Постановка проблемы эволюции

Постановка проблемы эволюции

Мир живых существ обладает рядом общих черт, которые всегда вызывали у человека чувство изумления. Первая из них -- необычайная сложность строения. Вторая -- очевидная целенаправленность или приспособительный характер многих признаков живых организмов. И наконец, третья ярко выраженная общая черта -- огромное разнообразие форм жизни. Таким образом, проблемы биологической сложности и приспособленности объединяются самим фактом существования большого числа различных типов организмов, обладающих этими признаками.

Вопросы, порождаемые этими явлениями, совершенно очевидны. Каким образом возникли сложные организмы? Под действием каких сил сформировались их приспособительные признаки? Каково происхождение разнообразия органического мира, и как оно поддерживается? К этому можно добавить более частные, но непосредственно связанные с предыдущими, вопросы: какое место занимает в органическом мире человек и кто его предки?

Во все века человек пытался найти удовлетворяющие его ответы на эти вопросы. В донаучных обществах объяснения воплощались в мифах и некоторые из них вошли в различные религии. Научные объяснения легли в основу теории эволюции. Однако прежде чем рассматривать эволюционную теорию, очертим подробнее те проблемы, которым эта теория должна дать объяснение.

Разнообразие органического мира

В современной фауне насчитывается примерно 4000 видов млекопитающих и 9040 видов птиц. Описано около 19 000 видов современных рыб. Число всех известных ныне живущих видов позвоночных достигает примерно 42 000.

В некоторых других крупных группах число известных современных видов гораздо выше -- описано 107 000 видов моллюсков, 215 000 видов цветковых растений и 750 000 видов насекомых. Оценки числа видов в разных крупных группах организмов приведены в табл. 1.1 и 1.2. Как видно из этих таблиц, общее число известных видов живых существ в современном мире составляет примерно 1.4 млн.

Сложнейшая задача таксономического изучения и описания довольно хорошо решена для таких групп, как птицы и млекопитающие, но далека от завершения для большинства остальных групп. Значительное число морских беспозвоночных, цветковых растений и представителей других групп всё ещё ждет своего таксономического описания. По оценкам ихтиологов, общее число видов современных рыб приближается к 40 000, из которых пока описано лишь 20 000. Объём работы, которую предстоит проделать систематикам насекомых, ещё больше. По мнению энтомологов, описанные до сих пор виды насекомых (около 750 000) составляют лишь небольшую долю, возможно одну десятую, всех видов насекомых, действительно обитающих на Земле в настоящее время.

Если принять довольно скромные допущения о соотношении известных и неизвестных видов в различных крупных группах, то можно получить приблизительные оценки общего разнообразия существующих видов. Число ныне живущих видов составляет не менее 5., а возможно и 30 млн. (Grant, 1963; Wilson, 1988*). Были сделаны две независимые оценки числа видов как ныне живущих, так и вымерших, существовавших на Земле за всю её геологическую историю (Simpson, 1952; Grant, 1963*). Диапазоны этих оценок в значительной мере перекрываются. С учетом этого можно принять, что общее число видов за всю историю жизни на Земле составляет от одного до нескольких миллиардов.

Приспособление (адаптация)

Многие наследственные признаки организмов соответствуют той или иной особенности обычной для них среды обитания, так что организм имеет преимущества для существования в этой среде. Эти признаки называют приспособительными (адаптивными). Известный естествоиспытатель XVIII в, Бюффон описал в своей «Естественной истории» множество приспособительных признаков птиц, рыб и других животных. Приведённое ниже типичное утверждение (Buffon, 1770, 1808*) иллюстрирует, как был введен в употребление этот термин.

«Что касается наружного строения птиц, то оно удивительным образом приспособлено к быстрому передвижению, оно… предназначено для того, чтобы подниматься в воздух… Обширные приспособления средств к целям [наблюдаются] в общем плане строения пернатых…»

Для Дарвина излюбленным примером приспособления служил дятел. Достаточно процитировать один отрывок из «Происхождения видов» (Darwin, 1859, гл. 6*):

«Можно ли привести более разительный пример приспособления, чем дятел, лазающий по стволам деревьев и вылавливающий насекомых в трещинах коры?»

