законами природы. Вопрос только в том, содержат ли эти законы необходимые и, достаточные предпосылки последовательной эволюции от простого к сложному.

3. Термодинамическая интерпретация дарвиновской эволюции

Существует старая проблема, которая считается решенной. С момента, когда был сформулирован второй закон термодинамики, умы занимало видимое несоответствие между требованием этого закона и самим существованием феномена жизни. Естественной внутренней тенденцией материального мира является тенденция к разупорядочению. В системе, предоставленной самой себе (в терминах термодинамики - в изолированной системе) всегда нарастает беспорядок. Количественно это выражается законом увеличения энтропии S в изолированной системе: ДS > 0.

Лишь в равновесии изменение энтропии системы равно нулю. Однако, если в ней имеют место необратимые процессы, то изменение энтропии всегда положительно.

Живые существа, включая простейшие бактерии, представляют примеры высокоорганизованной материи, т.е. весьма низкоэнтропийных систем. Видимое противоречие снимается утверждением, что живые организмы не являются изолированными системами. Это - открытые системы, т. е. системы, обменивающиеся со средой веществом и энергией. Открытые системы не обязаны удовлетворять закону AS >= 0. Этот закон должен выполняться, лишь если рассматривать в качестве изолированной системы живые организмы вместе с окружающей их средой. Увеличение энтропии в окружающей среде может сбалансировать (с некоторым избытком) уменьшение энтропии в живой материи и, таким образом, привести феномен жизнь в согласие с требованием второго закона термодинамики.

Так обычно формулируется в курсах биохимии решение указанной проблемы. Такое объяснение представляется достаточным, когда речь идет о взаимоотношениях организма и среды. Тем более, что каждый организм при рождении получает в виде молекулы ДНК и транскрибирующих белков механизм (и инструкцию) для построения высокоорганизованной субстанции за счет элементов внешней среды. Остается лишь получить источник энергии и приток вещества (точнее обмен веществ), что обеспечивается взаимодействием со средой.

Однако, когда речь идет об эволюции жизни, т.е. длящемся в течение миллиардов лет усложнении собственно и инструкции, и механизмов ее воплощения, возникает вопрос о причинах устойчивого стока энтропии в сторону живой субстанции, о механизме прогрессирующего производства низкоэнтропийных структур.

Содержит ли дарвиновская концепция естественного отбора такой механизм?

Прежде всего, следует уточнить, что дарвиновский отбор не тождествен понятию отбора вообще. В биологии Ламарк, еще до Дарвина, развивал представления о естественном отборе и адаптации, как движущей силе эволюции. Суть дарвиновского учения состоит в том, что случайные изменения, будучи подвергнуты проверке отбором, распространяются на всю популяцию и становятся новым шагом в эволюции, если они обеспечивают преимущества их носителям в конкурентной борьбе за выживание.

Сами по себе явления отбора нейтральны. Они вполне вписываются в закон термодинамики, диктующий развитие процессов в сторону увеличения энтропии. В своем движении к состоянию с максимумом энтропии материя проявляет тенденцию к увеличению числа вероятных состояний, стремление к устойчивым состояниям и отсюда проявлению соответствующих селективных преимуществ у носителей этих тенденций.

Поэтому целый ряд параметров отбора, включая и адаптивность, которые связывают с дарвиновским естественным отбором, на самом деле имеют нейтральный характер. Они не относятся к числу факторов, способных обеспечить развитие в сторону организации материи.

Для того чтобы обеспечить устойчивый сток энтропии, дарвиновский отбор должен опираться на термодинамический механизм, который бы позволил такое развитие.

