Скорость эволюции

Измерение скоростей

Скорость эволюции -- это количество эволюционного изменения за единицу времени. Измерение этой скорости сопряжено с многочисленными техническими и практическими трудностями.

Первый возникающий при этом вопрос касается масштаба времени. Следует ли использовать хронологическое время или биологическое время, т. е. число поколений? Если мы хотим сравнивать скорости эволюции в разных группах, то нам следует использовать хронологическое время.

Второй вопрос касается типа эволюционных изменений, которые предполагается изучать и измерять: будут ли это филетические изменения, изменения типа видообразования или же смесь тех и других изменений? Ответ на этот вопрос вытекает из чисто практических возможностей. Данные, доступные нам по одним группам, относятся к филетической эволюции, а по другим -- к видообразованию и дивергенции. Нам приходится работать с теми данными, которые у нас есть. Однако мы должны стараться при сравнении скоростей эволюции по разным группам по возможности не выходить за пределы какой-то одной категории изменений.

Третья проблема состоит в том, чтобы решить, какой аспект изменяющейся линии следует измерять. Имеются три возможности: измерять генетические, биохимические и экзофенотипические изменения. Количество генетического изменения во времени служило бы наилучшей мерой скорости эволюции, если бы его можно было определить, но для тех изменений, которые зарегистрированы в палеонтологической летописи, эту меру получить нельзя. Биохимические признаки тесно связаны с генетическими детерминантами, и их можно было бы использовать, так сказать, во вторую очередь, но их также невозможно установить на основании палеонтологических данных.

Таким образом, в качестве аспекта, который можно практически измерять в палеонтологических рядах, остается изменение экзофенотипических признаков. Симпсон (Simpson, 1953*) различает два типа экзофенотипичеоких скоростей--морфологические и таксономические.

Морфологические скорости позволяют измерять изменения одного признака или комплекса признаков во времени. Для изменения единичных признаков Холдейн (Haldane, 1949*) предложил единицу измерения, известную как дарвин. Увеличение или уменьшение размеров на 0.001 за 100 лет составляет 1 дарвин (d). Эта единица не нашла широкого применения.

Одна из целей изучения скоростей эволюции состоит в том, чтобы найти меру количества экзофенотипического изменения, которая дала бы возможность сравнивать эти скорости по разным группам. Морфологические скорости обычно группоспецифичны. Трудности измерения количества морфологического сходства и различия между разными группами, обладающими различными признаками, общеизвестны. В этом могут помочь таксономические скорости. При определении таксономических скоростей используется квалифицированное суждение таксономистое. Распознавание таксонов основано на распознавании различий в комплексах признаков; а возведение в определённый таксономический ранг -- признание существенности этих различий.

Известно несколько типов таксономических скоростей; один из них, оказавшийся очень полезным, -- скорость возникновения, определяемая как число новых таксонов, обычно родов или семейств, появившихся за определённый период времени. Можно выражать скорость возникновения для каждого периода или эпохи в истории данной группы или среднюю скорость возникновения за всё время её существования. Симпсон (Simpson, 1949; 1953; 1967*) широко использует скорости возникновения родов, и мы также будем пользоваться ими в этой главе. Более подробные обзоры по скоростям эволюции см. Simpson, 1953; Dobzhansky, 1977; Stanley, 1979.*

Возраст какой-либо ныне живущей группы, не представленной в палеонтологической летописи, можно оценить, если эта группа эндемична и автохтонна для области, геологическая история которой известна. Так, данная раса или вид могут быть эндемичными в данной локальной области, ставшей пригодной для обитания сравнительно недавно, как, например, изолированный горный хребет, освободившийся от покрывавших его льдов всего несколько тысяч лет назад. Группа наземных животных более высокого таксономического ранга может быть ограничена в своем распространении большим изолированным островом или островным континентом, которых эта группа могла достигнуть, только мигрируя по мостам суши, существовавшим в какое-то время в прошлом, окажем несколько миллионов лет назад. В таких случаях возраст автохтонного и эндемичного таксона можно вычислить. Возраст эндемичной группы устанавливает пределы для оценок эволюционной скорости, но необязательно указывает действительно достигнутую максимальную скорость, поскольку эта группа могла быстро дивергировать от предкового ствола в ранний период колонизации, после чего изменялась мало или не изменялась вовсе.

Различия в скоростях

Различия скоростей эволюции в разных группах хорошо документированы. Иллюстрацией служат представленные здесь средние скорости возникновения родов в трёх группах (Simpson, 1953*).

Еще одной иллюстрацией служат различные наклоны кривых, описывающих скорости возникновения родов в трёх отрядах млекопитающих в третичном периоде (Simpson, 1967*) (рис. 29.1).

Различия в скоростях возникновения видов можно наблюдать также в линиях последовательных видов. Так, скорость возникновения видов группы Hipparion в Северной Америке в миоплиоцене составляла 0.3 за 106 лет, но была гораздо выше у европейских млекопитающих в плиоплейстоцене --1.1/106 лет (MacFadden, 1985; Stanley, 1979*).

Джинджерич (Gingerich, 1983*) вычислил морфологические скорости в дарвинах для многочисленных описанных в литературе примеров, относящихся к вымершим беспозвоночным и позвоночным. Эти скорости сильно варьируют в каждой большой группе: от 0 до 3.7d у беспозвоночных и от 0 до 26.2d у позвоночных.

На протяжении одного и того же времени некоторые группы эволюционировали быстро, а другие оставались неизменными. Так, в третичный период в линии лошадей последовательно возникло 8 родов -- от Hyracotherium до Pliohippus; аналогичные скорости эволюции в третичном периоде наблюдаются и для других копытных. Между тем в линии опоссумов за гораздо более длительное время -- от позднемелового до современного периода -- произошло очень мало изменений, и меловые опоссумы Alphadon очень похожи на современных Didelphis (Simpson, 1967*).

