Концепция эволюции в биологии

РЕФЕРАТ

по курсу «Концепции современного естествознания»

по теме: «Концепция эволюции в биологии»

Введение

Понятие эволюции употребляется в разных смыслах, но большей частью отождествляется с развитием. В ходе изложения нам уже приходилось говорить о глобальной эволюции Вселенной, геологической эволюции и эволюции живой природы. Во всех этих случаях под эволюцией подразумевался процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых материальных систем, структур, форм и видов. Именно такой смысл придается понятию эволюции в теории Дарвина и появившихся после него гипотезах и теориях.

1. Чарльз Дарвин - основоположник теории эволюции

Идеи о постепенном и непрерывном изменении всех видов растений и животных высказывались задолго до Ч. Дарвина многими учеными. Наиболее интересными представляются взгляды Ж.Б. Ламарка, который считал, что эволюция живых организмов происходит под направляющим влиянием условий окружающей среды. Именно под воздействием этой среды организмы приобретают благоприятные для жизни свойства, которые затем передаются по наследству. Таким образом, по мнению Ж. Б. Ламарка, все приобретенные живыми организмами благоприятные признаки и свойства оказываются наследственными и поэтому определяют ход дальнейшей эволюции.

Хотя дарвиновская концепция эволюции и признает существование такой групповой изменчивости, которую организмы приобретают под действием определенного фактора внешней среды, но считает, что только случайные индивидуальные изменения, оказавшиеся полезными, могут передаваться по наследству и тем самым влиять на процесс дальнейшей эволюции.

Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории.

Первый принцип постулирует, что изменчивость является неотъемлемым свойством живого.

В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. Чем тщательнее и глубже мы изучаем природу, тем больше убеждаемся во всеобщем, универсальном характере принципа изменчивости. При поверхностном взгляде может, например, показаться, что все деревья в сосновом бору одинаковые, но более внимательное изучение может выявить некоторые различия между ними. Одна сосна дает более крупные семена, другая -- в состоянии лучше переносить засуху, третья -- обладает повышенным содержанием хлорофилла в иголках и т. д. При обычных условиях эти различия не оказывают заметного влияния на развитие деревьев. Но в крайне неблагоприятных условиях, указывает Алексей Владимирович Яблоков (р. 1933 г.), каждое такое мельчайшее отличие способно стать именно тем решающим изменением, которое и определит, останется ли этот организм в живых или будет уничтожен.

Ч. Дарвин различает два типа изменчивости. К первому, который называется "индивидуальной" или "неопределенной" изменчивостью, он относит ту, которая передается по наследству. Второй тип он характеризует как "определенную" или "групповую" изменчивость, поскольку ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды. В дальнейшем "неопределенные" изменения обычно стали называть мутациями, а "определенные"-- модификациями.

Второй принцип теории Дарвина заключается в раскрытии внутреннего противоречия в развитии живой природы. Оно состоит в том, что, с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой -- выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства.

Достаточно отметить, что многие растения дают десятки и сотни тысяч семян, а рыбы выметывают от нескольких сот до миллионов икринок. В этих условиях как раз и развертывается борьба за выживание, которую чаще всего называют борьбой за существование. Однако, как подчеркивает Ч. Дарвин, "борьба за существование" представляет собой метафорическое выражение, с помощью которого характеризуются различные отношения между организмами, начиная от сотрудничества внутри вида против неблагоприятных условий окружающей среды и кончая конкуренцией между организмами в добывании пищи, занятии лучшего места обитания, лидерстве в группе и т. п. В связи с этим часто различают внутривидовую и межвидовую борьбу.

Третий принцип обычно называют принципом естественного отбора, который играет фундаментальную роль в теории эволюции не только Дарвина, но и всех теорий, появившихся позднее.

С его помощью удалось удовлетворительно объяснить, почему из громадного потомства живых организмов выживают и достигают зрелости лишь небольшое количество особей. Дарвин выдвинул гипотезу весьма общего характера; согласно которой в природе существует особый механизм отбора, который приводит к избирательному уничтожению организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды. Эти результаты, указывает Дарвин, есть следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно -- размножения, изменения, выживания наиболее сильных и гибель наиболее слабых.

Разрабатывая учение о естественном отборе, он обращает внимание на такие его характерные особенности, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие, которые в конечном итоге приводят к формированию новых видов. Ч. Дарвин писал: Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.

