Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам

Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам

Приматы -- животные общественные. Отдельные их особи обычно входят в состав семейных групп и более обширных стад.

Групповой или стадный образ жизни у высших приматов (т. е. над уровнем полуобезьян) определяется двумя условиями. У низших и у человекообразных обезьян по сравнению с большинством других млекопитающих начальные и ювенильные стадии развития продолжаются сравнительно долго, что приводит к длительной связи между матерью и детенышем. Отсутствие у высших приматов и многих полуобезьян чётко выраженного сезона размножения в свою очередь ведет к непрерывной или, во всяком случае, длительной связи между особями разного пола. Связи самка -- детеныш и самка -- самец в сочетании приводят к образованию семейных групп и развитию стадности.

В структуре семейных и более обширных групп приматов наблюдается значительная межвидовая изменчивость. Подробное описание организации общественной жизни у приматов выходит за пределы этой главы (см. De Vore, 1965; Eisenberg et al., 1972; Wilson, 1975; Lancaster, 1975; Campbell, 1985*). Эйзенберг и др. (Eisenberg et al., 1972*) создали полезную систему классификации разных типов групповой структуры у приматов, которую мы здесь приводим.

1. Одиночные животные. У половозрелых самок и самцов центры активности раздельные. Материнская семья, состоящая из самки и детеныша. Наблюдается у некоторых лемуров и лори и у руконожки айе-айе (систему классификации приматов см. в табл. 37.1).

2. Семья с двумя родителями. Такая семейная группа состоит из самки, самца и детенышей. Наблюдается у одного вида мохнатых индри, у некоторых мармозеток, обезьян Нового Света и гиббонов.

3. Стадо с одним самцом. Стадо состоит из нескольких материнских семей и одного половозрелого самца, поддерживающего контакт со всеми семьями. Самец относится очень враждебно к другим половозрелым или созревающим самцам. Такие стада наблюдаются у некоторых обезьян Нового Света (в том числе у ревунов) и у обезьян Старого Света (в том числе у гамадрилов и гелад).

4. Стадо со многими самцами разного возраста. Сплочённая группа, состоящая из нескольких самок, нескольких самцов и детенышей. Самцы проявляют друг к другу некоторую терпимость. Это делает возможным сосуществование нескольких самцов разного возраста (обычно молодых) между которыми устанавливается иерархия в соответствии с их возрастом. Наблюдается у некоторых обезьян Нового Света (в том числе опять-таки у ревунов), у низших узконосых обезьян (в том числе у макак) и у гориллы.

5. Истинное многосамцовое стадо. Группа, подобная группе 4, но самцы относятся друг к другу гораздо терпимее, что делает возможным сосуществование нескольких половозрелых самцов. Отношения между самцами носят характер кодоминантности и кооперации, благодаря которым в стаде создаётся система гибкой олигархии. Наблюдается у одного вида лемуров, одного вида мохнатых индри, у некоторых узконосых обезьян (в том числе у павианов и макак) и у шимпанзе.

Приведенные выше типы групповой структуры у приматов можно представить себе как некоторый эволюционный ряд. Можно рассматривать тип 1 как наиболее примитивную структуру, тип 3 -- как промежуточную, а типы 4 и 5 -- как их производные. Параллельно этим изменениям в структуре группы наблюдается тенденция к увеличению её размеров (Eisenberg et al., 1972*).

Типы организации стада примерно коррелируют также с местообитанием. Группы, возглавляемые одним самцом (тип 3), встречаются главным образом, хотя и не исключительно, у видов, живущих и питающихся на деревьях. В отличие от этого истинно многосамцовые стада (тип 5) встречаются в преобладающем большинстве случаев среди видов, ведущих полуназемный образ жизни (Eisenberg et al., 1972*).

