Способы видообразования

Способы видообразования

Географическое видообразование, описанное в предыдущей главе, представляет собой один из нескольких способов видообразования, известных у высших организмов. Теоретически возможны некоторые другие способы видообразования, однако существование их не было подтверждено и они вызывают значительные разногласия. Цель этой главы -- обсудить в форме краткого обзора различные способы видообразования, как установленные, так и спорные.

Терминология, относящаяся к видообразованию, страдает некоторой избыточностью. Это объясняется тем, что разные ученые нередко используют разные термины для обозначения по существу одного и того же процесса или способа. Такое дублирование терминологии затеняет единство процессов. В этой главе мы примем для разных способов видообразования ряд терминов, которые, по нашему мнению, наиболее удачны, и в процессе изложения укажем также на существующие синонимы.

Квантовое видообразование

Квантовое видообразование представляет собой отпочковывание нового дочернего вида от небольшого периферического изолята обширного полиморфного предкового вида. Этот процесс впервые описан Майром (Mayr, 1954*), а в дальнейшем его разработкой занимались Майр (Mayr, 1963*) и другие исследователи*,

Термин «квантовое видообразование» предложил для обозначения этого процесса Грант (Grant, 1963*) по причинам, которые станут яснее в дальнейшем. Сам Майр (Mayr, 1954*) пользовался термином «видообразование путем генетической революции»; есть и другие синонимы: видообразование в результате катастрофического отбора (Lewis, 1963*), видообразование в результате чередования подъемов и спадов численности популяций (Carson, 1971*). Недавно Майр (Mayr, 1982b*) предложил ещё один синоним -- перипатрическое видообразование, не ссылаясь при этом на более старые и широко применяемые в настоящее время термины.

При географическом видообразовании обычно наблюдается следующая последовательность: локальная раса -- географическая раса--аллопатический полувид--вид (как на рис. 23.1 и 23.3). В отличие от этого при квантовом видообразовании имеет место непосредственный переход от локальной расы к новому виду. Квантовое видообразование представляет собой, таким образом, сокращенный способ формирования видов.

Начальной точкой для квантового видообразования служит обширная полиморфная свободно скрещивающаяся предковая популяция. Допустим, что где-то за пределами области, занятой этим предковым видом, один или несколько мигрантов основали небольшую дочернюю колонию. Такая дочерняя колония будет пространственно изолирована в занимаемой ею периферической местности. Особи-основатели приносят в эту дочернюю колонию лишь небольшую и неслучайную выборку из генофонда предковой популяции. Поэтому в процессе основания новой колонии имеет место дрейф генов. Далее, поскольку особям-основателям вначале приходится скрещиваться между собой, в течение первых поколений в новой колонии происходит инбридинг и дополнительный дрейф генов.

Инбридинг в такой маленькой изолированной дочерней колонии ведет к образованию и закреплению новых гомозиготных сочетаний генов, которые обычно были бы разрушены в результате свободного скрещивания в предковой популяции. Это само по себе служит источником фенотипических новшеств. Однако существует ещё и дополнительный источник новшеств.

Обычно в свободно скрещивающихся популяциях наблюдается образование гомеостатических буферных систем, обеспечивающих развитие нормальных фенотипов из высокогетерозиготных генотипов. Иными словами, отбор в свободно скрещивающихся популяциях благоприятствует аллелям, которые взаимодействуют друг с другом в гетерозиготных сочетаниях, что приводит к образованию нормальных фенотипов.

Отсюда вытекает, что вынужденный инбридинг и гомозиготность снимают эти гомеостатические буферы и допускают формирование новых фенотипов, часто коренным образом отличающихся от нормы. Такие новые фенотипы, появляющиеся в результате вынужденного инбридинга в популяциях, для которых нормой служит свободное скрещивание, называют феноотклонениями. Феноотклонения хорошо известны из экспериментальных исследований на дрозофиле, курах, первоцвете, Linanthus и других животных и растениях. Они постоянно возникают в не больших дочерних колониях, происходящих от больших свободно скрещивающихся предковых популяций.

Следует, таким образом, различать новые фенотипы двух уровней: во-первых, простых гомозиготных выщепенцев, которые элиминируются в предковых популяциях, но могут закрепиться в небольших изолированных дочерних колониях, и, во-вторых, феноотклонения.

Карсон (Carson, 1982; 1985*) формулирует эту идею в терминах коадаптированных гетерозиготных генных систем. Такие генные системы развиваются в большой свободно скрещивающейся предковой популяции. Они распадаются во время событий, связанных с эффектом основателей, или при резких снижениях величины популяции. Однако в небольших дочерних популяциях возможно образование новых коадаптированных генных систем.

Нет никаких гарантий, что новый фенотип, появившийся в дочерней колонии, будь то простой гомозиготный выщепенец или феноотклонение, будет обладать адаптивной ценностью в той среде, в которой находится эта колония. Если он такой ценностью не обладает, то колония вскоре вымрет. На самом деле большинство новых фенотипов, по всей вероятности, окажутся неудачниками, и содержащие их колонии, вероятно, не смогут сохраниться. Но в длинном ряду проб, когда большая предковая популяция основывает многочисленные дочерние колонии, в разные периоды времени и в разных участках близ границы вида один или несколько раз всё же могут возникнуть генотипы и фенотипы, обладающие адаптивной ценностью.

Такие ценные в адаптивном отношении генотипы, когда они возникают, быстро закрепляются в дочерней колонии в результате совместного действия инбридинга, дрейфа и отбора. Эта колония с новыми фенотипическими признаками и новым адаптивным типом может затем продолжать увеличивать свою численность и расселяться в качестве дивергирующего вида.

Фактором эволюции, контролирующим квантовое видообразование, считают сочетание отбора с дрейфом генов. Выдвигались также другие детерминирующие факторы, а именно эффект основателя (Mayr, 1954; 1963*) и катастрофический отбор (Lewis, 1962*), однако их преимущественно рассматривают как особые случаи отбора -- дрейфа генов, как я указывал в одном из прежних обсуждений этой проблемы (Grant, 1963*). Концепция Райта (Wright, 1931*) о взаимодействии между отбором и дрейфом генов в небольших популяциях, хотя она первоначально не имела отношения к способам видообразования, чрезвычайно важна для теории квантового видообразования. Столь же важную роль в этом играет концепция квантовых адаптивных сдвигов в небольших популяциях (Simpson, 1944*).