Самым слабым местом в учении Ч. Дарвина были представления о наследственности, которые подверглись серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраняться и даже усиливаться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, которые ими не обладают, они передадут эти признаки потомству в ослабленном виде. В конце концов в течение ряда поколений случайно возникшие полезные изменения должны постепенно ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть. Сам Ч. Дарвин вынужден был признать эти доводы весьма убедительными, при тогдашних представлениях о наследственности их невозможно было опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции направленных изменений, происходящих под влиянием определенных факторов внешней среды. Нетрудно понять, что такое изменение взглядов означает, по сути дела, переход на позиции Ж.Б. Ламарка, согласно которой эволюция происходит под управляющим воздействием внешней среды, которая заставляет организмы изменяться в определенном направлении. В связи с этим исчезает необходимость в устранении неприспособленных особей, а тем самым и основного принципа дарвиновской теории эволюции -- естественного отбора. Между тем реальные факты свидетельствовали, что такой отбор происходит повсеместно, но сам принцип отбора был обоснован недостаточно убедительно прежде всего относительно передачи наследственных признаков. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Эта теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.

2. Основные факторы и движущие силы эволюции

Современная теория органической эволюции отличается от дарвиновской по ряду важнейших пунктов:

- она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция. В настоящее время такой структурой считается популяция, а не отдельная особь или вид, который включает в свой состав несколько популяций;

- в качестве элементарного явления или процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

- она шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и неосновные.

Ч. Дарвин и последующие теоретики к основным факторам эволюции относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, неосновных факторов, которые тем не менее оказывают влияние на эволюционный процесс. Сами основные факторы теперь понимаются по-новому и соответственно этому к ведущим факторам относят сейчас мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию. Прежде чем перейти к их характеристике, заметим, что трудности, с которыми встретился Ч. Дарвин при объяснении наследственной передачи полезных признаков потомству, легко преодолеваются уже с помощью тех законов наследственности, которые установил австрийский ученый Грегор Мендель (1822--1884). Действительно, один из его законов утверждает, что отдельные наследственные признаки родителей при скрещивании не сливаются, а передаются потомству в первоначальном виде. Поэтому никакого "растворения" наследственного вещества, о котором говорили критики Ч. Дарвина, на самом деле не происходит. Дальнейшее развитие эти идеи получили при истолковании процессов изменения и наследственности в современной теории эволюции.

Важнейшим из них является мутационный процесс, который исходит из признания того неоспоримого теперь факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т. е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызванных искусственными средствами.

Мутации являются теми наследственными изменениями, которые либо отдельно, либо совместно определяют изменения свойств, признаков, особенностей или норм реакции организмов. В своей совокупности они представляют то, что Ч. Дарвин называл индивидуальной или неопределенной изменчивостью. Поскольку мутации возникают случайно, постольку их результат действительно является неопределенным. Однако случайное изменение становится необходимым, когда оно оказывается полезным для организма, помогает ему выжить в борьбе за существование. Закрепляясь и повторяясь в ряде поколений, такие случайные изменения вызывают перестройку в структуре живых организмов и их популяций и таким образом приводят к возникновению новых видов.

Хотя мутации -- главные поставщики эволюционного материала, но они относятся к изменениям случайным, подчиняющимся вероятностным, или статистическим, законам. Поэтому они не могут служить направляющей силой эволюционного процесса. Правда, некоторые ученые рассматривают мутационный процесс в качестве определяющей силы эволюции, забывая при этом, что в таком случае приходится признать изначальную полезность и пригодность всех возникающих случайных изменений, что противоречит наблюдениям в живой природе и практике селекции. В действительности, кроме отбора -- естественного или искусственного -- не существует никакого другого средства регулирования наследственной изменчивости. Только случайные изменения, оказавшиеся полезными в определенных условиях окружающей среды, отбираются в естественной природе или искусственно человеком для дальнейшей эволюции.

Вторым основным фактором эволюции служат популяционные волны, которые часто называют "волнами жизни". Они определяют количественные флуктуации, или отклонения, от среднего точения численности организмов в популяции, а также области ее расположения (ареала).