Представим себе всю совокупность приспособительных признаков дятла: долотообразный клюв, прочный череп, мощные мышцы головы, выдвигающийся язык с острыми щетинками на конце, лапы с заостренными когтями на пальцах, два из которых направлены вперед и два назад, что помогает удерживаться на вертикальной поверхности, и очень прочные рулевые перья, служащие опорой для тела птицы, когда она сидит на отвесной поверхности ствола,

Следует различать общие и специальные адаптации (Simpson, 1953a*). Первые позволяют организму существовать в широко варьирующих условиях среды, а вторые представляют собой адаптации к тому или иному особому образу жизни. Так, например, крыло птиц -- это общая адаптация, а долотообразный клюв и приспособленная к лазанию задняя конечность дятлов -- адаптации специальные. Общие адаптации входят в число отличительных признаков крупных групп организмов.

Существование общих и специальных адаптации не вызывает сомнений; очевидно также, что они обычны для всего живого мира и широко распространены. Адаптивное значение таких явлений, как покровительственная окраска и мимикрия среди животных и экотипы у растений, показано экспериментальным путем.

Но можно ли считать адаптацию универсальным явлением? Или же существуют также неприспособительные признаки, встречающиеся с довольно значительной частотой? Мнения биологов по этому вопросу в течение последних ста лет колебались то в одну, то в другую сторону. Поспешность выводов о значении адаптации, свойственная некоторым естественно-историческим работам начала нашего века, вызывала неизбежный в таких случаях крен в противоположную сторону. За последние десятилетия многие морфологи и систематики выражали сомнение в адаптивном значении так называемых «тривиальных» морфологических признаков, используемых в определительных таблицах, В настоящее время ряд биохимиков и биоматематиков полагают, что некоторые вариации белков не являются приспособительными (см. King, Jukes, 1969; Kimura, Ohta, 1971a, b; Kimura, 1979, 1981, 1983*). В последнее время Гулд и др. (Gould, Lewontin, 1979; Gould, 1980, 1982*) предприняли наступление на сильно преувеличенную, по их мнению, роль, приписываемую адаптации в современной эволюционной теории. Эти нападки слабо обоснованы и не подкреплены достаточными данными (см. Grant, 1983*).

Как же обстоит дело? Возможно, и даже вероятно, что неприспособительные признаки действительно существуют, как существуют и эволюционные механизмы, необходимые для их закрепления. Очень трудно, однако, уверенно отнести тот или иной конкретный признак к категории неприспособительных. Некоторые авторы склонны назвать неприспособительным любой признак, адаптивные свойства которого с позиций человека неочевидны. Такая антропоцентрическая интерпретация природы может оказаться ошибочной.

Так, например, на первый взгляд может показаться, что различие между окрашенным и белым луком не связано с адаптациями. На самом же деле красный и желтый лук устойчивы к антракнозу -- заболеванию, вызываемому грибом Colletotrichum cincinans, а белый лук к этому возбудителю неустойчив. Устойчивость к заболеванию обусловлена наличием в луковицах катехина и протокатеховой кислоты, токсичных для гриба, а эти соединения связаны с содержащимися в луковицах красными или желтыми пигментами (Jones et al., 1946; Walker, Stahman, 1955; Levin, 1971*).

Окраска луковиц -- не единственный пример. Не раз и не два выяснялось, что признаки, считавшиеся неприспособительными, выполняют вполне определённую полезную функцию в жизни организма.

Кроме того, неприспособительным и обычно бывают, по-видимому, лишь относительно простые признаки. Сложные признаки определяются большим числом генов. Образование генных комбинаций, лежащих в основе таких сложных признаков, невозможно без участия отбора в той или иной его форме. Отбор же -- это путь к адаптации, Поэтому мы вправе допустить, что сложные признаки либо адаптивны сами по себе, либо коррелируют с адаптивными признаками, либо представляют собой побочные продукты последних.