Экспериментальные исследования, проводимые для проверки теории квантового видообразования, находятся ещё в начальном периоде. В одном из недавних экспериментов из большой свободно скрещивающейся популяции комнатной мухи (Musca domestica) были заложены линии, состоящие из 1, 4 и 16 скрещивающихся пар особей, т, е. созданы условия, соответствующие прохождению популяции через «узкое горлышко» низкой численности, после чего мухам дали возможность вновь повысить свою численность. Мух измеряли по 8 морфологическим признакам. Вопреки ожиданиям в некоторых экспериментальных линиях генетическая изменчивость по этим признакам возрастала по сравнению с изменчивостью в контрольных линиях (Bryant et al., 1986; 1988*). Следует отметить, однако, что эти линии были доведены только до поколения F7. Необходимы дальнейшие исследования по квантовому видообразованию.

Сопоставление географического и квантового видообразования

Как географическое, так и квантовое видообразование начинается в больших популяциях, размножающихся половым путем. Оба способа связаны с прохождением дивергирующих линий через лериод пространственной изоляции на пути к достижению видового статуса. На этом сходство кончается.

При географическом видообразовании аллопатрическим предшественником нового вида служит географическая раса; при квантовом видообразовании таким предшественником служит локальная раса. В первом случае в процессе участвует отбор, обусловленный региональными факторами среды, в большой свободно скрещивающейся популяции; а во втором случае --отбор в сочетании с инбридингом и дрейфом генов в маленьких дочерних колониях. При географическом видообразовании изменения происходят постепенно, медленно и носят консервативный характер, тогда как квантовое видообразование происходит быстро и может вызвать резкие изменения.

Различие в силах, регулирующих эти два способа видообразования» имеет некоторые последствия. Направленный отбор на новые сочетания генов, участвующий в географическом видообразовании, сопряжен с созданием большого субcтитуционного генетического груза. Плата за подобный отбор, выражающаяся в числе генетических гибелей, очень высока и ложится бременем на репродуктивный потенциал популяции. Это бремя в свою очередь ограничивает скорость эволюции теми уровнями генетической гибели, которые популяция может выдержать (см. гл. 17).

Если, однако, родительская популяция перестает полагаться на направленный отбор, действующий в больших популяциях, а вместо этого подвергает несколько маленьких популяций совместному действию отбора и дрейфа генов, то она может до некоторой степени уменьшить плату за отбор, ограничивающую скорость этого процесса (см. гл. 17), Такая популяция сможет изменяться быстрее. Следовательно, при географическом видообразовании плата за отбор выступает в роли фактора, ограничивающего скорость эволюции; что касается квантового видообразования, то оно позволяет избежать этой ограничительной платы за отбор и, во всяком случае теоретически, может протекать быстрее, чем географическое видообразование.

Примеры квантового видообразования

Майр (Mayr, 1954*) описал картину изменчивости у новогвинейских зимородков группы Tanysiptera galatea, с которой связывают квантовое видообразование. Этого вопроса мы уже касались в гл. 23. Напомним, что островные расы Т. galatea, происходящие, вероятно, от небольшого числа мигрантов из популяции главного острова, заметно отличаются от этой популяции. Степень их дифференциации значительно выше обычной расовой изменчивости интерградирующих популяций данного вида на главном острове. Одна из островных популяций дивергировала до видового уровня (Т. hydrocharis) (см. рис. 23.2).

Некоторые виды дрозофил на Гавайских островах, по-видимому, возникли в результате квантового видообразования. Возможную филогению гавайских дрозофил можно проследить по сходствам и различиям инверсионных типов, наблюдаемых в хромосомах клеток слюнных желез. Кроме того, установлению относительного возраста разных видов способствуют данные о возрасте тех островов, которые они населяют.

В группу Drosophila planitibia входит три близкородственных вида (D. planitibia, D. heteroneura и D. silvestris), имеющие одинаковую хромосомную формулу, т. е. несущие один и тот же набор инверсий в гомозиготном состоянии. Эти три вида распространены на двух островах следующим образом: D. planitibia на Мауи, a D. heteroneura и D. silvestris на Гавайи. Возраст острова Гавайи 700 000 лет, а остров Мауи возник раньше. Этот факт, в сочетании с гомологичностью хромосом, позволяет думать, что D. planitibia послужила предковым видом, от которого произошли D. heteroneura и D. silvestris (Carson, 1970; Carson, Kaneshiro, 1976*).

Последовательность событий при одном таком видовом превращении (например, D. planitibia--D. heteroneura), вероятно, следующая: 1) колонизация острова Гавайи одним или несколькими мигрантами D. planltibia с острова Мауи, возможно, всегда лишь одной оплодотворенной самкой; 2) закрепление генов, бывших прежде полиморфными, в гомозиготном состоянии в новой дочерней колонии на острове Гавайи; 3) закрепление сопровождается быстрой дивергенцией гавайской колонии вплоть до возникновения нового вида, D. heteroneura (Carson, 1970*).

Второй дочерний вид, обитающий на острове Гавайи, D. silvestris, мог возникнуть в результате независимого акта колонизации от той же самой предковой популяции на Мауи или же путем дивергенции от той же самой первичной колонии основателей на Гавайи, от которой произошел вид D. heteroneura (Carson, 1970*).

Весьма показательно, что на этом же самом архипелаге наблюдаются параллельные случаи видообразования, очевидно квантового, в двух других группах видов дрозофилы (Carson, 1970; 1981; Carson, Kaneshiro, 1976; Carson et al., 1970*).

Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек

Во многих группах растений и животных родственные виды дифференцированы по транслокациям, инверсиям и другим хромосомным перестройкам. Эти перестройки могут быть связаны с анеуплоидными различиями в числе хромосом или не сопровождаться ими. Цитогенетика межвидовых кариотипических различий широко изучается. Можно даже сказать, что цитогенетические аспекты этой проблемы более ясны, чем её эволюционные аспекты. Проблема эта явно связана как с видообразованием, так и с цитогенетикой.