К классическим примерам эволюционно консервативных форм или «живых ископаемых» относятся опоссум (Didelphis), гаттерия (Sphenodori), крокодилы (Crocodylus), устрица (Ostrea), мечехвост (Limulus) и морское плеченогое Lingula. Время, на протяжении которого эти и другие группы не изменялись или почти не изменялись, указано в табл. 29.1. Нет необходимости напоминать о том, сколько эволюционных событий произошло за то время, пока эти консервативные группы медленно развивались на протяжении долгих веков.

Палеонтологические данные приводят также к выводу, что в пределах каждой отдельной группы скорость эволюции не оставалась постоянной на всем протяжении её известной истории. Это ясно видно на графике скоростей возникновения родов у брахиопод в разные периоды фанерозоя (рис. 29.2) и у млекопитающих в третичном периоде (рис. 1).

В разные периоды времени изменение отдельных признаков в данной филетической линии может происходить с различными скоростями. Примерами служат коренные зубы в линии слонов Primelephas--Elephas в плиоцене и ребристость раковины в линии брахиопод Eocoelia hemisphaerica--Е. sulcata в силуре (Maglio, 1973; Simpson, 1983*).

Рисунок 1 - Изменение скорости возникновения родов в трёх отрядах млекопитающих на протяжении третичного периода. По оси ординат отложено число новых родов за 1 млн. лет. I -- парнокопытные; II -- нотоунгуляты; III -- непарнокопытные. (Из Simpson, 1967.*)

Симпсон (Simpson, 1967*) указывает, что такие, ныне консервативные живые ископаемые, как опоссум и мечехвост, в то время, когда они впервые появились в геологической летописи, были прогрессивными. До своего первого появления, т. е. в тот ограниченный период времени, когда эти группы эволюционировали от своих предковых линий, скорости их эволюции были, вероятно, довольно высокими. А затем, после этого начального периода, скорости стабилизировались на довольно низком или даже нулевом уровне.

Классификация скоростей эволюции

Меньшее число особей эволюционирует с брадителическими, а ещё меньшее -- с тахителическими скоростями. Конечно, живые ископаемые находятся на нижнем конце брадителического отрезка. Быстрые изменения на определённых этапах эволюции лошадей служат примером тахителических скоростей.

Следует указать, что палеонтологические методы и палеонтологические данные по своему характеру наиболее пригодны для изучения брадителических и горотелических скоростей. Получение прямых палеонтологических данных о тахителических скоростях возможно лишь при наличии очень полной геологической летописи, например такой, какая имеется для лошадей, и, вероятно, эти данные будут относиться к более медленной части тахителического диапазона. Эволюционные изменения, происходящие не за миллионы, а за тысячи или сотни лет, обычно не оставляют следов в этой летописи. Тем не менее мы располагаем экспериментальными и полевыми данными относительно сдвигов, происходящих в процессе видообразования у растений на протяжении нескольких десятков или сотен лет. Тахителические скорости иногда могут быть выше тех, на которые указывают палеонтологические данные.

Рисунок 2 - Изменение скорости эволюции брахиопод от кембрия до третичного времени. По оси ординат отложено число новых родов, приходящихся на миллион лет (скорость возникновения); по оси абсцисс -- геологические периоды. (Из Simpson, 1967.*)

Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции

Было обнаружено несколько факторов, оказывающих влияние на скорости эволюции; предполагается также, что на них действуют и другие факторы. К числу таких известных и предполагаемых (биологических факторов относятся: 1) стабильность среды; 2) структура популяции; 3) место данного организма в иерархии питания; 4) его место в иерархии размножения; 5) запас генетической изменчивости; 6) продолжительность генерации.

Джинджерич (Gingerich, 1983*) сделал интересное открытие: морфологические скорости изменяются тем быстрее, чем меньше интервал времени, в котором их измеряют. Для ископаемых позвоночных при интервалах 8000--98 000 000 лет эти скорости лежат в пределах 0--26.2d. У постплейстоценовых млекопитающих при интервалах 1000--10 000 лет скорости составляют 0.11 -- 32.0d. В селекционных экспериментах, проводимых в лабораториях, при интервалах 1.5 -- 10 лет скорости составляют 12 000--200 000d. Можно предполагать, что таксономические скорости гакже варьируют в зависимости от интервалов времени.

Следовательно, прямые сравнения скоростей в разных грунтах могут ввести в заблуждение, если не удастся контролировать или стандартизировать временной интервал. Уже давно полагают на основании прямых сравнений, что эволюционные скорости у позвоночных в среднем выше, чем у многих беспозвоночных. Однако временные интервалы у позвоночных в среднем гораздо короче, чем у беспозвоночных. Если принять стандартный временной интервал в 10 млн. лет, то средние скорости морфологичесиих изменений у позвоночных и беспозвоночных составляют 0.02d и 0.06d соответственно. Прежний вывод о более низших скоростях у беспозвоночных не подтверждается (Gingerich, 1983*).

Факторы среды

Если среда относительно стабильна, то, после того как данная популяция становится хорошо приспособленной к данной среде, эволюция замедляется или прекращается. Когда популяция достигает высокого адаптивного уровня в стабильной среде, любые новые мутации или рекомбинации, по всей вероятности, оказфваются невыгодными. Почти всякому изменению в такой популяции будет противодействовать стабилизирующий отбор (Simpson, 1944*).

Время от времени в каком-нибудь другом доступном местообитании с иными экологическими условиями может появиться новая вариация, обладающая положительной селективной ценностью. В таких случаях иногда возникает боковая филетическая линия. Но центральная группа сохраняет при этом постоянство. Так случилось в истории опоссума, который дал начало в Южной Америке четырём крупным ветвям в ранге семейств (например, сем. Caenolestidae и т. д.), но сам при этом изменился мало (Simpson, 1953*).