Адаптивный ландшафт

Окружающую среду во всех её разнообразных аспектах можно рассматривать как адаптивный ландшафт, состоящий из холмов и долин (Wright, 1932; Dobzhansky, 1970*). Рельеф местности символизирует распределение адаптивных полей, Вершины холмов -- это адаптивные пики, а низменные участки между ними -- адаптивные долины, представляющие собой незанятую землю. Организмы занимают различные адаптивные пики в силу присущих им сочетаний адаптивных признаков и детерминирующих эти сочетания генных комбинаций. Адаптивные пики могут быть узкими или широкими, в зависимости от широты специализации. Некоторые адаптивные пики низкие и взобраться на них относительно легко; другие же -- высокие и взобраться на них труднее.

Все адаптивные пики заняты разными видами организмов. Низменные участки между пиками отражают отсутствие или редкость межвидовых гибридов с неадаптивными генными комбинациями. Каждый вид существует более или менее изолированно на своем собственном адаптивном пике. Адаптивный ландшафт, содержащий многочисленные пики, символизирует разнообразие сред на земном шаре и соответствующее разнообразие организмов.

Эту метафору можно расширить, распространив её на группы видов и роды. Пики распределены на адаптивном ландшафте не случайным образом, а расположены рядами, как бы в виде отдельных «хребтов». Пики одного ряда занимают близкие виды, принадлежащие к какому-то одному роду, пики другого ряда служат местообитанием членам другого рода.

Среду можно также изобразить в виде ряда адаптивных зон, собранных в адаптивные решетки (Simpson, 1944, 1953*). Так, например, верхушки деревьев образуют адаптивную зону для одного набора видов птиц, стволы служат адаптивной зоной для других видов, земля -- для третьих, а все эти три зоны вместе образуют адаптивную решетку. Адаптивная зона может быть узкой или широкой. В типичном случае виды, принадлежащие к одному роду, занимают различные экологические фации относительно узкой адаптивной зоны; а все или большинство членов данного семейства обычно обитают в различных подразделениях какой-либо широкой адаптивной зоны.

Решение проблемы. Сотворение или эволюция

На протяжении многих веков в западной цивилизации общепринятым объяснением явлений жизни, описанных в предыдущей глазе, оставалась библейская история сотворения мира. В Книге бытия (гл. 1 и 2) сказано, что Бог создал растения на третий день творения, животных -- на пятый день, а человека -- на шестой. Адам и Ева были прародителями всего человечества. На основании анализа библейских данных принято считать, что мир был сотворен за 4000 лет до н. э.

Такова была официальная точка зрения, опиравшаяся на Библию, и безраздельно господствовавшая в западных странах. Этой незыблемости креационизма пришел, однако, конец, когда в 1859 г, было опубликовано «Происхождение видов» Дарвина. Появилось иное объяснение жизни -- научная теория эволюции, основанная не на религиозной догме, а на фактических данных, поддающихся проверке.

Общая идея об органической эволюции существовала и до 1859 г. Её выдвигали Ламарк в своей «Философии зоологии» (Lamarck, 1809*), Чэмберс в «Следах творения» (Chambers, 1844*) и другие. Труд Ламарка был неубедительным как по фактическим данным, так и по теоретическим построениям; то же самое относится и к трудам других ученых начала XIX в. Их работы, однако, подготовили почву для восприятия «Происхождения видов» Дарвина.*

В «Происхождении видов» Дарвин систематизировал огромное количество данных, полученных в исследованиях по нескольким независимым направлениям и указывающих на существование органической эволюции, происходившей в прошлом и продолжающейся в настоящее время. Для объяснения движущей силы эволюционных изменений он разработал теорию естественного отбора. Подход Дарвина к этой проблеме в отличие от подходов предшествовавших ему авторов оказался убедительным для зоологов, ботаников и геологов. За годы и десятилетия, прошедшие после 1859 г., эволюционная теория нашла широкое признание в научном мире.