Квантовое видообразование, возможно, представляет собой важный способ формирования видоспецифичного кариотипа. Предполагается, что предковая популяция полиморфна по транслокациям, инверсиям и другим перестройкам. Её дочерний вид, возникший в результате квантового видообразования и проходящий через «узкое горлышко» низкой численности и инбридинга, будет представлять собой ряд гомозигот по последовательности участков в хромосомах, отличающихся друг от друга и от предковой популяции кариотипически и разделенных преградами хромосомной стерильности.

Хорошим примером служит пара видов, Clarkia biloba и С. lingulata (Onagraceae), -- однолетние травы, произрастающие в горах Сьерра-Невада (Калифорния). Совершенно ясно, что широко распространенный С. biloba (2n=16), судя по его хромосомам и экологии, является предковым, а узкоэндемичный С. lingulata (2n = 18), распространенный по южной границе ареала С. biloba, столь же несомненно -- производная форма (Lewis, Roberts, 1956*).

Указанные два вида различаются кариотипически по двум независимым транслокациям, инверсии и по основному числу хромосом. Эти различия создают между ними преграду хромосомной стерильности. Одна из транслокаций связана с дополнительной девятой хромосомой у С. Ungulata. Отличительные признаки цветка С. Ungulata также связаны с этой девятой хромосомой (Lewis, Roberts, 1956*).

Происхождение С. Ungulata лучше всего объяснить как результат квантового видообразования. В полиморфной по хромосомным перестройкам популяции С. biloba, находящейся на южном краю видового ареала, могли возникнуть изменения, которые закрепились благодаря дрейфу генов и отбору, дав начало новому отклоняющемуся виду С. lingulata (Lewis, Roberts, 1856; Lewis, Raven, 1958; Lewis, 1962; Gottlieb, 1974*).

Было предложено два объяснения адаптивному значению видоспецифичных кариотипов у животных и растений. Согласно одной гипотезе, данная видоспецифичная последовательность сегментов детерминирует определённый набор морфогенетических и физиологических реакций, обусловленных данным взаиморасположением генов. Многочисленные эффекты положения в сумме приводят к общему «эффекту последовательности» («pattern effect») (Goldschmidt, 1940; 1955; King, Wilson, 1975; King, 1975*). Согласно другой гипотезе, хромосомные перестройки приводят к сцеплению адаптивных комбинаций генов как у предкового, так и у дочернего вида, хотя на каждой из этих двух стадий оно происходит по-разному (Darlington, Mather, 1949; Grant, 1956; 1964; 1971; 1981*).

Гипотеза эффекта последовательности заслуживает большого внимания. Однако она позволяет объяснить лишь часть межвидовой дифференциации по структуре хромосом, по крайней мере у растений. У растений существует корреляция между структурной дифференциацией и стратегией жизненного цикла, требующей ограничений рекомбинации. Эту корреляцию можно объяснить на основе гипотезы сцепления генов. Последняя гипотеза ещё не подверглась серьезному рассмотрению или проверке на насекомых или других группах животных с межвидовыми хромосомными перестройками; такое исследование весьма желательно.

Видообразование путем аллополиплоидии

Образование новых видов в результате возникновения аллополиплоидии давно известно у покрытосеменных и других наземных растений. Это в сущности тот способ видообразования, по которому имеются наилучшие экспериментальные данные для любой из крупных групп организмов. Полиплоидными называют клетки, особи или популяции, содержащие три или более набора хромосом (или геномов); нас здесь, естественно, интересует полиплоидия в популяциях. Аллополиплоиды (или амфиплоиды) -- это полиплоиды, возникшие в результате межвидовых скрещиваний*.

Допустим, что хромосомные наборы или геномы двух диплоидных видов различаются по нескольким или по многим хромосомным перестройкам, например транслокациям или инверсиям. Геномы таких видов можно обозначить АА и ВВ соответственно, где А и В -- структурно дифференцированные гаплоидные наборы. У межвидовых гибридов АВ в первом поколении наблюдается хромосомная стерильность, вызванная нарушениями мейоза.

Допустим далее, что у стерильного гибрида АВ происходит удвоение числа хромосом. У растений это происходит спонтанно. Удвоение может возникнуть в соматических клетках, в результате чего развивается тетраплоидный побег, а в конечном счете -- тетраплоидные цветки с геномом ААВВ. Или же диплоидный гибрид АВ производит нередуцированные гаметы (АВ) в качестве конечного результата аберрантного мейоза, а объединение двух таких нередуцированных диплоидных гамет даёт в F2 тетраплоидные зиготы с конституцией ААВВ.

У тетраплоидного растения (ААВВ), имеющего два набора хромосом А и два набора хромосом В, в мейозе происходит нормальная конъюгация хромосом с образованием бивалентов А/А и В/В, после чего хромосомы нормально расходятся к полюсам, так что получаются гаметы (АВ), сбалансированные как по хромосомам, так и по генам. Такой аллотетраплоид плодовит. Для него характерно собственное гибридное сочетание морфологических, физиологических и экологических признаков, отличное от тех сочетаний, которыми обладали и тот и другой диплоидные родительские виды. И он размножается в чистоте, сохраняя свою промежуточную гибридную конституцию, благодаря внутригеномной конъюгации и расхождению хромосом (А/А и В/В) в мейозе.

Между этим аллотетраплоидом и его диплоидными родительскими видами существует преграда, создаваемая хромосомной стерильностью. Гибриды между ними, если бы они вообще образовывались, в F1 были бы триплоидны, а триплоиды у растений стерильны вследствие нарушений, возникающих в мейозе. Наш новый аллотетраплоид ААВВ плодовит, обладает своим особым сочетанием признаков, по которому он размножается в чистоте, и стерилен при скрещивании с наиболее близкими к нему диплоидными видами. Следовательно, этот аллотетраплоид представляет собой новый биологический вид гибридного происхождения.