Брадителические, т. е. медленно эволюционирующие, животные встречаются в тех местообитаниях, которые оставались высокостабильными на протяжении геологической истории: в тропических лесах умеренно теплой зоны (опоссум), в больших тропических реках (крокодилы), в морях (Ostrea, Lingula, Litnulus) и в других столь же длительно существующих местообитаниях. И напротив, во временных озерах, на высоких горах, вулканических отложениях, в арктической тундре и тому подобных местообитаниях брадителические группы отсутствуют.

У популяции, обитающей в изменчивой среде, имеются три альтернативы: вымирание in situ, миграция или эволюция. В области, среда которой подвержена изменениям, брадителия невозможна. Для того чтобы оставаться в такой местности, популяция должна эволюционировать. При этом скорость эволюции зависит, во-первых, от скорости изменения среды, а во-вторых, от способности данной популяции не отставать от внешних изменений.

Способность популяции эволюционировать с горотелическими или тахителическими скоростями зависит в свою очередь от различных биологических характеристик, рассмотрению которых посвящен следующий раздел.

Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов

Райт (Wright, 1931; 1949; 1960*) описал эволюционные характеристики популяций разного типа. Нас здесь интересуют популяции трёх типов: 1) маленькие изолированные популяции;

2) большие непрерывные свободно скрещивающиеся популяции;

3) система полуизолированных маленьких популяций (колониальные, или полуизолированные, популяционные системы).

1. Маленькая изолированная популяция. В такой популяции большая часть полиморфных генов (быстро закрепляется под действием дрейфа или отбора и дрейфа. В результате запас генетической изменчивости оказывается небольшим.

2. Большая непрерывная свободно скрещивающаяся популяция, Отбор относительно слабо действует на рецессивные аллели, встречающиеся с низкой частотой, в том числе на большую часть новых мутаций. Новые генные комбинации не сохраняются, а затопляются в результате широкого свободного скрещивания. Кроме того, имеется тенденция к развитию генных систем, способствующих созданию гомеостатических буферных свойств, и эти гомеостатические системы противостоят изменениям. Отбора -- дрейфа генов не происходит. Плата за отбор, возможно, ограничивает скорость изменения генных комбинаций.

3. Колониальная популяционная система. Отдельные колонии могут быть мономорфными или почти мономорфными, но популяционная система в целом обладает децентрализованным запасом генетической изменчивости, распределенным между различными колониями; и эта изменчивость может распространяться от колонии к колонии путем возникающего иногда междемового обмена генами. Каждая колония способна быстро реагировать на локальные условия среды благодаря взаимодействию между существующей изменчивостью и отборам -- дрейфом. Благоприятные новые сочетания генов, а также отдельные аллели, могут закрепляться в одной из колоний благодаря полуизоляции, создающей заслон свободному скрещиванию.

Популяционный фактор взаимодействует со средовым фактором. Рассмотрим три модельных типа условий среды: а) стабильная среда; б) медленно изменяющаяся среда; в) быстро изменяющаяся среда. Теперь мы можем исследовать важное взаимодействие между популяцией и средой, описав ожидаемое поведение популяций каждого типа (1--3) в каждой из сред (а--в).

1. Маленькая изолированная популяция: а) в стабильной среде быстро достигает наилучшей адаптированности, возможной при имеющемся запасе изменчивости, после чего наступает эволюционный застой; б) и в) в медленно или быстро изменяющейся среде адекватной эволюционной реакции популяции препятствует недостаток изменчивости; она может мигрировать в какой-либо рефугий или же обречена на вымирание.

2. Большая непрерывная свободно скрещивающаяся популяция: а) в стабильной среде сохраняет имеющиеся адаптации, но не изменяется (например, опоссум); б) в медленно изменяющейся среде эволюционирует медленно и непрерывно (например, лошадь); в) может оказаться неспособной поспевать за быстро изменяющейся средой. По разным причинам, изложенным в предыдущем разделе, большая непрерывная популяция не способна успешно реагировать на интенсивный отбор. Она может при этом распадаться на мелкие реликтовые популяции (например, секвойя), или вымирает.

3. Колониальная популяционная система: а) в стабильной среде дифференцируется на локальные расы под действием отбора или отбора -- дрейфа; б) в медленно изменяющейся среде отбор, вероятно, будет благоприятствовать некоторым локальным расам, которые будут расширяться, тогда как другие будут сокращаться; постулируется некоторая степень междемового отбора (см. гл. 15); в) быстро изменяющаяся среда вызывает такую же реакцию. Могут происходить также и другие процессы, Некоторые колонии, расширяясь, могут оказаться в более тесном контакте друг с другом, что будет способствовать ускорению междемового обмена генами, а возможно, и межрасовой гибридизации с последующим выщеплением новых типов. В колониях, которым благоприятствует отбор, могут возникнуть быстрые эволюционные изменения, вызванные отбором -- дрейфом, и возможность избежать ограничений, налагаемых на скорость эволюции платой за отбор (см. гл. 17).

В общем и целом эволюционный потенциал как очень маленьких, так и очень больших популяций ограничен. В результате этих ограничений, обусловленных отсутствием изменчивости в одном случае и неспособностью к отбору -- дрейфу -- в другом, ни тот ни другой тип популяций не обладает необходимыми условиями для непрерывного поддержания быстрых эволюционных скоростей. Однако колониальной популяционной системе не присуще ни одно из этих ограничений. Она избегает минусов, имеющихся у маленьких изолированных и больших непрерывных популяций, и обладает некоторыми собственными преимуществами. Условия, существующие в колониальной популяционной системе, благоприятны для быстрого эволюционного изменения (Wright, 1931; 1949; 1960*).

Иерархии питания и размножения

Шмальгаузен (1949*) выявил корреляцию между положением, которое занимает данный организм в трофической пирамиде, и скоростью его эволюции. Организмы, находящиеся в основании этой пирамиды, характеризуются обычно низкими скоростями эволюции, а организмы, образующие её вершину, -- высокими скоростями.