Многочисленные возражения высказывались и после 1859 г., но они исходили, главным образом, от богословов и были связаны скорее с церковными кругами, чем с научными.

Доказательства эволюции

Здесь кратко изложены различные данные, свидетельствующие о существовании эволюции. Большая их часть была использована для доказательства эволюции Дарвином в «Происхождении видов». Конечно, в настоящее время количество данных по каждой категории гораздо больше, чем во времена Дарвина; многие из них будут представлены в последующих главах этой книги.

1. Прямые наблюдения. Эволюционные изменения в пределах популяций и некоторые способы видообразования установлены на основании прямых наблюдений и (или) экспериментальным путем.

2. Экстраполяция на более крупные группы. Существует непрерывный ряд уровней от популяции и географической расы через вид к группе видов, подроду и роду. Всякому, кто изучал живую природу и преисполнился ощущением её единства, совершенно немыслимо представить себе, что разнообразие организмов на низших уровнях возникло эволюционным путем, а на надвидовых уровнях -- какими-то иными способами. Создание отдельных гипотез для объяснения происхождения низших и высших групп организмов неоправданно.

3. Палеонтологические данные. Для многих групп организмов, хорошо представленных в палеонтологической летописи, можно наблюдать последовательный ряд форм, сменяющих друг друга в геологическом времени. В некоторых случаях сохранились ископаемые остатки форм, образующих переходы между двумя крупными группами.

4. Таксономическая структура взаимосвязей между ныне живущими видами. Виды естественным образом объединяются в роды, роды -- в семейства, семейства -- в отряды и так далее. Это «естественное распределение организмов по группам, подчиненным одна другой», как писал Дарвин, отражает разветвленность филогенеза. Естественный род Y состоит из видов, имеющих общих предков; родственный ему род Z слагается из другого набора видов: роды Y и Z представляют собой две ветви, отходящие от более старой ветви -- семейства, и так далее по всей таксономической иерархии. Иерархический характер таксономических взаимосвязей не был придуман биологами-эволюционистами; он был открыт до создания эволюционной теории таксономистами, которые признавали креационизм» а позднее был правильно интерпретирован эволюционистами. Вряд ли следует ожидать, что ныне живущие виды можно было бы объединить в группы, входящие в более крупные группы, если бы каждый из них был продуктом независимого акта творения.

5. Географическое распространение. Многие роды, семейства и другие групп среднего таксономического ранга ограничены какой-то одной географической областью -- определённым архипелагом, частью материка или материком и т. п., в которой находится центр распространения данной группы. В то же время другая изолированная географическая область населена организмами другой, отличной от первой, группы. Так, например, колибри -- семейство, обитающее в Америке, а гавайские цветочницы -- семейство, обитающее на Гавайях. В таких случаях логично допустить, что виды, входящие в каждую из этих групп, или во всяком случае многие из них, возникли в той области, где они сейчас обильны или разнообразны. Доктрина креационизма не может объяснить такой характер географического распространения надвидовых групп.

6. Гомология. Сравнивая представителей какой-либо крупной группы, можно обнаружить, что они обладают сходным общим планом структурной организации, но различаются по некоторым гомологичным частям тела. В качестве примеров можно привести разные формы, которые принимают гомологичные передние конечности у представителей разных отрядов млекопитающих; гомологичные задние конечности также у представителей разных отрядов млекопитающих; конечности в разных классах наземных позвоночных; части венчика цветков у представителей разных семейств или порядков покрытосеменных и т. д.

Приведем слова самого Дарвина относительно значения гомологичных органов (Darwin, 1872, гл. 14*):

«Что может быть любопытнее того, что пригодная для хватания рука человека, приспособленная для рытья лапа крота, нога лошади, ласт дельфина и крыло летучей мыши построены по одному и тому же образцу и содержат одинаковые кости с одним и тем же относительным расположением?…

Ничто не может быть более безнадёжным, чем попытки объяснить эту общность строения у членов одного и того же класса с точки зрения полезности или учения о конечных причинах. Безнадёжность такой попытки была ясно показана Оуэном в его в высшей степени интересной работе «Nature of Limbs» («Природа конечностей»). Следуя обычному взгляду, признавая независимое творение каждого существа, мы можем только утверждать, что это так, что Создателю угодно было построить всех животных и растения каждого большого класса по единому плану; но это не научное объяснение.