Аллополиплоидия -- весьма обычный способ видообразования у покрытосеменных, папоротников и некоторых других групп растений. Согласно недавним оценкам, 47% видов покрытосеменных и 95% видов папоротникообразных (папоротники и близкие к ним группы) -- полиплоиды. Большую часть полиплоидов составляют аллаполиплоиды.

Среди широко распространенных культурных растений известно несколько аллополиплоидов. Примерами служат американские сорта хлопка (Gossypium hirsutum и G. barbadense), пшеница (Triticum aestivum) и табак (Nicotiana tabacum). Nicotiana tabacum (2n = 48) с геномом SSTT -- аллотетраплоид, происходящий от двух южноамериканских диплоидов (2n=24), близкий к ныне существующим видам N. silvestris (SS) и N. tomentosiformis (TT) (Clausen, 1941*).

Описан ряд примеров искусственного ресинтеза природных аллополиплоидных видов из их диплоидных предковых форм. Так, Gateopsis tetrahit (2n = 32) (Labiatae) -- тетраплоидный вид, происходящий от диплоидов G. pubescens и G. spedosa (2n = 16). Мюнтцинг (Muntzing, 1930; 1932*) создал диплоидный гибрид G. pubescens?G. spedosa и получил от него синтетический аллотетраплоид G. pubescens-speciosa (2n = 32), обладавший признаками G. tetrahit. Затем он скрестил G. pubescens-speciosa с природным G. tetrahit. Гибриды F1, полученные от этого скрещивания, были плодовиты и у них происходил нормальный мейоз; это доказывает, что G. pubescens-speciosa действительно синтетическая форма G. tetrahit (Muntzing, 1930; 1932*). Сходные ресинтезы природных аллополиплоидных видов и успешные скрещивания синтетической формы с природной проводились также на пшенице рода Triticum и других родах.

Гибридное видообразование у растений

Аллополиплоидия -- один из нескольких способов гибридного видообразования у растений. Под гибридным видообразованием мы понимаем возникновение в потомстве от естественного гибрида новой линии, размножающейся в чистоте и изолированной от родительских видов и от своих сибсов в гибридной популяции. Эта новая линия должна преодолеть такие препятствия, как гибридная стерильность, и разрушение гибридов. Аллополиплоидия выполняет эту задачу. Есть и другие механизмы, достигающие того же конечного результата без изменения числа хромосомных наборов. Здесь приводится краткое описание двух таких механизмов (более детальное изложение см.. Grant, 1981*).

Первый способ -- это рекомбинационное видообразование. Его можно определить как возникновение в потомстве видового гибрида с хромосомной стерильностью нового структурно-гомозиготного рекомбинанта, плодовитого при скрещиваниях с особями своей линии, но изолированного от других линий и от родительского вида преградой, создаваемой хромосомной стерильностью.

Допустим, что родительские виды различаются по двум или более независимым транслокациям (Р, Q, …) При этом один родительский вид будет иметь набор PPQQ, а другой -- ppqq. Гибрид от их скрещивания представляет собой гетерозиготу по двум (или по многим) транслокациям (Pip Q/g) и поэтому характеризуется в той или иной степени хромосомной стерильностью. Однако в F2 или в последующих поколениях он может дать в результате расщепления несколько классов структурно гомозиготных плодовитых форм.

Два из таких классов плодовитых потомков -- родительские типы, но они не являются новыми линиями. Кроме того, этот гибрид может дать гомозиготных рекомбинантов (PPqq и ppQQ), а это уже не только плодовитые, но и новые типы. Более того, они отделены от родительских видов и друг от друга преградой, создаваемой хромосомной стерильностью, хотя в данном случае она выражена слабо.

Если число независимых транслокаций больше, то хромосомная стерильность, создающая преграды вокруг новых гомозиготных рекомбинантов, усиливается, и новая линия соответственно становится более изолированной. В основу описанной здесь модели были положены транслокации. Аналогичное воздействие на стерильность оказывают независимые инверсии или транспозиции, которые можно использовать в этой модели, произведя соответствующие изменения.

Процесс рекомбинационного видообразования был обнаружен среди потомков экспериментальных гибридов Nicotiana (Solanaceae), Etymus (Gramineae), Oryza (Gramineae) и Gilia (Polemoniaceae). Его роль в природе остается неясной. Вероятно, такое видообразование происходит время от времени, но реже, чем аллополиплоидия.

Внутренние изолирующие механизмы определяются генными факторами -- генами, обусловливающими стерильность, гаметными леталями, генами несовместимости и т. п., а также сегментными перестройками, обусловливающими хромосомную стерильность. Теоретически, казалось бы, нет никаких причин, по которым в основе процесса, параллельного рекомбинационному видообразованию, не могли бы лежать не хромосомные перестройки, а генные факторы стерильности. Однако этот возможный способ гибридного видообразования ещё недостаточно исследован.

Второй способ, который следует здесь обсудить, -- это гибридное видообразование при участии внешних преград.

В некоторых группах растений межвидовые гибриды плодовиты и изоляция между видами обеспечивается главным образом внешними преградами. Экологическая и сезонная изоляция, а также изоляция, обусловленная строением цветка, -- главные преграды, разделяющие виды. Морфологические, физиологические и поведенческие различия между видами, ведущие к возникновению таких преград, находятся, конечно, под контролем генов. У потомков естественных межвидовых гибридов, если они появляются, происходит расщепление по генным различиям и по соответствующим признакам, определяющим внешнюю изоляцию, Это создаёт возможность для возникновения продуктов межвидовой рекомбинации с новыми сочетаниями признаков, закладывающих основу новых, внешне изолированных субпопуляций. Если внешняя изоляция сохраняется и в дальнейшем, то из этих субпопуляций могут возникнуть новые виды гибридного происхождения.

Вероятные примеры гибридного видообразования, происходящего путем расщепления и рекомбинации по признакам, связанным с внешними преградами, описаны для нескольких групп растений. Возможно, что вид живокости Delphinium gypsophitum, растущий у подножия гор в Калифорнии, возник именно так -- от скрещивания D. recurvatum?D. hesperium (Ranuncuiaceae) (Lewis, Epling, 1959*). Аналогичные примеры обнаружены у Amaranthus (Amaranthaceae), Epilobium (Onagraceae), Alsophila и Nephelea (Cyatheaceae) и в других родах.