Шмальгаузен разделяет трофическую пирамиду, или иерархию питания, на четыре уровня: 1) самый нижний уровень занят организмами, у которых единственным способом защиты от хищников служит быстрота размножения (например, планктон, бактерии, зеленые водоросли); 2) следующий уровень образуют организмы с чисто пассивными способами защиты (например, моллюски, животные с очень прочными панцирями, высшие растения); 3) над ними стоят животные, спасающиеся от агрессоров благодаря способности к быстрому передвижению; 4) вершина занята животными, которые сами являются хищниками.

Шмальгаузен указывает, что низкие скорости эволюции характерны для организмов, относящихся к уровням 1 и 2, а высокие скорости часто обнаруживаются у организмов на уровнях 3 и 4.

Следующая задача состоит в том, чтобы выявить причинные факторы, обусловливающие наблюдаемую корреляцию. По мнению Шмальгаузена (1949*), взаимоотношения данного организма с другими организмами, отражающиеся в его положении в иерархии питания, определяют преобладающий способ отбора, а это в свою очередь определяет скорость эволюции.

Организмы, составляющие начальные звенья пищевой иерархии и лишенные средств защиты, элиминируются хищниками в основном неизбирательно, а поэтому их эволюция протекает медленно и направления её не носят прогрессивного характера. В отличие от этого хищные животные, образующие вершину пирамиды (уровень 4), конкурируют друг с другом за пищу. Успех или поражение в этой конкуренции в значительной степени зависит от врожденных способностей отдельных животных. Иными словами, элиминация высокоизбирательна и создаёт возможность для быстрой эволюции наиболее эффективных признаков. Высокоизбирательна также элиминация среди животных, шансы которых на спасение от хищников зависят от их собственной активности (уровень 3); для таких животных также характерно быстрое развитие приспособительных специализаций (Шмальгаузен, 1949*). Наблюдаемые корреляции между местом, занимаемым в иерархии питания, и скоростью эволюции можно интерпретировать и по-иному.

В шмальгаузеновской корреляции между питанием и скоростью эволюции фактор величины и структуры популяции представляет собой нерегулируемую переменную. Организмы, составляющие уровни 1 и 2, нередко образуют очень большие популяции, способные лишь медленно реагировать на отбор, тогда как животные, принадлежащие к уровню 4, часто образуют популяции колониального типа, способные быстро изменяться под действием отбора или отбора -- дрейфа. Возникает вопрос, лежит ли причинная связь между уровнем, занимаемым в пирамиде, и скоростью эволюции или между структурой популяции и скоростью эволюции, или же эта связь носит смешанный характер.

Все высшие растения занимают в пирамиде численности один и тот же низкий уровень (уровень 2), однако они заметно различаются то способам размножения. Стеббинс (Stebbins, 1949*) построил иерархию размножения, аналогичную иерархии питания Шмальгаузена: 1) низший уровень, образуемый растениями, у которых распространение спор, пыльцевых зерен или семян обеспечивается просто высокой численностью и пассивным переносом (например, ветроопыляемые хвойные, Amentiferae, злаки); 2) средний уровень, образуемый растениями, споры, пыльцевые зерна, семена или плоды которых защищены жесткими и прочными оболочками (некоторые виды сосны, дубы, бобовые); 3) высший уровень, образуемый растениями, у которых либо опыление, либо распространение семян, либо оба этих процесса обеспечиваются животными (некоторые бобовые, орхидеи).

Скорости эволюции органов, участвующих в опылении или распространении семян, в общем коррелируют с этими уровнями (Stebbins, 1949*). Так, у опыляемых ветром хвойных, Amentiferae и злаков (уровень 1) не наблюдается существенного эволюционного разнообразия органов, продуцирующих пыльцу; однако у цветков бобовых и орхидных, опыляемых при участии животных (уровень 3), возникли и, по-видимому, довольно быстро, усовершенствованные специализации. Параллельные различия наблюдаются между семенами, шишками или плодами, распространяемыми ветром (уровень 1) и животными (уровень 3).

Изменчивость

В качестве одного из возможных факторов, ограничивающих скорости эволюции в некоторых случаях, выдвигалась частота мутаций или количество полиморфной изменчивости. Имеющиеся данные не подтверждают такое предположение. Морфологические данные свидетельствуют о наличии в популяциях брадителического опоссума нормального или высокого уровня генетической изменчивости (Simpson, 1944*). Подобным же образом электрофоретические данные указывают на большие запасы генетической изменчивости в таких брадителическнх группах, как мечехвост или близкий к папоротникам плаун (Selander et al., 1970; Levin, Crepet, 1973*).

Источником комбинативной изменчивости во многих группах растений служит естественная межвидовая гибридизация. Кроме того, формы, возникшие путем гибридизации, нередко закрепляются в новых местообитаниях, которые создаются в результате нарушений среды (см. Grant, 1981a*). Группа растений, обладающая децентрализованными запасами потенциальной изменчивости, т.е. сосредоточенными в двух или нескольких видах, способных к гибридизации, вероятно, обладает преимуществом по сравнению со строго монотипической группой, поскольку группа может успешно реагировать на быстрые изменения среды.

Продолжительность генерации

Другая, присущая организмам черта, которая рассматривалась в качестве фактора, ограничивающего скорость эволюции, -- это продолжительность генерации. Поскольку изменения среды происходят в геологическом или хронологическом масштабе времени, тогда как естественный отбор действует во времени, измеряемом продолжительностью генерации, логично ожидать, что у организмов с короткими жизненными циклами скорости эволюции могут быть выше, чем у организмов с продолжительными циклами. Однако палеонтологических данных, которые подтверждали бы этот логический вывод, очень мало.