Гораздо более простое объяснение даётся теорией отбора последовательных незначительных изменений: каждая модификация некоторым образом выгодна для изменяющейся формы, но часто влияет за счет корреляции на другие части организма. При изменениях подобного рода лишь в очень слабой степени или совсем не обнаруживается наклонность к изменению первоначального строения или к перемещёнию частей. Кости конечности могут до известной степени стать короче и площе, одеваясь в то же время более толстым покровом, и служить плавником; или же у снабженной перепонкой передней конечности все или некоторые кости могут до известной степени удлиниться, связывающая их перепонка может увеличиться, и конечность может стать крылом; но все эти модификации не меняют основного плана строения костей или соотношения их частей. Если мы предположим, что у очень древнего прародителя -- архетипа, как его можно назвать, -- всех млекопитающих, птиц и рептилий конечности были построены по ныне существующему общему плану, то для какой бы цели они ни служили, мы сразу поймем всё значение гомологичного строения конечностей во всех классах».

7. Рудиментарные органы. У некоторых членов какой-либо Крупной группы нередко имеются атрофированные или нефункционирующие органы. Такой рудиментарный орган гомологичен хорошо развитому функционирующему органу у других представителей той же самой группы. Так, у некоторых нелетающих птиц имеются рудиментарные крылья, у некоторых китов -- рудиментарные кости таза, а у некоторых змей, в том числе у питона, -- рудиментарные задние конечности. Эти структуры интерпретируются как рудименты органов, гомологи которых хорошо развиты у других членов той же самой крупной группы. Подгруппа, обладающая таким рудиментарным органом, перешла в новое местообитание или к новому образу жизни, в условиях которых прежде функционировавший орган оказался бесполезным и под действием отбора сильно редуцировался, но зачатки его сохранились в качестве филогенетических остатков. Креационизм не может дать убедительного объяснения существованию бесполезных рудиментарных органов.

8. Биохимическое сходство. Современная линия доказательств, недоступная во времена Дарвина, основывается на близком сходстве биохимического состава и молекулярной структуры гомологичных белков у членов разных родственных семейств или отрядов. Хорошими примерами служат гомологичные формы гемоглобина и цитохрома C у человека и других приматов.

В заключение следует отметить, что теория эволюции основана не только на одной или двух группах доказательств, но на согласующихся между собой свидетельствах из нескольких независимых групп фактических данных, как показал Дарвин в «Происхождении видов». Согласованность между данными из разных областей или их совпадение -- мощный аргумент в пользу справедливости выводов, как это отмечает Рьюз (Ruse, 1979, 1982*).

Полемика с креационизмом

Опубликование «Происхождения видов» Дарвина вызвало ожесточенную полемику между креационистами и эволюционистами в Англии, Европе и Северной Америке в конце XIX в.* С тех пор ряды креационистов поредели, поскольку широкая публика в общем стала признавать заключения ученых.

Однако в США некоторые фундаменталистские религиозные секты продолжают настаивать на буквальном истолковании библейской истории сотворения мира. Эти секты оказывают постоянное и воинственное сопротивление преподаванию эволюционной теории в средних школах*. В шт. Теннесси в 1920 г. был принят закон, согласно которому преподавание эволюционных идей считалось преступлением; это повлекло за собой знаменитый процесс Скопса, в котором судили и признали виновным одного из преподавателей средней школы (его присудили к небольшому штрафу).