Мы не знаем, играет ли гибридное видообразование существенную роль в эволюции животных. Большинство эволюционистов животных отрицают это (см., например, Mayr, 1963; White, 1973*), Однако время от времени появляются сообщения о возможном гибридном происхождении новых видов в разных группах животных (например, Miller, 1955, -- о дятлах и Ross, 1958, -- о цикадках*). Этот вопрос требует дальнейших исследований.

Проблема симпатрического видообразования

Симпатрическое видообразование на протяжении многих лет остается спорной проблемой. К сожалению, при этом обычно ставят вопрос о симпатрическом видообразовании вообще, без дальнейших уточнений, а затем приводят доводы «за» и «против», Такой подход неизбежно ведет к противоречивым результатам. Если, однако, мы формулируем проблему более чётко, указывая те условия, в которых, как мы полагаем, происходит симпатрическое видообразование, то становится возможным изучать осуществимость этого процесса при данных ограничивающих условиях.

Для обсуждения проблемы симпатрического видообразования важное значение имеют четыре условия и их следует сформулировать.

1. Какое пространственное поле мы имеем в виду, употребляя термин «симпатричеекий»? Симпатрия может быть либо смежной, либо биотической (см. гл. 20). Необходимо различать типы симпатрии, поскольку симпатрическое видообразование гораздо легче может возникнуть в смежно-симпатрическом, чем в биотически-симпатрическом поле.

2. Имеется ли в виду симпатрическое видообразование как продукт первичной дивергенции или как продукт гибридизации? Видообразование как результат аллополиплоидии является симпатрическим и широко распространено в царстве растений. Другие способы гибридного видообразования у растений также симпатрические и встречаются по меньшей мере время от времени, а это свидетельствует, что аллополиплоидия не представляет собой какой-то исключительный случай. Подлинная проблема состоит, таким образом, в там, чтобы установить, возможно ли симпатрическое видообразование в период первичной дивергенции.

3. Какова система размножения организма, вовлеченного в процесс симпатрического видообразования? В случаях самооплодотворения особых проблем не возникает. Сложная ситуация складывается в случаях симпатрического видообразования у организмов со свободным скрещиванием вследствие затопляющего эффекта перекрёстного оплодотворения.

Примем, что мы свели проблему к первичному симпатрическому видообразованию в биотически-симпатрическом поле и в условиях облигатного свободного скрещивания.

4. Стараемся ли мы в таком случае установить, представляет ли собой рассматриваемый процесс в подобных условиях теоретическую возможность или реальный процесс, происходящий в природе? Вполне можно допустить, что процесс этот теоретически возможен, но он требует совершенно нереалистичных допущений, а поэтому соответствующие теоретические модели мало что дают для понимания событий, происходящих в реальном мире.

Смежно-симпатрическое видообразование

Мы займемся здесь первичной дивергенцией в свободно скрещивающейся популяции, где дивергирующие линии занимают смежно-симпатрические зоны. Дивергенция вызывается дизруптивным отбором в соседних зонах, которые различаются по условиям среды, и до некоторой степени защищена от затопления благодаря частичному пространственному разделению этих зон. Известен ряд конкретных примеров как у растений, так и у животных, когда дивергенция в таких условиях доходила до уровня рас. Одним из хороших примеров у растений служит, среди прочих, свободно скрещивающийся злак Agrostis tenuis в Великобритании, образовавший различные эдафические расы на разных примыкающих друг к другу типах почвы (Antonovics, 1971*). Интересным примером у насекомых служит пестрокрылка Rhagoletis. (Tephrilidae).

Личинка яблонной пестрокрылки (Rhagoletis pomonella) в Северной Америке живет и кормится на плодах культурных яблонь (Pyrus) и местного боярышника (Crataegus). Популяции насекомого на яблонях и боярышнике принадлежат к разным расам. Пестрокрылки спариваются на растении-хозяине, после чего самки откладывают яйца в плоды. Личинки развиваются в плодах, и следующее поколение взрослых особей появляется и скрещивается опять-таки на растении-хозяине, завершая цикл (Bush, 1969a*).

В плодоводческих районах на севере США боярышник и яблони растут в непосредственной близости друг к другу. И расы Rhagoletis pomonella, обитающие на различных растениях-хозяевах, также находятся здесь в близком соседстве. То, что каждая раса пестрокрылки спаривается на соответствующем растении-хозяине, помогает сохранению их рассовой дифференциации при смежных местообитаниях (Bush, 1969a*).

Боярышник -- уроженец Северной Америки, тогда как яблони были ввезены на этот континент. Поэтому первоначальным растением-хозяином Rhagoletis pomonella служил, вероятно, боярышник. Известно, что пестрокрылка заражала яблони в Северной Америке начиная с 1866 г. По-видимому, она переключилась с боярышника на яблони в XIX в. (Bush, 1969a*).

Образование этой новой расы по хозяину, возможно, произошло в каком-либо смежно-симпатрическом поле. Распознавание и предпочтение определённого растения-хозяина у близкого рода Procecidochares, а возможно также у Rhagoletis, контролируются единичным геном. Следует помнить, что спаривание происходит на растении-хозяине. Поэтому мутация гена, управляющего распознаванием хозяина, может положить начало процессу смежно-симпатрического расообразования (Bush, 1969a; Huettel, Bush, 1972*).

Все эти данные служат приемлемыми косвенными доказательствами возможности дивергенции до стадии рас по хозяину. Однако нас интересует проблема симпатрического образования ВИДОВ.

Rhagoletis pomonella принадлежит к группе видов-двойников, к которой относятся также R. mendax, R. cornivora и R. zephyria. Все четыре вида симпатричны в восточной части Северной Америки. Оки заражают плоды растений, принадлежащих к разным семействам. Ниже перечислены растения-хозяева этих видов.



R. pomonella	Crataegus, Pyris, Cotoneaster, Prunus (Rosaceae)
R. mendax	Vacciniun, Gaylussacia (Ericaceae)
R. cornivora	Cornus (Cornaceae)
R. zephyria	Symphoricarpos (Caprifoliaceae)

Такое распределение по хозяевам могло возникнуть в результате перехода с представителей одного семейства растений на представителей другого в симпатрической зоне (Bush, 1969b*).