У высших приматов, не относящихся к антропоидам, стад ность выполняет несколько важных функций. Члены стада объединяются для удержания территории и защиты её от хищников. Кроме того, что очень важно, стадо создаёт ту среду, в которой происходит передача опыта друг другу и обучение детенышей разного рода жизненно важным навыкам: распознаванию съедобных плодов и листьев, распознаванию ядовитых растений, умению обнаруживать местонахождение врагов и т. п.

Язык приматов

Потребность в передаче информации и координации деятельности отдельных особей в стадах обезьян удовлетворяется при помощи мимики и вокализации. Оба способа передачи информации достигли у обезьян высокого развития (см. De Vore, 1965; Altmann, 1967*). Капуцины и мартышки особенно знамениты своей непрерывной и шумной болтовней.

Наличие словаря обнаружено у видов, принадлежащих к следующим родам низших обезьян: Cercopithecus, Erythrocebus, Масаса, Papio, Presbytis, Alouatta и Aotus, а также у человекообразных обезьян--Hilobates lar, Pan troglodytes и Gorilla gorilla (Struhsaker, 1967*).

Страсакер (Struhsaker, 1967*) изучал обмен информацией при помощи звуков у зеленой мартышки (Cercopithecus aethiops). Было зарегистрировано 36 звуковых сигналов, которые с учетом некоторого числа синонимов чётко передают 23 различных сообщения. Часть этих звуковых сигналов перечислена в табл. 38.1. Уокер (Walker, 1975*) записал звуковой репертуар мирикины (Aotus trivirgatus), состоящий из примерно 50 звуковых сигналов. У этой обезьяны имеются различные сигналы для сообщения о подозреваемой опасности («буук») и предупреждения об опасности («оуок») или любопытства без опасения («ююхх») и любопытства с опаской («хьюх», «вью»).

Уошберн и Гамбург (Washburn, Hamburg, 1965*) рассказывают следующее о павианах, живущих в Африке, в Национальном парке Найроби. Эти павианы находятся под охраной и привыкли к людям, разъезжающим в автомобилях. Однажды один паразитолог застрелил двух павианов прямо из машины. Очевидно, несколько павианов были свидетелями этого события, хотя нет никаких сомнений в том, что другие его не наблюдали. Новость быстро распространилась по всей колонии павианов, в результате чего павианы перестали подпускать к себе людей, находившихся в машинах, и это продолжалось по крайней мере восемь месяцев.

Интеллект и способность к научению у обезьян

Для сохранения и развития языка, способного служить для передачи сколько-нибудь существенного объема информации, необходимо, чтобы размеры группы, использующей этот язык, превышали некоторую критическую величину. Необходимо также, чтобы члены такой группы обладали определённым уровнем интеллекта и способностями к научению. Между общественной группой и различными аспектами интеллектуальной деятельности существуют сложные взаимодействия и обратные связи.

Приматы, в особенности узконосые обезьяны, выделяются среди других животных своими интеллектуальными способностями. Об этом свидетельствует большой размер головного мозга относительно размера тела.

Коэффициент энцефализации (КЭ) служит количественной мерой веса головного мозга по отношению к весу тела. Средняя величина КЭ для млекопитающих равна 1.0. КЭ белохвостого оленя (Odocoileus virginianus) равен 1.06, т. е. близок к среднему для млекопитающих. КЭ ниже 1.0 указывает на малые размеры головного мозга относительно общих размеров, как у северного опоссума (Didelphis marsupialis; КЭ = 0.35--0.57). КЭ выше 1.0 указывает на то, что размеры головного мозга выше средних для данных общих размеров. В табл. 38.2 приведены КЭ разных приматов. У высших обезьян КЭ всегда выше 1.4, а в большинстве случаев выше 2.0 (Eisenberg, 1981*).

Известны многочисленные примеры способности высших обезьян решать задачи. Большая часть таких данных относится к шимпанзе. Шимпанзе не только используют орудия для добывания пищи, как это делают некоторые другие млекопитающие и птицы, но и в самом деле изготовляют из палочек примитивные орудия для достижения какой-либо определённой цели (Goodall, 1965*).