В наши дни фундаменталисты изменили свою тактику, но не цели. Камнем преткновения продолжает оставаться преподавание биологии в средней школе. Теперь фундаменталисты требуют, чтобы в учебниках биологии и на школьных занятиях были равно представлены библейская версия о сотворении мира и дарвиновская теория эволюции. По этому поводу первую торжественно обряжают в одежды «научного креационизма», а эволюцию низводят до положения «теории, а не факта». Группы фундаменталистов воздействуют в этом направлении на школьные советы и снова дело доходит до судебного разбирательства. На «процессе Скопса II», происходившем в Арканзасе в 1981 -- 1982 гг., принятый этим штатом закон, требующий «сбалансированного рассмотрения учения о божественном сотворении мира и эволюционного учения», был признан противоречащим конституции*. В наши дни фундаменталисты ведут свою прокреационистскую кампанию на уровне местных школьных советов.

Поскольку эта полемика, несмотря на весь её анахронизм, несомненно, будет продолжаться и в дальнейшем, следует отметить некоторые достоинства креационизма конца XX в.

Требование о том, чтобы креационизму и эволюционной теории уделялось равное внимание как в учебниках, так и «а классных занятиях, исходит из допущения, что эти две темы соизмеримы, т. е. заслуживают одинаково серьезного рассмотрения. Между тем креационизм и эволюционная теория не входят в одну и ту же лигу. Креационизм нельзя рассматривать как научную теорию, сопоставимую с теорией эволюции. Это религиозная догма. Нет никаких независимых данных, которые подтверждали бы описанную в Библии версию происхождения растений, животных и человека. Принимая креационистское объяснение, человек опирается скорее на веру, чем на разум.

Рассмотрим столь часто выдвигаемое креационистами положение о том, что существование эволюции -- всего лишь теория, а не факт. Согласимся на время с наивным допущением, что какой-то научный предмет можно отнести к категории либо теорий, либо фактов. Воздержимся также от заявления, что креационизм это и не теория, и не факт.

Когда-то эволюция действительно была только теорией, но с 1859 г. утекло порядочно воды. Многое из того, что относится к эволюции, перешло теперь в категорию фактов. Эволюционные изменения, происходящие на уровне микроэволюции и видообразования, были обнаружены компетентными биологами и в настоящее время могут считаться доказанными фактами.

Что касается эволюционных изменений на уровне макроэволюции, то здесь дело обстоит несколько иначе, поскольку это явления исторического порядка и, следовательно, недоступные для непосредственного наблюдения. Отсутствие свидетельств очевидцев -- затруднение, внутренне присущее любой попытке воспроизвести события прошлого. Не свободна от него и библейская версия сотворения мира, созданная по прошествии длительного времени после описанных в ней событий.

В случае макроэволюции простое противопоставление теории и факта неприменимо. Хотя эволюционную теорию нельзя наблюдать непосредственно, о её существовании можно судить по ископаемым остаткам. А сами эти остатки представляют собой факты. Макроэволюция -- вывод, который следует из этих фактов.

Объяснения эволюции

Такие явления, как сложность органического мира, разнообразие организмов и их способность к адаптации, наука считает результатом эволюционного процесса. Различают два типа объяснений эволюции: исторические и причинные (каузальные). В первом случае прослеживают филогенетическую последовательность, ведущую к наблюдаемому конечному результату, а во втором изучают участвующие в этом причинные механизмы. Оба этих подхода обоснованны и необходимы. Данная книга посвящена главным образом причинам эволюции, однако в ней часто бывает необходимо обращаться к филогенетическим данным.

Нам предстоит рассматривать эволюционные явления на равных уровнях. В этой книге выделено три широких уровня: эволюционные изменения в пределах популяций (микроэволюция) эволюция рас и видов (видообразование) и эволюция крупных групп (макроэволюция). Для каждого из этих трёх уровней требуются разные методы исследования, что в свою очередь ведет к получению данных разных типов.