Среди млекопитающих есть животные с коротким жизненный циклом, такие, как опоссумы, для которых характерна брадителия, и медленно размножающиеся животные, такие, как слоны, эволюция которых протекала быстро. Грызуны с коротким и копытные с длинным жизненным циклом начиная с плиоцена и плейстоцена эволюционировали в Южной Америке примерно с одинаковой скоростью. Хищные, имеющие длинный цикл, в целом эволюционировали довольно быстро (Simpson, 1944*).

Данные по растениям, хотя и разнородные, в общем соответствуют данным по животным. Например, в Калифорнии в прибрежных районах и у подножий гор однолетние травянистые растения эволюционировали быстро, но в этих же самых районах так же быстро эволюционировали долтоживущие деревянистые растения (Quercus, Ceanothus и Arctostaphylos) (Stebbins, 1949; 1950*). Однако деревянистые растения в калифорнийском чапарале можно разделить далее на две категории по способу размножения и времени генерации. У деревянистых растений чапараля, которые размножаются половым путем при помощи семян, продолжительность генерации умеренная, тогда как у тех, которые размножаются вегетативным путем (побегами кроны), продолжительность генерации чрезвычайно велика. У растений, относящихся к первой категории (например, Ceanothus и Arctostaphylos), скорость видообразования гораздо выше, чем у растений второй категории (Wells, 1969*).

Существуют, вероятно, довольно высокие скорости эволюции (измеряемые в масштабах исторического, а не геологического времени), которые возможны только у организмов с коротким жизненным циклом. Организмы с коротким и продолжительным циклами могут одинаково успешно реагировать на некоторые скорости изменения среды. Но если скорость изменения среды будет всё время возрастать, то рано или поздно будет достигнут некий порог, отделяющий организмы с продолжительным циклом от организмов с коротким циклом, в отношении (способности генерировать скорость эволюции, необходимую для того, чтобы не отстать от изменений среды.

Таким образом, продолжительность генерации представляет собой, вероятно, фактор, оказывающий влияние на скорости эволюции, однако этот фактор вступает в действие только на «быстром» конце диапазона скоростей, где его нельзя выявить палеонтологическими методами.

Эволюция крупных групп

В этой главе основное внимание уделяется типам эволюции, характерным для развития групп среднего или высшего таксономического ранга. В эволюции таких групп полезно различать две стадии: раннюю формообразовательную стадию и последующий период роста численности и распространения. Такое разделение полезно, потому что на разных стадиях преобладают различные эволюционные процессы. Соответственно, рассматривая здесь эту проблему, мы также будем различать стадию возникновения данной крупной группы и стадию её развития.

Происхождение и развитие

Прежде чем обсуждать происхождение крупных групп, необходимо определить основные черты, характерные для крупной группы. Крупную группу можно определить как филогенетически естественную группу довольно высокого таксономического ранга. Такое определение, однако, привлекает внимание не к тому аспекту проблемы, который нас здесь интересует. Возведение в тот или иной таксономический ранг производится ретроспективно, после того как группа эволюционировала вплоть до настоящего времени, до эры людей, занимающихся систематикой. Нас же интересует данная группа не только на стадии достигнутого ею расцвета, но и на самых ранних стадиях её появления.

Можно было бы также определять крупную группу по её ключевому признаку (или признакам). Такой подход опять-таки неплодотворен и по той же причине. Данная крупная группа в момент своего возникновения может иметь, а может и не иметь ключевых признаков.

Более полезным критерием для определения крупной группы служит состояние приспособленности к той или иной обширном зоне в адаптивном ландшафте. Появление группы совпадает с занятием ею новой адаптивной зоны (Wright, 1949; Simpson. 1953*). Крупной группой она становится позднее, в результате развития и пролиферации внутри этой зоны.

Существуют два главных способа успешного первоначального занятия адаптивной зоны.

1. Колонизирующий вид переселяется на более или менее необитаемую территорию. Эта новая территория не отличается какими-либо особенно новыми условиями среды, если не считать её относительной незанятости в момент колонизации. В свою очередь и колонизирующий вид не обязательно должен сильно отличаться от своей предковой линии. Однако в новой зоне он находит экологические условия, способствующие увеличению его численности и возникновению разнообразия.

2. Время от времени какой-нибудь вид может приобрести тот или иной признак, создающий ему возможность для нового образа жизнии и преадаптирующий его к местообитанию, которое он прежде не использовал. Так, в эволюции позвоночных развитие легких и конечностей создало возможность для заселения суши, а развитие крыльев позволило освоить воздушную среду. Преадаптированный таким образом колонизирующий вид, используя свой новый признак, заселяет новое местообитание, в котором происходит его дальнейшая эволюция (Huxley, 1943; Wright, 1949*).

В некоторых случаях такой новый стержневой признак возникает раньше времени для тех условий среды, в которых обитает предковая популяция, но оказывается потенциально денным в местообитании нового типа. Так, легкие, приспособленные для дыхания в воде, и парные плавники некоторых рыб были предшественниками легких и конечностей для передвижения первых наземных позвоночных.

Как при первом, так и при втором способе после заселения новой адаптивной зоны обычно происходит адаптивная радиация в этой зоне. Вид, первоначально заселивший новую зону, обычно даёт начало разнообразным линиям, занимающим различные субзоны. Именно в результате адаптивной радиации такая группа становится распознаваемой крупной группой. Следует, однако, иметь в виду, что адаптивная радиация -- это лишь успешное использование на более поздней стадии той экологической возможности, которой воспользовался вид, первоначально заселивший новую адаптивную зону.

Первый из описанных выше способов проще второго; и напротив, на счету второго способа, вероятно, больше важных эволюционных событий, чем у первого. Первый способ приводит к возникновению эндемичных групп среднего таксономического ранга. Хорошими примерами служат гавайские цветочницы (семейство Drepanididae), обсуждаемые далее в этой главе. Вопрос о том, могут ли группы высших категорий, распространенные по целому материку или по всему земному шару, возникать первым способом, остается открытым. Второй способ, по-видимому, служит главным источником настоящих крупных и широко распространенных групп, таких, как амфибии и птицы.

Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?

В палеонтологической летописи обычно не содержится остатков, относящихся к периоду возникновения новой группы. Отсутствие палеонтологических данных открывает возможности для спекуляций. Некоторые эволюционисты (например, Goldschmidt, 1940; Gould, 1977*) высказывали мнение, что новые группы возникают в результате скачков: в уже существующем организме происходят резкие и внезапные мутационные изменения, порождая предковую форму навой группы.

Скачкообразная эволюция в таком понимании весьма мало вероятна и несовместима с данными генетики. Генотип состоит из многочисленных генов, которые должны гармонично взаимодействовать, для того чтобы организм обладал нормальной жизнеспособностью и плодовитостью. Резкие мутации обычно разрушают внутреннее генное равновесие в таких направлениях, которые неблагоприятны в селективном отношении. Генотип, создававшийся отборам постепенно, не может быть успешно перестроен сразу; он должен перестраиваться так же постепенно.

Заметим в скобках, что мы не исключаем возможности реорганизации генотипа за относительно небольшое число поколений или в результате закрепления макромутаций. Имеются даже экспериментальные данные, свидетельствующие о наличии этих двух процессов у растений (см. гл. 6 и 24). Такие быстрые изменения некоторые авторы называют «сальтациями», хотя в данном случае применение этого термина неуместно, поскольку изменения происходят скорее постепенно, чем сразу. Во всяком случае, быстрые постепенные изменения -- это не то, что постулировали Гольдшмидт и его последователи. Хотя в большинстве случаев палеонтологические данные оставляют вопрос о происхождении новых групп открытым, они не всегда бесполезны в этом смысле. В некоторых случаях, по которым имеется очень полная палеонтологическая летопись, можно ясно проследить постепенную дивергенцию, а не сальтацию.

Современные хищники (Fissipeda) и современные копытные (Perissodactyla и Artiodactyla) -- хорошо дифференцированные крупные группы. В современной фауне эти группы дифференцированы по обширному ряду признаков. В нашем представлении хищники связываются обычно с хищным способом питания, когтистыми лапами и крупными клыками и резцами, а копытные -- с растительной пищей, копытами на ногах и перетирающими коренными зубами. Эти и другие различия перечислены в табл. 30.1.

Тем не менее у них были общие предки -- меловые насекомоядные. В раннем палеоцене предки этих двух трупп дивергировали до уровня близкородственных и слабо разграниченных отрядов -- древних плотоядных плацентарных (Creodonta) и примитивных копытных млекопитающих (Condylarthra). Креодонты и кондилартры раннего третичного периода были в общем сходны и некоторые их роды относили то к одному, то к другому отряду. Палеоценово-эоценовый кондилартр Phenacodus (Phenacodontidae), величиной примерно с овцу, выглядел как примитивное хищное с крупными резцами и полным числом пальцев (Simpson, 1953; Romer, 1966; Colbert, 1980*).

Таким образом, комплекс характерных для хищных признаков и отряд хищных развились в процессе дивергенции от своих палеоценовых предков. Эти дивергенция была постепенной.

Так же постепенно происходило возникновение отряда копытных Artiodactyla от предкового ствола кондилартров. Особенность строения предплюсны, обеспечивающая животному энергичную и быструю локомоцию, -- диагностический признак Artiodactyla. Переход от примитивной конечности кондилартров к конечности парнокопытных происходил постепенно, без фазы резкого изменения, на протяжении 15 млн. лет (Schaeffer, 1948*).

Роль квантовой эволюции

Период, в течение которого возникает та или иная крупная группа, составляет обычно относительно небольшую часть от общей продолжительности существования этой группы, причём именно в течение такого относительно короткого периода развивались отличительные признаки данной группы. Таким образом, в соответствии с характером развития во времени для раннего периода истории многих или большинства крупных групп требовались высокие или тахителические скорости (Simpson, 1944; 1953*).

Следует отметить, что такие высокие скорости эволюции нельзя считать несовместимыми с постепенной ступенчатой дивергенцией, о которой говорилось в конце предыдущего раздела.

Более поздняя палеонтологичеcкая история крупных групп обычно состоит из длинной зарегистрированной последовательности, на протяжении которой преобладали горотелические или брадителические скорости и большие размеры популяций. Как мы видели в гл. 29, таких скоростей следует ожидать для больших непрерывных популяций.

Популяционная система, содержащая маленькие популяции, -- вероятное место действия вычисленных тахителических скоростей в период возникновения крупных групп. Малые размеры популяции, помимо того, что они соответствуют популяционно-генетической теории (см. гл. 29), позволяют также объяснить скудность палеонтологических данных, относящихся к периоду возникновения крупных групп (Simpson, 1944; 1953*.).

Симпсон (Simpson, 1944; 1953*) предложил термин квантовая эволюция для только что описанного способа эволюции, а именно для быстрого изменения организма от предкового к новому адаптивному состоянию признаков в небольшой популяционной системе. Предполагается, что квантовая эволюция -- нормальный способ эволюции при возникновении крупных групп. Мы вернемся ж этому способу в гл. 31.

Следует ожидать, что палеонтологические данные, свидетельствующие о квантовой эволюции, должны быть скудными, как это и есть в действительности. Можно привести два примера: адаптивные сдвиги от стопохождения к пружинящей механике конечности и от питания листвой деревьев к выщипыванию травы у Equidae (Simpson, 1951; 1953*). Другие примеры касаются происхождения подсемейства Stylodontinae, входящего в отряд Taeniodontia -- сходный с неполнозубыми отряд плацентарных млекопитающих (рис. 30.1), и возникновения двоякодышащих (Dipnoi) (Patterson, 1949; Westoll, 1949; Wagner, 1980*) (рис. 30.1). Возникновение в умеренном поясе Северной Америки триб растений, относящихся к сем. Polemoniaceae, от неотропических предков также можно интерпретировать как квантово-эволюционный сдвиг (Grant, 1959*).