Научение языку и сложным навыкам требует не только наличия природных интеллектуальных способностей, но и времени. Другая хорошо известная тенденция в эволюции приматов -- увеличение продолжительности стадий развития, предшествующих наступлению половой зрелости (табл. 38.3).

Антропоиды

Все перечисленные выше адаптивные признаки, связанные со стадностью и имеющиеся у высших обезьян, в ещё большей степени выражены у антропоидов. Кроме того, у антропоидов проявляются и притом с ещё большей силой некоторые другие адаптивные преимущества, которые даёт общественный образ жизни.

Антропоиды дивергировали от предковой линии обитающих в лесах приматов, переселившись в светлые леса и саванны, где они перешли к наземному образу жизни (см. гл. 34). Первые наземные антропоиды, поселившиеся на открытых местах, подвергались большой опасности со стороны крупных хищников. Групповой образ жизни создавал возможность успешно защищаться от таких хищников, тогда как одной или нескольким особям это было не под силу. Таким образом, организованное стадо, очевидно, обладало высокой селективной ценностью в смысле защиты от крупных хищников во вновь заселенном открытом местообитании. Кроме того, ранним антропоидам, вероятно, было легче охотиться и вообще добывать пищу группами, а не поодиночке.

Поэтому есть все основания считать, что австралопитеки вели общественный образ жизни, и подобное предположение подтверждается некоторыми косвенными данными (Bartholomew, Birdsel, 1953; Wolpoff, 1980*).

Самая примитивная форма общественного объединения, известная у Homo sapiens, -- это группа, занятая охотой и собирательством. Объединенные в группы люди, живущие за счет собирательства, существовали в разных областях земного шара до недавнего прошлого, а в некоторых местах существуют и до сих пор. В качестве примеров можно привести индейские племена шошонов и алгонкинов в Северной Америке, бушменов и негритосов в Африке, коренных жителей Австралии и Тасмании, а также индийские племена, обитающие в джунглях и на Андаманских островах (Birdsell, 1958; Farb, 1968*).

В состав такой группы обычно входит от 20 до 100 человек, образующих ряд семей, в которых имеются оба родителя. Группа занимает определённую территорию и защищает её. Её члены собирают в пределах этой территории ту пищу, которую им удается найти и которая варьирует в зависимости от времени года. В сборах участвуют как мужчины, так и женщины. Ни запасов пищи, ни каких-либо других накоплений не существует. В обществе царит равноправие; в нем нет правящего класса и нет половой дискриминации (Birdsell, 1958*).

Примером ныне существующего общества собирателей служит племя Кунг, живущее в пустыне Калахари в Южной Африке. Это кочевое племя живет здесь не менее 11 000 лет, занимаясь охотой и собирательством. В последнее время, однако, их жизнь начинает изменяться под действием окружающей цивилизации (Kolata, 1974; Lee, Devore, 1976*).

В группах первобытных людей, занимавшихся охотой и собирательством» по-видимому, существовала определённая организация, очень сходная с организацией, наблюдаемой в многосамцовых стадах высших приматов.

Человеческие общества на доисторической стадии культуры обычно имеют более сложную экономическую основу и социальную структуру и более многочисленны, чем группа собирателей. Достаточно вспомнить племена, занимающиеся охотой на крупного зверя, пастушьи племена и примитивные земледельческие общины. По мере развития цивилизации величина и сложность человеческих сообществ возрастает. Диапазон общественно-политических объединений людей крайне велик -- от древних сельских поселений до современных промышленных национальных государств и индустриальных сверхдержав.

Итак, мы видим, что возникшее у приматов направление эволюции общественного образа жизни продолжается у Homo sapiens*. На всех ступенях -- от полуобезьян до современного человека -- отмечается общая тенденция к увеличению размеров общественной группы и сложности её организации, повышению технического уровня, усложнению языка, развитию интеллекта и увеличению продолжительности периода, предшествующего достижению половой зрелости. Все это не обособленные, а взаимосвязанные и взаимодействующие направления.