Таким механизмом является накопление отрицательных флуктуации энтропии. Законы термодинамики имеют статистический характер. Поэтому в любом множестве возможен процесс, случайным образом выпадающий из общего потока, предписываемого термодинамикой. Это - флуктуация. Самопроизвольное упорядочение это - отрицательная флуктуация энтропии. Такое явление с той или иной вероятностью всегда возможно. Но, если мы хотим таким способом получить устойчивый сток энтропии, потребуется предъявить очень жесткое условие: следующая флуктуация энтропии должна произойти в той же части множества, в которой произошла предшествующая. Это становится практически вероятным только в том случае, если результат первой флуктуации распространился на все предшествующее множество или его большую часть. Вот почему конкурентный отбор с обязательным элиминированием менее приспособленных, является необходимым элементом дарвинского принципа.

Эволюция посредством естественного отбора через мутации требует, чтобы следующий шаг осуществлялся в той части популяции, в которой закрепился результат предшествующей мутации. Последовательность такова: мутация - размножение - новая мутация - размножение. В той части популяции, которая не была охвачена первой мутацией, появление следующей не будет иметь эволюционного смысла.


Подобные документы

  • Тайна появления жизни на Земле. Эволюция зарождения жизни на Земле и сущность концепций эволюционной химии. Анализ биохимической эволюции теории академика Опарина. Этапы процесса, приведшего к возникновению жизни на Земле. Проблемы в теории эволюции.

    реферат [55,9 K], добавлен 23.03.2012

  • Проблема происхождения и эволюции жизни на Земле. Моделирование как метод естественнонаучных исследований. Открытие принципа униформизма Ч. Лайелем. Учение Чарльза Дарвина о факторах эволюции путем естественного отбора, современные представления о ней.

    контрольная работа [19,5 K], добавлен 18.08.2009

  • Сравнение основных определений понятия "жизнь". Анализ проблемы происхождения и эволюции жизни на Земле. Общая характеристика современных теорий возникновения жизни, а также процесса эволюции ее форм. Сущность основных законов биологической эволюции.

    курсовая работа [302,9 K], добавлен 04.10.2010

  • Роль концепции ограниченной изменчивости видов в преодолении идей креацианизма и телеологии. Сущность и направления изучения эволюции. Тезис о естественном отборе как основа дарвиновской теории эволюции. Появление и развитие дарвинизма и антидарвинизма.

    реферат [33,0 K], добавлен 02.11.2009

  • Характеристика общих представлений об эволюции и основных свойствах живого, которые важны для понимания закономерностей эволюции органического мира на Земле. Обобщение гипотез и теорий происхождения жизни и этапы эволюции биологических форм и видов.

    курсовая работа [38,6 K], добавлен 27.01.2010

  • Гипотеза Опарина о постепенном возникновении жизни на Земле из неорганических веществ путем длительной абиогенной (небиологической) молекулярной эволюции. Роль появления коацерватов и химической эволюции в развитии клетки и ходе биологической эволюции.

    статья [12,4 K], добавлен 18.05.2009

  • Формирование эволюционной биологии. Использование эволюционной парадигмы в биологии в качестве методической основы под влиянием теории Ч. Дарвина. Развитие эволюционных концепций в последарвиновский период. Создание синтетической теории эволюции.

    контрольная работа [64,7 K], добавлен 20.08.2015

  • Проблемы в оригинальной дарвиновской теории, приведшие к утере её популярности. Противоречия между генетикой и дарвинизмом. Гипотеза о рецессивности новых генов. Основные положения синтетической теории эволюции, их историческое формирование и развитие.

    реферат [29,1 K], добавлен 19.06.2015

  • Типы деления клетки. Основные формы борьбы за существование. Характеристика ведущих гипотез о происхождении жизни на Земле. Биологическая эволюция и концепция генетики. Учение Дарвина и современный дарвинизм. Эмбриологическое доказательство эволюции.

    контрольная работа [24,0 K], добавлен 04.10.2012

  • Сущность гипотезы биохимической эволюции, предположений внеземного происхождения жизни (Панспермии), теории стационарного состояния жизни. Их основатели и сторонники. Источники и течения философско-теистической концепции креационизма христианских ученых.

    презентация [1,4 M], добавлен 27.02.2011

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.