Существование смежно-симпатрического видообразования у пестрокрылок доказывается путем экстраполяции от образования рас к образованию видов. Подобные экстраполяции рискованны. Тем не менее характер распространения этих пестрокрылок позволяет предполагать наличие у них смежно-симпатрической дивергенции на разных таксономических уровнях.

Узкие видоспецифичные пищевые ниши обычны во многих группах насекомых. Напрашивается предположение, что резкие переходы из одной пищевой ниши в другую, подобно тому, как это было постулировано для пестрокрылок, составляют обычный путь видообразования у насекомых.

Низкая скорость расселения и инбридинг обычны для наземных моллюсков. Закрученность раковины вправо или влево оказывает влияние на копуляцию, особенно у брюхоногих с ширококонической раковиной, и, таким образом, действует как механическая изолирующая преграда. Полиморфизм по типу закрученности встречается у наземных улиток, но нечасто. Сочетание механической изоляции, низкой способности к расселению и инбридинга благоприятствует мономорфизму по типу закрученности. Популяции, полиморфные по этому признаку, склонны становиться мономорфными (Gittenberger, 1988*).

Таким образом закладывается фундамент для выщепления дочерних популяций, противоположных по типу закрученности. Полиморфная предковая популяция может дать начало новым изолированным популяциям с право- и (или) левозакрученными раковинами, обитающим в областях, прилегающих к предковой популяции. Локальные расы, отличающиеся по типу закрученности раковины, известны у Cepaea nemoralis и Helix aspersa (Gittenberger, 1988*).

Обратившись к группам более высокого ранга, следует сказать, что в некоторых семействах улиток преобладают правозакрученные виды, хотя имеется и несколько левозакрученных (семейства Bradibaenidae и Carnaenidae и надсемейство Pupillacea). Правомерно допустить, что локальные популяции, аберрантные по типу закрученности, иногда образуют новые виды в смежно-симпатрической зоне (Gittenberger, 1988*).

Биотически-симпатрическое видообразование

Образование у свободно скрещивающегося организма генетически отличной популяции в пределах биотически-симпатрической зоны сопряжено с серьезными трудностями. Для дивергенции необходим интенсивный дизруптивный отбор, сопровождающийся высокой платой за отбор, которая может оказаться непосильной для данной популяции. А новой дивергентной популяции угрожает затопление и поглощение родительской популяцией при всяком ослаблении дизруптивных давлений отбора.

Экспериментальные популяции Drosophila melanogaster и Musca domestica были подвергнуты сильному дизруптивному отбору. Это привело к дивергенциям между «высокими» и «низкими» линиями по отдельным признакам, несмотря на непрерывное скрещивание между ними (Thoday, Gibson, 1962; 1970; Streams, Pimentel, 1961; Pimentel, Smith, Soans, 1967; Soans, Pimeritel, Soans, 1974; Rice, Salt, 1988*). Результаты этих экспериментов считаются обнадеживающими в смысле возможности биотически-симпатрического видообразования. Следует, однако, отметить, что линии, выделенные в экспериментах с дизруптивным отборов, далеко не достигают видового статуса.

Эксперименты по дизруптивному отбору дали возможность испытать способность популяций к симпатрической дивергенции по альтернативным состояниям какого-либо одного признака. Виды, однако, различаются по сочетаниям признаков, определяемым сложными генными комбинациями. Симпатрическая дивергенция такого масштаба, вызываемая дизруптивным отбором, должна повлечь за собой такую плату за отбор, которая будет неизмеримо выше платы, связанной с дивергенцией по отдельным признакам.

Перспективы биотически-симпатрического видообразования улучшились бы, если бы дизруптивный отбор сочетался с ассортативным скрещиванием. Такая комбинация факторов могла бы вступить в игру, если бы по крайней мере один из признаков, подвергающихся дизруптивному отбору, вызывал позитивное ассортативное скрещивание. В таком случае дизруптивный отбор мог бы создавать данный уровень дивергенции при более низкой плате за отбор.

Подводя итоги, следует сказать, что теоретические затруднения, связанные с видообразованием путем дизруптивного отбора в свободно скрещивающейся популяции, сопровождающегося ассортативным скрещиванием или без него, очень велики. Представляется маловероятным, что этот процесс может происходить в природе со сколько-нибудь существенной частотой. До сих пор ещё не получено никаких биогеографических данных, которые указывали бы, что он вообще встречается в природных условиях.

Стасипатрическое видообразование

Уайт (White, 1978*, и более ранние работы) описал способ симиатрического видообразования, названный им стасипатрическим видообразованием. Исходным материалом для такого видообразования служит предковый вид, полиморфный по структуре хромосом. В пределах области, занимаемой этим видом, возникает новая структурно-гомозиготная форма. Она изолирована от предковой формы преградой, создаваемой частичной стерильностью, и образует ядро нового дочернего вида.

В основе этого гипотетического способа видообразования лежат главным образом, хотя и не исключительно, данные об одной группе бескрылых саранчовых Vandiemenetla viatica (Eumastacidae) из южной части Австралии. Уайт (White, 1978*) различает в этой группе семь кариотипически различных видов, из которых три (V. viatica, P45C и Р50) являются предковыми, а четыре других (V. pichirichi, P45B, Р24 и Р25) -- производными. Предполагается, что производные виды возникли от предковых путем стасипатрического видообразования.

Однако подобная интерпретация этого примера сталкивается с некоторыми затруднениями. Прежде всего, можно ли считать семь рассматриваемых таксонов настоящими видами? Они сходны морфологически и по большей части аллопатричны. Показано существование трёх зон маргинальной симпагрии (White, 1978*). Никаких данных относительно репродуктивной изоляции между этими семью таксонами не приводится. Возможно поэтому, что некоторые из них представляют собой географические расы, а другие -- маргинально симпатрические полувиды или виды.