Культурная эволюция

Культурное наследие, или унаследование традиций, -- это вся совокупность знаний, представлений, искусств, обычаев и технологических навыков, которыми располагает данное человеческое общество в любой данный момент своей истории. Вся эта сумма знаний и традиций -- результат открытий и изобретений, сделанных предшествующими поколениями. Она передается и будет передаваться из поколения в поколение путем обучения в широком смысле этого слова. Каждое поколение может вносить в культурное наследие что-то новое, и все эти вклады также будут передаваться последующим поколениям при помощи всё того же процесса обучения.

Постепенное развитие и накопление культурного наследия представляет собой культурную эволюцию. В культурной эволюции наследование приобретённых признаков -- реальный процесс.

Различия между человеком двадцатого века и человеком каменного века по морфологическим признакам, в том числе и по емкости черепа, относительно невелики. Однако различия в их культуре огромны. Изменения, происшедшие с Homo sapiens со времен палеолита до нынешней стадии его развития, вызваны главным образом культурной эволюцией.

Органическая эволюция могла обусловить возникновение и первые шаги эволюции рода Homo. Однако одна лишь органическая эволюция не могла привести к превращению первобытного человека в современного. Здесь вступает в силу культурная эволюция, и она даёт объяснение тем изменениям, которые нельзя объяснить факторами органической эволюции.

Культурная эволюция обладает собственной движущей силой, отличной от движущих сил органической эволюции. И культурную эволюцию можно считать совершенно самостоятельным процессом, хотя на практике она взаимодействует с эволюцией органической. При специальном изучении культурной эволюции её следует изучать отдельно, однако при любом изучении человечества правильнее рассматривать современного человека как продукт совместного действия органической и культурной эволюции.

Сроки основных эволюционных изменений как органических, так и культурных, происходивших у рода Homo, представлены на рис. 38.1.

Накопление и передача элементов культуры встречается в ограниченных масштабах у различных птиц и млекопитающих. Так, у некоторых птиц птенцы научаются определённому «языку» от родительских особей и от соседей, а затем передают его своим потомкам. Постоянство миграционных путей у некоторых перелетных птиц также поддерживается благодаря некоторой сумме сведений, передаваемых из поколения в поколение (Bonner, 1980*). Мы уже упоминали о распространении информации о приближении врагов у обезьян. Однако только человек, во всяком случае среди земных существ, способен к накоплению культуры в широких масштабах и к подлинной культурной эволюции.

Социализация

Если рассматривать человека как одного из представителей млекопитающих и высших приматов, то его следует считать продуктом органической эволюции; однако человек как представитель человечества является, как отмечалось выше, продуктом одновременно и органической, и культурной эволюции. Кроме того, те подлинно опознавательные признаки человека, которыми он отличается от животного, выработались в процессе культурной эволюции.

Каждый индивидуум Homo sapiens при рождении наделен конституцией животного, принадлежащего к приматам, но лишён какой-либо культуры. Культура приобретается в процессе индивидуального развития в результате обучения в широком смысле. В первые годы постнатального развития каждый индивидуум из состояния человекообразного животного (при рождении) через стадию варвара (ребенок) переходит в человеческое состояние в истинном или диагностическом значении слова «человеческое». И это умственное развитие индивидуума происходит в результате формирующего влияния социальных факторов и образования.

Индивидуум воспринимает ту культуру, в условиях которой он (или она) родился и был воспитан, не считая тех редких случаев, когда индивидуум оказывается способным мыслить независимо и самостоятельно и переступает границы своей родной культуры; однако даже и в этих случаях он в известной степени сохраняет эту культуру.

В таком случае наиболее существенное различие между человеком и животным лежит в сфере человеческого разума, а не тела, а специфические человеческие аспекты человеческого разума -- продукт социализации (Briffault, 1927*).