Установлено, что малочисленные и многочисленные популяции не являются благоприятными для эволюции и возникновения новых форм живых организмов. В больших популяциях новым наследственным изменениям гораздо труднее проявиться, а в малочисленных такие изменения подвержены воздействию случайных процессов. Поэтому наиболее подходящими для эволюции и возникновения новых видов оказываются популяции средних размеров, в которых постоянно происходит изменение численности особей.

В качестве третьего основного фактора эволюции признается обособленность группы организмов.

На эту особенность указывал еще Ч. Дарвин, который считал, что для образования нового вида определенная группа организмов старого вида должна обособиться, но он не мог объяснить необходимость этого требования с точки зрения наследственности. В настоящее время установлено, что обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию. Изоляция различных групп организмов в природе, а также в практике селекции осуществляется самыми разными способами, но цель их одна -- исключить обмен генетической информацией с другими видами. Для этого может служить географическая граница (непреодолимая водная среда, болота, высокие горы и т. п.), экологические условия (предпочтения в выборе экологической ниши или места обитания), разные периоды спаривания, особенности поведения разных групп и видов организмов и многое другое.

К указанным основным факторам эволюции часто добавляют частоту смены поколений в популяциях, темпы и характер мутационных процессов и некоторые другие. Следует подчеркнуть, что все перечисленные основные и неосновные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом.

Самое же главное заключается в том, что хотя все факторы эволюции, и являются необходимыми ее предпосылками, сами по себе ни в отдельности ни в совокупности они не могут объяснить механизм эволюционного процесса и его движущую силу. Такая сила заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяции и окружающей их среды. Популяции составляют элементарные объекты для отбора, а среда ограничивает возможности такого отбора, поскольку потенциально возможность размножения является чрезвычайно высокой, характеризуемой геометрической прогрессией, а пищевые, территориальные, географические, климатические и экологические возможности среды весьма ограничены. Именно борьба таких противоположных тенденций, как, с одной стороны, стремление к сохранению жизни и размножению, а с другой -- воздействие внешней среды, направленной на ограничение размножения, -- составляют внутренне противоречивое содержание процесса эволюции.

Внутренние противоречия на разных уровнях организации живых систем составляют источник их развития и определяют характер "борьбы за существование". На уровне популяций эти противоречия выступают в форме единства и борьбы особей внутри популяции, на уровне вида -- единства популяций, составляющих вид, и в то же время конкуренции между ними, которая может привести к формированию сначала разновидностей, а потом и нового вида. Результатом этого сложного процесса является устранение от размножения отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем. Нередко естественный отбор характеризуют как процесс выживания наиболее приспособленных организмов. Впервые такую формулировку употребил известный английский философ Герберт Спенсер (1820--1903), у которого ее заимствовал сам Ч. Дарвин. Впоследствии она получила широкое распространение среди биологов.

Если вдуматься, то такую характеристику нельзя считать корректной, поскольку выражение "приспособленность" допускает различные степени, словесно определяемые с помощью терминов "большая или меньшая приспособленность". Действительно, как можно оценить, какой вид является более приспособленным к условиям существования, например, слон или тигр? Кроме того, даже при меньшей степени приспособления допускается возможность размножения. В отличие от этого элиминация, или устранение от размножения, имеет однозначный смысл и точно определяет результат естественного отбора. Ведь о результатах естественного отбора можно судить только ретроспективно, т. е. задним числом. Вот почему английский биолог Джулиан Хаксли (1887-1975) рекомендует употреблять термин "уничтожение неприспособленных" вместо термина "выживание приспособленных". Однако естественный отбор имеет не только негативный, но и творческий характер. В самом деле, путем такого отбора не только устраняются старые формы жизни, но создаются новые, более совершенные формы.

Современная теория эволюции раскрывает также конкретные типы механизмов естественного отбора:

- при стабилизирующем отборе устраняются все заметные отклонения от некоторой средней нормы, вследствие чего не происходит возникновения новых видов. Такой отбор играет незначительную роль в эволюции, поскольку сохраняет уже устоявшиеся формы живых организмов, в том числе и таких древних, как, например, кистеперые рыбы;

- ведущей (движущей) формой отбора является такая, которая подхватывает мельчайшие изменения, способствующие прогрессивным преобразованиям живых систем и возникновению новых, более совершенных видов;

- при дезруптивном отборе, который обычно происходит при резком изменении условий существования организмов, многочисленная группа особей среднего типа попадает в неблагоприятные условия и погибает;

- более сложный характер имеет балансированный отбор, когда речь идет о существовании и смене адаптивных, или приспособительных, форм;

- при отборе с повышенной изменчивостью преимущество в отборе получают те популяции, которые отличаются наибольшим разнообразием по тем или иным признакам.