Географическое распространение этих семи таксонов также не даёт оснований предполагать симпатрическое происхождение производных форм. Производные таксоны почти полностью аллопатричны по отношению к предковым таксонам и распространены к северу от них. Простейшая интерпретация имеющихся данных состоит в том, что четыре производных вида дивергировали от предковых популяций в отдельных аллопатрических областях, а впоследствии достигли в некоторых местах маргинальной симпатрии.

Недостаток места не позволяет детально проанализировать другие примеры, которые приводит Уайт в подтверждение своей гипотезы стасипатрического видообразования (полное изложение его точки зрения см. White, 1978*). Достаточно сказать, что другие примеры, подобно саранчовым Vandiemenella, можно интерпретировать как результат аллопатрической дивергенции. Гипотеза стасипатрического видообразования кажется мне неубедительной.

Общая теория видообразования

В двух предшествующих главах мы рассмотрели несколько способов видообразования. Попытаемся теперь найти у них общие черты, как это было сделано в одной из ранее опубликованных мною работ (Grant, 1963*).

Процесс видообразования можно разбить на четыре основные компоненты: 1) цель; 2) этапы на пути к достижению этой цели; 3) пути, состоящие из различных последовательностей этапов; 4) поля. Разные способы видообразования можно рассматривать как различные сочетания этих компонент.

Цель.

Симпатрические виды адаптированы к различным нишам или местообитаниям, находящимся на общей территории. Адаптации каждого вида к его нише или местообитанию основаны на комбинациях признаков и на лежащих в их основе комбинациях генов. Вид -- это то поле, на котором происходит процесс рекомбинации генов или, точнее, поле для генерации полезных в адаптивном отношении генных рекомбинаций. Это концепция видообразования в духе Добржанского или генно-комбинативная концепция (Dobzhansky, 1937a, b; 1941; 1951a; 1970; Grant, 1981b*).

Не все продукты рекомбинации, которые могут быть созданы в результате полового процесса, полезны в адаптивном отношении. Многие из них полностью или частично нежизнеспособны и представляют собой напрасное расходование репродуктивного потенциала популяции. Функция репродуктивных изолирующих механизмов состоит в том, чтобы удерживать свободное скрещивание и создание рекомбинаций в пределах, полезных в адаптивном отношении. Эти пределы обычно соответствуют границам биологических видов.

Сущность видообразования состоит, таким образом, в создании различных репродуктивно изолированных наборов адаптивных сочетаний генов.

Видообразование -- это действительно самый быстрый и эффективный способ закрепления нового адаптивного сочетания генов, Оно гораздо более эффективно, чем массовый направленный отбор в большой полиморфной размножающейся популяции, где сочетание, которому благоприятствует отбор, непрерывно разрушается в результате полового процесса; и оно, безусловно, более эффективно, чем совместное действие отбора и дрейфа генов в подразделенной видовой популяции, где новая форма всё ещё скрещивается со старыми. С точки зрения стратегии генов наилучший способ закрепления новой генной комбинации -- это образование собственного нового вида (Grant, 1981b*).

Этапы.

Процесс видообразования слагается из ряда последовательных этапов: 1) создание изменчивости по множественным генам; 2) образование нового сочетания аллелей; 3) закрепление этого нового сочетания аллелей в производной популяции; 4) защита нового сочетания аллелей механизмами репродуктивной изоляции.

Рассмотрим поочередно каждый из этих этапов. При этом удобно исходить из определённого, хотя и сверхупрощенного изменения генотипов: предковый вид с генотипам AA BB даёт начало дочернему виду аа bb.

1. Создание изменчивости по множественным генам. Предковая популяция АА ВВ должна приобрести какие-то аллели а и какие-то аллели b. В данном контексте нас интересуют три главных источника такой изменчивости в природных популяциях: а) изменчивость, существующая обычно в полиморфных популяциях, т. е. изменчивость, накапливающаяся за длительные периоды времени; б) особая новая изменчивость, возникающая в результате гибридизации; в) особая новая изменчивость, создающаяся в результате спорадических взрывов мутаций, генных или хромосомных.

2. Образование новых сочетаний аллелей. В предковой популяции АА ВВ в результате полового процесса возникает некоторое количество генотипов аа bb. Однако эти генотипы вначале редки, а кроме того, они вновь разрушаются тем же половым процессом.

3. Закрепление нового сочетания аллелей в дочерней популяции. Закрепление нового адаптивного сочетания аллелей aabb в одной из дочерних популяций представляет собой решающий шаг в процессе видообразования. Существуют два основных пути закрепления генов.

Один путь -- это отбор при широком свободном скрещивании в одной из географических рас предкового вида. Направленный отбор в пользу генотипа аа bb в большой свободно скрещивающейся популяции, генофонд которой содержит преимущественно аллели А и B, постепенно повышает частоты аллелей а и b и в конечном счете приводит к замещению генотипа АА ВВ генотипом aabb. Плата за отбор при этом процессе очень высока, и протекает он медленно. Однако популяция, которая способна выдержать гибель большого числа особей в процессе отбора и имеет возможность производить замещение в течение длительного времени, в конечном счете достигнет новой адаптивной цели.

Другой путь -- инбридинг. Если редкие особи aabb могут скрещиваться между собой или самооплодотворяться, то число их будет быстро увеличиваться. Закрепление новых сочетаний генов будет происходить быстрее и обойдется дешевле в смысле избирательной гибели при инбридинге, чем при отборе и свободном скрещивании.

Известно два способа инбридинга, играющих важную роль в природных популяциях, а именно скрещивание в небольших популяциях, сводящееся практически к скрещиванию между сибсами или, самое большее, двоюродными сибсами, и самооплодотворение. Третий способ -- ассортативное скрещивание, или предпочтительное скрещивание генетически сходных особей, -- возможно, также имеет важное значение, но о его роли в видообразовании пока ещё известно мало.

4. Защита новых сочетаний аллелей при помощи репродуктивной изоляции. Механизмы репродуктивной изоляции возникают двумя путями: в качестве побочных продуктов дивергенции генотипов (см. гл. 23) и в качестве продуктов отбора, направленного на репродуктивную изоляцию как таковую (см. гл. 26).

Пути.