Символический язык и концептуальное мышление

Одна из отличительных особенностей умственной деятельности человека -- его способность к концептуальному мышлению, т. е. способность мыслить отвлеченными категориями и формулировать идеи. Но для концептуального мышления необходим язык, и притом язык, имеющий гораздо более сложную структуру, чем язык животных. Мы подошли, таким образом, к вопросу о различиях между языком человека и языком животных.

Язык животных, в том числе язык высших приматов (за исключением человека), обсуждавшийся выше, слагается из телодвижений, мимики и звуков, выражающих желания, ощущения, предупреждения, а также обозначающих определённые предметы. Этот язык конкретен. Люди также используют всё это; они общаются при помощи улыбок, гримас, других телодвижений, а также с помощью простых звуковых сигналов.

Язык человека выходит далеко за эти пределы. Его словарный запас огромен. Слова могут соединяться, образуя множество фраз и предложений и делая возможной точную передачу сложных мыслей. («Листья растений этого вида помогают при зубной боли, но листья того, другого вида растений, который выглядит похожим на первый, не помогают»). Кроме того, в его словарь входят не только слова, обозначающие конкретные предметы, но также слова или фразы, обозначающие обобщенные и абстрактные понятия и взаимоотношения между понятиями («биологический вид», «межвидовая конкуренция»). Язык, обладающий такими свойствами, создаёт основу для концептуального мышления.

Психологи животных пытались научить шимпанзе элементам человеческого языка. Результаты были различными. Некоторые исследователи сообщали об успехе, что означало бы сужение разрыва между языками человека и животного в случае шимпанзе, однако эти заявления оспариваются другими учеными.

Объективное заключение по этому противоречивому вопросу, по-видимому, сводится к тому, что шимпанзе может овладеть словарем из примерно 125 символов в форме фотографий и жестов и научиться объединять их в небольшие сочетания из 2--5 слов («детеныш мой», «гребень черный»). Языковые способности шимпанзе соответствуют уровню очень маленького ребенка. При этом шимпанзе не могут овладеть простым символическим языком самостоятельно. Они научаются такому языку только в случае интенсивного обучения их человеком (Terrace et al., 1979; Passingham, 1982*).

Для сохранения символического языка того типа, каким пользуются люди, и его передачи другим необходимо наличие социальной группы, численность которой превышает некоторый критический уровень, а каждому новому поколению требуется длительный период обучения для того, чтобы овладеть им. Для развития и поддержания концептуального мышления важно, чтобы группа, численность которой превышает критический уровень, состояла из индивидуумов, способных обучаться. А концептуальное мышление в свою очередь представляет собой важную составную часть высших форм человеческой культуры.

Эволюционная природа человека

На извечный вопрос «Что есть человек?» предлагались разнообразные ответы. Человек -- это политическое животное, религиозное животное; этическое животное; это животное, изготовляющее орудия, и тому подобное. Эволюционная биология даёт возможность подойти к этому вопросу исторически, а не отделываться афоризмами. В свете эволюционной биологии человек -- это млекопитающее, точнее примат, ещё точнее -- человекообразное, ещё точнее -- представитель антропоидов весьма высокоразвитого типа. Эти последовательные ступени, или грады, органической эволюции заложены в человеческом организме.

Но человек -- это нечто большее, чем животное; это продукт не только органической, но также и культурной эволюции. Культурная эволюция добавляет ещё один слой, или, если угодно, ряд слоев, к природе человека. Двойственная конституция -- частью биологическая, а частью культурная -- закладывается в человечество процессом его эволюционного развития. Самый верхний слой стратифицированной конституции человека, слой, наложенный культурной эволюцией, и есть тот решающий слой, которым человек отличается от животного. Мы можем добавить к нашему перечню афоризмов ещё один. Человек -- это животное, наделенное культурой.

Следующий вопрос касается того, где в процессе эволюционного развития следует проводить границу между животным и человеком? В какой именно момент в процессе филогенеза человек стал человеком? Когда Homo или один из более ранних представителей антропоидов стал человеком в том строгом смысле слова, определение которого было дано выше?