Следует, однако, отметить, что перечисленные типы отбора очень редко встречаются в "чистом" виде. Как правило, в живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора, и необходимы особые усилия, чтобы выделить из них более простые типы.

3. Синтетическая теория эволюции

Обсуждая основные факторы эволюции, мы убедились, что первоначальная теория Дарвина в дальнейшем подверглась значительным уточнениям, дополнениям и исправлениям, которые привели в конце концов к возникновению новой синтетической теории эволюции.

Эта теория действительно представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина и прежде всего идеи естественного отбора с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости.

Важным новым результатом синтетической теории было ясное установление тех исходных объектов, которые служат предметом исследования эволюционной теории. Ч. Дарвин в своей теории говорит об эволюции в рамках вида, о чем свидетельствует уже заголовок его книги "Происхождение видов". В синтетической теории элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда.

Другое существенное отличие синтетической эволюции от дарвиновской состоит в четком разграничении областей исследования микроэволюции и макроэволюции. Эти термины впервые были введены в 1927 г. отечественным генетиком Юрием Александровичем Филипченко (1882--1930) для характеристики разных масштабов эволюции. Дальнейшее уточнение они получили в работах известного российского генетика Николая Владимировича Тимофеева-Ресовского (1900--1981), который определяет, что микроэволюция -- совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов. В отличие от этого макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период времени, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого.

Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть реконструирован лишь задним числом. В этих целях могут быть использованы методы сравнительно-морфологического, эмбриологического и палеонтологического исследования, позволяющие с определенной степенью правдоподобия восстановить возможную картину происходивших процессов эволюции. При этом следует учитывать, что макроэволюция, как и микроэволюция, происходит в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.

Несмотря на трудности, с которыми сталкиваются исследователи при изучении макроэволюции, к настоящему времени накоплен немалый обобщающий материал, формулируемый обычно в виде определенных закономерностей или правил макроэволюции крупных групп организмов. Не претендуя на полноту, перечислим некоторые из них.

Любая новая крупная группа организмов, выше уровня вида, как правило, возникает потому, что приобретает в ходе эволюции качественно новые особенности в своей структуре и организации, которые дают ей коренное преимущество в борьбе за существование. Наибольший интерес в этом смысле привлекает идея отечественного биолога Алексея Николаевича Северцова (1866--1936) об ароморфозе, согласно которой каждое крупное изменение в строении и функции организма можно рассматривать как новый фактор эволюции, во многом меняющий ее дальнейшее направление и вызывающий новые формы отбора. Он подчеркивал, например, что именно появление разумного поведения у высших животных явилось существенным усовершенствованием движущих сил эволюции.

Чем значительнее оказываются произошедшие изменения (ароморфоз) в группах организмов (таксонов) высшего порядка, тем настоятельнее адаптации к частным условиям среды таксонов низшего порядка.

Каждая группа организмов характеризуется определенным средним темпом эволюции. Чем быстрее совершается процесс приспособления группы к частным, конкретным условиям среды, тем скорее она достигает расцвета и соответственно гибели.

Уничтожение целых групп живых организмов в ходе эволюции обусловлено естественным отбором других групп, более приспособленных к изменившимся условиям окружающей среды. Исчезнувшие в процессе эволюции отдельные организмы, виды и группы впоследствии никогда не восстанавливаются в прежней форме.

Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Некоторые группы организмов, как, например, бактерии, сохранились с древнейших эпох только благодаря упрощению своей организации.

Решение многих проблем развития органического мира предполагает не противопоставление, а дополнение макроэволюционного подхода микроэволюционным. Особенно важен такой подход при рассмотрении мировоззренческих вопросов эволюции.

4. Философские проблемы эволюционной теории

Важнейшая мировоззренческая проблема, вокруг которой происходили ожесточенные споры между материализмом и идеализмом, наукой и религией, состоит в объяснении явлений целесообразности в живой природе. Наблюдая удивительную приспособляемость живых организмов к условиям своего существования, целесообразное устройство их тел и органов, люди уже давно задумались над причиной такой целесообразности.