Рисунок 3 - Возникновение Stylinodontinae от Conoryctinae (Taeniodontia, Stylinodontidae) путем квантовой эволюции. Прерывистой линией показан процесс филогении. (Patterson, 1949.*)

Адаптивная радиация

Когда какому-либо виду удается обосноваться на новой территории или в новом местообитании, у него появляется экологическая возможность для расселения и увеличения разнообразия. В таких условиях первоначальный вид может дать начало ряду дочерних видов, приспособленных к различным крупным нишам в пределах данной территории или местообитания. Эти дочерние виды становятся предками ряда боковых ветвей, когда они в свою очередь дают начало новым дочерним видам. При этом данная группа вступает во вторую фазу своего развития -- в фазу пролиферации.

Адаптивная радиация представляет собой тот тип эволюции, который наблюдается в фазе пролиферации. Преобладающая форма эволюции при адаптивной радиации--это видообразование. События видообразования первой очереди дают начало главным ветвям растущего филогенетического древа. Эти главные ветви соответствуют различным главным экологическим нишам. Вторая, третья и последующие очереди видообразования в каждой из главные ветвей приводят затем к подразделению имеющихся на данной территории или в данном местообитании экологических ниш между большим числом более высокоспециализированных видов.

Новая территория или местообитание пополняются видами, и по мере того как это происходит, данная группа превращается в крупную группу, а крупная группа приобретает таксономическую структуру, формирующуюся в соответствии с теми линиями, по которым происходит адаптация.

На одной стадии развития группа по своему таксономическому рангу соответствует семейству. При этом её подразделениями первого порядка являются трибы и роды, занимающие соответственно главные адаптивные зоны; каждая родовая линия состоит из групп видов, представляющих подразделения второго порядка и занимающих соответствующие адаптивные зоны; а каждая группа видов состоит из видов, представляющих подразделения третьего порядка. На более продвинутой стадии развития такая группа может достигать ранга отряда. Теперь подразделениями первого порядка, опять-таки связанными с разными адаптивными зонами, оказываются семейства, а подразделениями второго, третьего и четвертого порядков являются соответственно роды, труппы видов и виды.

Эволюция по типу адаптивной радиации эффективна для крупных групп, поскольку она делает возможным максимальное использование этой группой экологических ниш, предоставляемых её адаптивной зоной.

Адаптивная радиация у гавайских цветочниц

Наилучшим примером адаптивной радиации у птиц служит сем. Drepanididae на Гавайских островах. Это семейство изучалось рядом ученых на протяжении многих лет (см. Amadon, 1950; Baldwin, 1953; Bock, 1970; Carlquist, 1974; Raikow, 1977; Berger, 1981; Pratt et al., 1987*, а также приводимую этими авторами литературу). За последнее время филогения гавайских цветочниц была установлена гораздо полнее, что нашло свое отражение в ревизиях систематики этого семейства (Raikow, 1977; Berger, 1981; Pratt et al., 1987*).

Согласно Бергеру (Berger, 1981*), в сем. Drenanididae входит 16 родов и 28 видов, объединенных в три подсемейства:

1. Psittirostrinae: Telespyza, Psittirostra, Loxioides, Rhodacanthis, Chloridops, Pseudonestor.

2. Hemignathinae: Hemignathus, Oreomystis, Paroreomyza, Loxops.

3. Drepanididae: Ciridops, Vestiaria, Drepanis, Palmeria, Himatione, Melamprosops.

К сожалению, в настоящее время некоторые виды вымерли или встречаются очень редко, Drepanididae представляют собой монофилетическую группу, эндемичную для Гавайских островов, -- геологически молодого океанического архипелага. Прежде считалось, что это семейство связано своими филогенетическими корнями с одной из групп американских воробьиных птиц, однако теперь известно, что оно очень близкородственно одной преимущественно евразийской группе вьюрков (сем. Fringillidae, подсемейство Carduelinae). Предполагается, что самые примитивные из ныне существующих Drepanididae -- это сходные с вьюрками семеноядные Psittirostra и Telespyza (Raikow, 1977*). Некоторые кочующие вьюрки подсемейства Carduelinae со сходными признаками, по-видимому, колонизировали Гавайские острова и дали начало трём подсемействам и 16 родам современных Drepanididae.

Гавайские цветочницы отличаются большим разнообразием по типу клювов. Это разнообразие -- результат адаптивной радиации по характеру питания. Среди них есть примитивные семеноядные формы с клювами вьюркового типа -- Psittirostra и Tetespiza (рис. 30.2.А). У принадлежащей к тому же подсемейству производной формы Pseudonestor xanthophrys клюв сходен с клювом попугая, и птица извлекает с его помощью личинок насекомых из-под коры деревьев (рис. 30.2.В). Относящийся к другому подсемейству Loxops virens своим коротким тонким клювом обирает насекомых с листьев и веток (рис. 30.2.В); Hemignathus procerus, также относящийся к этому подсемейству, обладает длинным загнутым вниз клювом, с помощью которого он добывает насекомых из-под коры и нектар из цветков (рис. 30.2.Г).

К третьему подсемейству Drepanididae относятся разные типы, питающиеся на цветках. Ciridops anna -- относительно неспециализированная форма, питающаяся плодами и нектаром (рис. 30.2.Д). У Himatione sanguinea -- трубчатый язык, с помощью которого она извлекает из цветков нектар и насекомых (рис. 30.2.Е). Vestiaria coccinea -- более специализированная форма, питающаяся на длинных изогнутых трубчатых цветках лобелиевых и других растений с помощью длинного загнутого вниз клюва и трубчатого языка (рис. 30.2.Ж). У вымершего Drepanis pacifica был очень длинный загнутый вниз клюв, и предполагается, что он также питался на лобелиевых и других растениях с изогнутыми трубчатыми цветками.