Следует напомнить, что элементы, делающие человека человеком, имеются также и у других высших приматов: общественный образ жизни, удлинение периода развития, предшествую щего наступлению половой зрелости, интеллект, язык и способность к изготовлению орудий. Эти элементы развивались на протяжении животной стадии эволюции приматов; они уже имелись у ранних антропоидов; и они развивались дальше, ведя человека к новым высотам эволюции.

Переход от животного к истинно человеческому состоянию происходил постепенно на протяжении не особенно длительной филогенетической истории. Подобный же постепенный переход происходит в онтогенезе каждого отдельного человека. Пограничную линию в процессе онтогенеза можно проводить лишь очень произвольно, как это делается при юридических определениях зрелости, и весьма сомнительно, чтобы в филогении можно было найти какую-то границу, которая не была бы произвольной. Эволюционное изменение состояния было постепенным и историческим процессом.

Факторы, определяющие эволюцию человека

Современный человек венчает собой ряд эволюционных направлений, истоки которых можно обнаружить ещё у приматов. В предыдущих главах был рассмотрен ряд важных направлений эволюции человека. Здесь мы займемся движущими силами этих направлений.

Общепризнано, что эволюция человека слагается из двух процессов -- органической эволюции и культурной эволюции. Мы знаем, что ключевую роль в направлениях органической эволюции играет отбор (см. гл. 28 и 31). Культурная эволюция имеет собственные движущие силы, позволяющие объяснить постепенное накопление культурного наследия. Этот вопрос не вызывает разногласий.

Проблемы возникают в тот момент, когда мы пытаемся пойти дальше этих очень общих выводов. Первая из них -- определить способы отбора, участвующие в эволюции. Вторая -- исследовать механизм культурной эволюции. Третья -- определить зависимость между естественным отбором и направлениями органической эволюции, с одной стороны, и культурной эволюцией --с другой.

Зависимость между органической и культурной эволюцией

Что касается третьей из перечисленных выше проблем, то простейшим и исторически самым старым ответом на этот вопрос служит положение о том, что органическая эволюция довела филетический ряд человека до известного порога -- до того уровня, на котором стала возможной культурная эволюция. С этого момента филогения человека пошла по пути культурной эволюции, которая и обеспечила всё последующее развитие. Органическая и культурная эволюция считаются разделенными во времени и независимыми в своем действии. Подобная точка зрения характерна для работ старых антропологов (например, Briffault, 1927*) и всё ещё высказывается в некоторых современных исследованиях (например, Karaus, 1973*).

Значительное развитие как эволюционной биологии, так и антропологии, произошедшее за последние десятилетия, а также возросшие связи между этими двумя прежде обособленными областями науки привели к появлению более современной точки зрения. Согласно этой точке зрения, в эпоху культурной эволюции естественный отбор продолжал действовать и органическая эволюция не прекращалась (см., например, Darlington, 1969; Bajema, 1971*). Просто результаты культурной эволюции более заметны, чем результаты продолжающейся органической эволюции.

Дальнейшее усовершенствование представляет собой концепция непрерывного взаимодействия между органической и культурной эволюцией. Важным эффектом такого взаимодействия может быть отбор на способность к научению и восприятию культуры. При этом органическая и культурная эволюция как бы идут рука об руку. Большое внимание этой концепции уделял Добржанский (Dobzhansky, 1962*).

Ламсден и Уилсон (Lumsden, Wilson, 1981*) провели частично математическое исследование «генно-культурной коэволюции», а Кавалли-Сфорца и Фельдман (Cavalli-Sforza, Feldman, 1981*) изучали её главным образом математическими методами. Подход этих ученых в корне отличается от принятого в данной книге и в моей прежней публикации (Grant, 1977a*).