Не останавливаясь на религиозных объяснениях, которые приписывали совершенство и целесообразность в природе вмешательству божественной воли, рассмотрим, как пытались объяснить эти явления первоначально в рамках античной философии и науки. Согласно телеологическому подходу, совершенство и приспособленность живых организмов к условиям среды есть результат заложенной в них внутренней цели (от греч. teleos -- цель), которая раскрывается в ходе индивидуального развития организмов. Такой телеологический подход выступает в разной форме. У Аристотеля он фигурирует, как мы видели, в виде энтелехии как своеобразной целевой причины.

Многие сторонники витализма обращаются в качестве объяснения к особой жизненной силе и т. п. Сильнейший удар по таким представлениям нанесла эволюционная теория Дарвина, которая впервые дала научное объяснение явлениям целесообразности живой природы. Из всего, что говорилось выше об этой теории, становится ясным, что целесообразность есть неизбежный результат естественного отбора, в ходе которого устраняются организмы, не приспособленные к условиям своего существования, и получают право на жизнь и потомство организмы, обладающие определенными преимуществами передними.

Такие преимущества выражаются в адаптации новых организмов, популяций, видов и других групп либо к уже существующим, либо, чаще всего, к изменившимся условиям окружающей среды.

По мере развития живой природы происходит усложнение характера взаимодействия между организмами и внешней средой, популяциями и условиями их существования.

Таким образом, чтобы правильно объяснить целесообразность, необходимо иметь в виду, что любая ее форма зависит от внешней среды, определяется ее условиями и состоянием. Поэтому ни о какой "чистой" целесообразности, не зависимой от условий существования живых организмов, речи быть не может. Стоит этим условиям несколько измениться, как свойство или характер приспособления, бывшие полезными прежде, оказываются бесполезными и вредными в новых условиях.

Вторая важная проблема, связанная с теорией эволюции, касается соотношения случайности и необходимости в развитии органического мира. Обсуждая вопрос о взаимодействии между живой системой и условиями ее существования в окружающей среде, мы не раз отмечали, что хотя под воздействием внешних факторов в ней возникают определенные изменения, но последние не передаются по наследству и, следовательно, непосредственно не определяют характер эволюции. Такая эволюция связана с мутациями, или случайными изменениями, в генотипе организма. Если они оказываются полезными в борьбе за существование, то становятся объектом для естественного отбора и передаются потомству. Повторяясь и закрепляясь в потомстве, такие случайные изменения становятся постепенно все более целесообразными и потому необходимыми для существования организма или вида. Напротив, с изменением условий внешней среды ранее приобретенные изменения и свойства утрачивают свою необходимость и становятся сначала случайными, а потом и совсем исчезают. Отсюда очевидно, что мерой целесообразности и совершенства живых систем всегда служит внешняя среда. То, что целесообразно в одних условиях, оказывается нецелесообразным и даже вредным в других. Поэтому целесообразность всегда имеет относительный характер.

Третья проблема мировоззренческого характера связана с характеристикой направленности развития в органическом мире. Существует ли в нем прогресс и каковы его критерии? Очевидность прогресса на первый взгляд не вызывает особых возражений, и эволюционная теория дает многочисленные тому подтверждения. Сам Ч. Дарвин признавал прогресс в живой природе, но никакого точного определения этому понятию не дал. Его последователи попытались более точно проанализировать это понятие. Значительный интерес в этом отношении представляют взгляды А.Н.Северцова, который различал прогресс морфо-физиологический и биологический. Решающее значение он придавал биологическому прогрессу, поскольку связывал с ним успех в борьбе за существование. В настоящее время не существует пока общепризнанных критериев прогресса, хотя в последние годы его связывает со степенью упорядоченности и сложностью организации биологических систем.

Заключение

В своей работе я раскрыл основные идеи как классической эволюционной теории Дарвина, так и постклассических теорий, в которых были обобщены результаты новых открытий в области наследственности, изменчивости и естественного отбора.

Список литературы

1. Кузнецов В.И., Идлис Г.М., Гутина В.Н. Естествознание. - М., 2006.

2. Яблоков А.В. Актуальные проблемы эволюционной теории. -- М., 2005.

3. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранения благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь. М., 2006.

4. Тимирязев К.А. Чарльз Дарвин и его учение. М., 2007.