Большинство авторов различают не три, а только два уровня -- макро- и макроэволюцию, относя видообразование к первому уровню. Однако видовой уровень резко отличается от уровня локальной популяции. Эволюционные процессы, протекающие на этих двух уровнях, не вполне одинаковы и поэтому их следует обсуждать по отдельности. Еще одно преимущество рассмотрения на трёх уровнях становится очевидным при изучении макроэволюции. В прошлом для объяснения макроэволюции часто прибегали к популяционной генетике. Это в значительной мере оправдано. Однако при таком сильно редукционистском подходе можно упустить некоторые важные элементы. В настоящее время становится всё более ясно, что видообразование, как и микроэволюция, даёт ключ к пониманию макроэволюции (Mayr, 1963; Grant, 1963; Stanley, 1979*).

Синтетическая теория

Дарвинизм середины XIX в. выдвигал на первый план естественный отбор как главную движущую силу эволюции. Вспомогательная роль отводилась наследованию приобретённых признаков. «Неупражнение, иногда при содействии естественного отбора, нередко могло приводить к редукции органов, ставших бесполезными при изменении образа жизни или жизненных условий; с этой точки зрения нам становится понятным значение рудиментарных органов» (Darwin, 1872; гл. 15*). В конце XIX в. вейсманизм, или неодарвинизм, совершенно отвергал наследование приобретённых признаков и соответственно отводил гораздо более важную роль естественному отбору (Weismann, 1889 -- 1892; 1893*).

Слабым местом упомянутых выше теорий причинности, так же как и ламаркизма начала XIX в., было отсутствие знаний об изменчивости, её природе и передаче по наследству. Этот недостаток был исправлен с развитием в начале XIX в. менделизма. Хотя вначале менделизм не касался непосредственно проблем эволюции, он подготовил почву для успешного развития в дальнейшем теории причинности.

Первые представители менделевской генетики изучали поведение генов по семейным родословным. Однако Р, F₁, F₂ и F₃ формальных генетиков -- искусственные абстракции. В природе не бывает так, чтобы мутантный аллель просто объединился с нормальным аллелем в одной из особей F₁ и оказался в половине её гамет. В естественных условиях, т. е. вне генетической лаборатории или экспериментальной делянки, мутация, появившаяся у одного организма, не остается в пределах родословной одной семьи, а входит в состав генофонда данной популяции. И здесь, независимо от того, является ли эта мутация вредной или благоприятной, частота её изменится. А отсюда следует, что изучение генетики популяций невозможно без рассмотрения того, какое влияние оказывает естественный отбор на наследственные изменения. Необходимо слияние двух, первоначально обособленных, направлений мышления -- менделизма и дарвинизма.

Это слияние произошло в тридцатые годы нашего века и привело к созданию современной синтетической теории эволюции, которая началась с популяционно-генетического подхода к эволюции. Основу нового направления заложили работы Четверикова (1926), Фишера (Fisher, 1930), Райта (Wright, 1931) и Холдейна (Haldane, 1932)*, в которых рассматривалось воздействие естественного отбора на поведение генов в популяциях.

Эти работы носили теоретический характер. Вслед за ними вышла монография Добржанского «Генетика и происхождение видов» (Dobzhansky 1937, 1941, 1951a*). В этой чрезвычайно важной книге в центре внимания находится экспериментальная популяционная генетика. Теоретические данные предшествующих авторов сопоставлены в ней с экспериментальными данными по изменчивости и отбору; анализ доведен до уровня образования рас и видообразования. Добржанский (Dobzhansky, 1937a*) настаивал на том, что объяснение макроэволюции следует искать, познавая процессы, микроэволюции, которые протекают достаточно быстро, чтобы человек мог наблюдать их в экспериментах или в природе.

На следующем этапе появился ряд замечательных книг, в которых было показано, что популяционно-генетическая теория эволюции согласуется с данными, полученными в других областях биологии. Популяционно-генетический подход был распространен на систематику животных (Mayr, 1942; Huxley, 1942*), общую биологию (Huxley, 1942*), палеонтологию (Simpson, 1944; Rensch, 1947*), цитологию животных (White, 1945*), макроэволюцию животных (Rensch, 1947*), систематику и цитогенетику растений (Stebbins, 1950*). Особенно важную роль сыграла книга «Темпы и формы эволюции» (Simpson, 1944*), автор которой преодолел немало трудностей, для того чтобы доказать соответствие палеонтологических данных популяционно-генетическим механизмам.