Таким образом, когда это семейство распространилось на Гавайских островах, оно претерпело радиацию по широкому спектру адаптивных зон, У современных форм сохранился первоначальный тип вьюрка, питающегося семенами. Среди производных типов имеются птицы, сходные с пищухой, дятлом и славкой. Возникли также генерализованные и специализированные формы, питающиеся на цветках, а кроме того, формы, питающиеся плодами.

Радиации, сравнимые с этой, происходили в материковых авифаунах за более длительный период времени и на более высоких таксономических уровнях. Радиация в пределах одного семейства Drepanididae стала возможна благодаря наличию не занятых ниш и отсутствию конкурентов на недавно возникшем и изолированном океаническом архипелаге.

Сходная экологическая обстановка сложилась на Галапагосских островах, что сделало возможным параллельную, хотя и менее продвинутую, радиацию галапагосских вьюрков (сем. Fringillidae, подсемейство Geospizinae). В этом случае также имеется предковый семеноядный вьюрок (Geospiza) и производные формы, взявшие на себя экологические роли славок (Certhidea olivacea), дятлов (Cactospiza pallida) и птиц с клювами попугаев, питающихся плодами, почками и насекомыми (Platyspiza crassirostris) (Lack, 1947; P. R. Grant, 1986*).

Класс птиц

Наличие двух фаз в эволюции круиной группы -- проникновение в новую адаптивную зону и последующая радиация в этой зоне -- хорошо иллюстрируется на примере класса птиц. Главный признак птиц -- управляемый полет при помощи крыльев, открывший им доступ в воздушную среду над сушей и над открытым морем. Среди летающих позвоночных птицы достигли наибольшего успеха.

Предками птиц были динозавры или близкие им формы. Имеются два серьезных кандидата на роль предкового ствола: триасовые рептилии из группы псевдозухий (отряд Thecodonta), бывшие предками динозавров, или же, что более вероятно, динозавры из группы Coelurosauria (отряд Saurischia), жившие в позднем триасе или юре (Feduccia, 1980). Как в том, так и в другом случае для предковой формы были характерны небольшие размеры, хищный тип питания и двуногость, хотя бы частичная (см. Colbert, 1980*).

Самая древняя птица -- это знаменитый археоптерикс из юры. Он известен по пяти экземплярам, найденным в известняковых формациях Баварии. Археоптерикс передвигался на двух ногах, отличался небольшими размерами (примерно с ворону или кукушку), и у него имелись перья, крылья и клюв. Он обладал также рядом рептильных признаков: зубами, длинным хвостом из большого числа позвонков и тазом такого типа, как у динозавров (описание признаков археоптерикса см. Dorst, 1974; Ostrom, 1976; Colbert, 1980; Feduccia, 1980*). Перья археоптерикса представляли собой видоизмененные чешуи рептилий. Ввиду такой мозаики из рептильных и птичьих признаков его выделяют в особый подкласс Archaeomithes класса Aves.

Общепризнано, что по современным меркам археоптерикс летал весьма посредственно. Он был плотоядным или насекомоядным и, возможно, гомойотермным.

Естественным образом археоптерикс служит исходной точкой для всех теорий о происхождении полета у птиц. Еще в про шлом веке были выдвинуты две классические теории, известные под названием теорий древесного предка и теории бегающего предка. Согласно первой теории, развитие способности к полету у птиц, началось с адаптации к древесному образу жизни с последующими адаптациями к планированию вниз. Затем планирование уступило место машущему полету. Согласно второй теории, развитие способности к полету начиналось с передвижения на двух ногах и бега, после чего птицы научились отрываться от земли при помощи прыжков. Такие прыжки постепенно привели к совершенствованию машущего полета.

Среди современных авторов Федуччиа (Feduccia, 1980*) приводит аргументы в пользу первой теории, тогда как Остром (Ostrom, 1974*) высказывается в пользу модифицированной версии второй теории, согласно которой передние конечности использовались для ловли насекомых.

Кейпл и др. (Caple et al., 1983*) недавно (рассматривали обе теории с аэродинамической точки зрения. Как указывают эти авторы, полет птицы слагается из нескольких составляющих: взлет, толчок, регуляция направления и торможение. У птиц с машущим полетом вторая составляющая отсутствует, а способность к регуляции весьма ограничена. Это заставляет сильно сомневаться в правильности первой теории. Использование передних конечностей в качестве сачка для ловли насекомых нельзя считать предпосылкой регулируемого полета, а поэтому гипотеза Острома также представляется маловероятной. Передвижение двуногих насекомоядных бегом и прыжками с использованием передних конечностей для сохранения равновесия могло бы, однако, служить основой для постепенного совершенствования трёх первых составляющей полета. Аэродинамические соображения склоняют в пользу второй теории (Caple et al., 1983*).

Первоначальная функция перьев у археоптерикса также служит предметом опоров. Остром (Ostrom, 1974*) считает, что перья вначале служили для теплоизоляции гомойотермного организма и лишь позднее были модифицированы для полета. Однако Федуччиа (Feduccia, 1980*), указывает, что перья аэродинамически эффективны для полета и, по-видимому, созданы главным образом для этой функции. У нелетающих птиц перья часто утрачивают свою типичную форму и становятся волосовидными.

Итак, перед нами двуногие хищные позвоночные, активно передвигающиеся и способные к прыжкам. Передвижение на двух ногах освободило передние конечности и сделало возможным развитие крыльев. Оперение и различные модификации скелета создали высокую способность к полету. Гомойотермность обеспечила уровень метаболизма, необходимый для активных летательных движений.