Этапы 1 и 3 бывают представлены в разных формах. Эти формы могут сочетаться различным образом, в результате чего возникает много альтернативных путей.

Обозначим для удобства разные формы возникновения и закрепления изменчивости буквенными символами.

Этап 1

Обычно существующая изменчивость (v)

Гибридизация (А)

Новые мутации (v)

Этап 3

Отбор (с широким свободным скрещиванием) (s)

Инбридинг (и отбор) (i)

В небольших популяциях (ip)

Путём самооплодотворения (if)

Путём ассортативного скрещивания (ia).

Теперь мы можем связать друг с другом разные варианты этапов 1 и 3 (рис. 25.1), чтобы выявить альтернативные пути. Так, существует путь v--s, путь v--ip и т. д. Число возможных путей, представленных на рис. 25.1, равно 9 или 12 в зависимости от того, принимается ли в расчет ассортативное скрещивание (ia) или нет.

Модели.

Процесс видообразования может иметь место в пространственных полях трёх типов, а именно в аллопатрических, смежно-симпатрических и биотически-симпатрических. Сочетая поля этих трёх типов с 9 или 12 путями, можно построить систему классификации способов видообразования. Конечно, большинство этих возможных моделей вряд ли встречаются в природе или неизвестны; однако при этом остается достаточное число моделей, которые либо реальны, либо заслуживают серьезного внимания.

Рис. 25.1. Пути видообразования. Объяснения см. в тексте. (Из Grant, 1963.*)

Некоторые модели видообразования, уже обсуждавшиеся в гл. 23 и 24, сведены здесь в систему классификации, основанную на типе поля и пути видообразования. Пять моделей, перечисленных ниже, соответствуют способам видообразования, которые либо известны, либо весьма вероятны.

v--s, аллопатрическое	Географическое видообразование
v--ip, аллопатрическое	Квантовое видообразование
h--i, биотически-симпатрическое	Рекомбинационное видообразование и гибридное видообразование с расщеплением в отношении внешних преград у растений
h--u--i, биотически-симпатрическое	Видообразование путем аллополиплоидии
v--ip, смежно-симпатрическое	Смежно-симпатрическое видообразование у свободно скрещивающихся насекомых и других беспозвоночных с узкими экологическими нишами (подтверждается надёжными косвенными данными)

Три другие модели относятся к способам, которые не обнаружены, но представляются возможными и обсуждаются в литературе.

v--if биотически-симпатрическое	Биотически-симпатрическое видообразование у самооплодотворяющихся растений, беспозвоночных и протистов (вполне определённая возможность)
u--s биотически-симпатрическое	Биотически-симпатрическое видообразование у свободно скрещивающихся организмов при дизруптивном отборе (рассматривается некоторыми исследователями как реальная возможность, а другими, к которым отношусь и я, как возможность весьма маловероятная)
v--iб биотически-симпатрическое	Биотически-симпатрическое видообразование у свободно скрещивающихся организмов с ассортативным спариванием (некая возможность)

Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции

Предполагается, и достаточно обоснованно, что существует два способа возникновения репродуктивной изоляции. Первый способ состоит в развитии механизмов репродуктивной изоляции как побочных продуктов дивергенции от расового до видового уровня, о чем говорилось в предыдущих главах. При этом дивергировавшие виды могут сосуществовать симпатрически.

Однако первичные механизмы репродуктивной изоляции, развившиеся как побочные продукты дивергенции, не могут полностью предотвратить гибридизацию. Некоторое число гибридов всё же образуется. Такие гибриды, по всей вероятности, будут нежизнеспособны, стерильны, слабо или совсем плохо приспособлены к условиям среды. Следовательно, образование этих гибридов представляет собой напрасную трату репродуктивного потенциала родительского вида.

В таких условиях родительскому виду выгодно в селективном отношении усилить существующие первичные изолирующие механизмы новыми преградами, которые бы эффективно предотвращали гибридизацию. В тех случаях, когда репродуктивная изоляция даёт селективное преимущество, действие отбора может быть направлено на создание специальных механизмов репродуктивной изоляции ради самой этой изоляции.

В настоящей главе мы кратко опишем этот второй способ возникновения репродуктивной изоляции.

Отбор на создание репродуктивной изоляции как таковой известен также в литературе как эффект Уоллеса или процесс Уоллеса; кроме того, его называют смещёнием признака в репродуктивной фазе.

Процесс отбора.

Отбор на репродуктивную изоляцию как таковую вступает в действие при одновременном наличии следующих условий: 1) видовые популяции находятся в симпатрическом контакте; 2) между ними происходит гибридизация; 3) гибриды и их потомки нежизнеспособны, стерильны или же уступают в адаптивном отношении родительским формам по каким-либо иным аспектам; 4) снижение репродуктивного потенциала у родительских видов, вызванное гибридизацией, невыгодное с точки зрения отбора; иными словами, предотвращение гибридизации создаёт определённое селективное преимущество по сравнению с существующим положением вещей; 5) в одном или в обоях родительских видах существует индивидуальная изменчивость по признакам, оказывающим влияние на репродуктивную изоляцию.

Два последних условия затрагивают самую суть селективного процесса. Мы должны допустить, что видовая популяция полиморфна в отношении легкости гибридизации с чужим видом и что гибридизация вызывает некоторые вредные эффекты. При таких условиях те особи данной видовой популяции, для которых существуют преграды, препятствующие гибридизации, привносят в следующие поколения своей популяции большее число жизнеспособных и плодовитых потомков, чем свободно гибридизирующиеся сестринские особи; в результате произойдет повышение частоты генов этих первых особей и их распространение по всей популяции.

Перечисленные выше условия сильно варьируют в зависимости от лары видов и от группы организмов. Биотическая симпатрия (условие 1), например, чаще наблюдается среди насекомых и однолетних растений, чем среди крупных наземных позвонрчных и крупных деревянистых растений, а неблагоприятные селективные последствия потери репродуктивного потенциала (условие 4) выражены у недолговечных организмов, таких, как однолетние растения и мелкие насекомые, гораздо сильнее, чем у долгоживущих многолетних растений с высокой избыточной плодовитостью.