Синтетическую теорию можно охарактеризовать как популяционно-генетический подход к микроэволюции и её распространение на другие эволюционные уровни и другие области биологии. По сути она представляет собой сочетание популяционно-генетического подхода, обеспечивающего теоретическую точность, с подходом натуралистов к изучению природных популяций и видов, приближающим к реальности. В своем полном объеме синтетическая теория охватывает гораздо более широкий круг областей науки. В таком плане это не специальная теория, которую можно подтвердить или доказать её ложность, а некая общая теория, парадигма, способная воспринимать изменения и модификации в широких пределах, как это и происходило в течение многих лет после того, как она возникла. Некоторые современные авторы называют синтетическую теорию неодарвинизмом (например, Gould, 1980, 1982*). Это неприемлемо по трём причинам. Во-первых, термин «неодарвинизм» уже занят -- его считают синонимом вейсманизма. Во-вторых, естественный отбор в понимании дарвинизма существенно отличается от естественного отбора с точки зрения синтетической теории. И, наконец, в-третьих, синтетическая теория уходит своими корнями не только в дарвинизм, но также в менделизм и классическую популяционную генетику.

Согласно Майру (Mayr, 1982a; Mayr, Provine, 1980*), синтетическая теория была создана за короткий срок -- примерно с 1936 по 1947 г. Это был действительно период активного развития эволюционной теории. Тем не менее, как нам кажется, Майр слишком ограничил этот период, исключив из него исследования 30-х годов, непосредственно предшествовавшие созданию синтетической теории, и важные вклады, внесенные в нее после 1947 г. Шире подходят к формированию этой теории Добржанский (Dobzhansky, 1965*) и Симпсон (Simpson, 1966*). Вероятно, лучше всего представлять себе развитие синтетической теории в виде ряда последовательных стадий, как это было сделано выше.

Другие теории

В прошлом заметное место занимали «несколько других теорий эволюции, имеющие небольшое число приверженцев и в наше время. Эти теории и некоторые из их сторонников в прошлом и настоящем заслуживают упоминания.*

1. Ортогенез. Некая внутренняя сила вынуждает организмы изменяться в заданном направлении. Силу эту разные авторы представляют себе по-разному. Это может быть внутреннее стремление к повышению сложности организации (Lamarck, 1809, 1815 -- 1822*), некая мистическая сила (Bergson 1911; Teilhard de Chardin, 1955*) или постулированный процесс направленного мутирования (Osborn, 1934; Werth, 1956*).

2. Наследование приобретённых признаков. Изменения, возникшие у отдельных организмов, становятся наследуемыми и ведут к постоянным изменением у их потомков. Эта доктрина существует в разных версиях: эффекты употребления и неупотребления органов (Lamarck, 1809*); индуцирование перманентных изменений окружающей средой (Geoffroy Saint-Hilaire, 1830*); неоламаркизм (Лысенко, 1948; Koestler, 1972*).

3. Сальтационизм. Крупные мутации внезапно создают новые виды (de Vries, 1901-- 1903; Goldschmidt, 1940; Schindewolf, 1950*).

Вдобавок многие современные исследователи более или менее сильно противостоят синтетической теории. Они не всегда выдвигают какую-нибудь альтернативную теорию, но склоняются к той или иной из перечисленных выше (Grasse, 1977; Koestler, 1972; Koestler, Smythies, 1969; Gould, 1980; Lovtrup, 1987*). Грасс (Grasse), по-видимому, склоняется к первой теории, Кестлер (Koestler, 1972) определённо склоняется ко второй, а Гулд (Gould) иногда -- к третьей.

Постулаты теорий 1 и 2, касающиеся изменчивости, явно противоречат тому, что известно о ней из экспериментов. Теория 3 в тех крайних формах, в каких она преподносилась её создателями, не находит поддержки у генетиков. Природа изменчивости -- та ключевая проблема, на которой потерпели крах все эти три теории.