Типы отбора

Все, кто пишет на эту тему, по-видимому, согласны с тем, что органическая эволюция человека направляется отбором. Сложность здесь состоит в том, что отбор -- не единый процесс, а целый набор процессов (см. часть III), и поэтому такое заключение носит слишком общий характер.

Антропологов, изучающих эволюцию человека, вообще говоря, интересует главным образом филогения антропоидов, затем такие факторы эволюции, как местообитание, использование руки и т. п. и лишь иногда движущие силы эволюции. Что же касается этих сил, то ученые обычно ограничиваются ссылками на «естественный отбор» в общем смысле и на этом останавливаются.

Популяционных генетиков, занимающихся эволюцией человека, как и следовало ожидать, больше интересуют участвующие в ней силы, и они тщательно разрабатывают различные способы действия индивидуального отбора и дрейфа генов применительно к популяциям человека. Однако в этих исследованиях некоторые типы отбора обычно остаются без внимания.

Полезно указать поэтому, что имеются данные о воздействии на популяции человека многочисленных типов отбора, а именно направленного; стабилизирующего; уравновешивающего; сочетания отбора -- дрейфа; отбора, направленного на создание заботы о потомстве; полового отбора; отбора по дивергирующим линиям в различных областях, направленного на создание географических рас; социально-группового отбора; межвидового отбора. Выборки данных по большинству из этих типов отбора были приведены в предыдущих главах.

Важно иметь в виду, что различные типы отбора часто действуют совместно. Так, поведение человека представляет собой смесь индивидуализма, родительского альтруизма и солидарности индивидуума с его или её группой. Эти тенденции в поведении свидетельствуют о действии обычного индивидуального отбора, отбора, направленного на развитие заботы о потомстве, и социально-группового отбора соответственно.

В некоторых популяциях человека, очевидно, иногда происходит дрейф генов (см. гл. 16). Некоторые авторы идут дальше, полагая, что закрепление селективно нейтральных мутантных генов в результате дрейфа происходит в широком масштабе (см. гл. 32). Возможно, что это так. В любом случае, каким бы ни было окончательное решение этого вопроса, можно, вероятно, заранее сказать, что один лишь дрейф генов не создаёт никаких существенных признаков у человека.

Социально-групповой отбор

Стадо или группа у приматов, в том числе у человека, -- это более или менее связная единица организации. Это единица, обеспечивающая сохранение группы и размножение.

У приматов, ведущих общественный образ жизни, в том числе у человека, существуют все условия для эффективного действия группового отбора. В гл. 15 уже было дано представление о междемовом и групповом отборе. Напомним, что термин «социально-групповой отбор» используется для обозначения особой формы междемового отбора, при котором в качестве конкурирующих популяций выступают социальные группы.

Разные стада или группы, как у примитивных антропоидов, так и у остальных приматов, вероятно, нередко вступают в конкуренцию за кормовую территорию или какой-нибудь другой необходимый ресурс. Успех или неудача данного стада или группы при конкурентных стычках или борьбе за территорию с соперниками определяется, наряду с другими факторами, уровнем умственных способностей членов и (или) вожаков группы, развитием технологических навыков и способов общения, а также численностью. В тех случаях, когда между конкурирующими стадами или группами существуют генетические различия по этим признакам, может вступать в действие групповой отбор.

С биологической точки зрения разумно предполагать, что как у человека, так и у других высших приматов различия между группами в отношении интеллекта и его производных -- технологических навыков и способов общения -- частично определяются генетическими различиями.

Генетическая часть этого предположения в его применении к человеку (но не к другим приматам) иногда вызывает возражения по идеологическим мотивам. Здесь необходимо сделать некоторое отступление. Мы знаем, что в межгрупповой и межрасовой изменчивости физических признаков у человека имеется генетическая компонента. Известно, что индивидуальная изменчивость поведенческих признаков человека также содержит генетическую компоненту. Обнаружены некоторые межрасовые различия поведенческого фенотипа. С биологической точки зрения разумно допустить, что в основе этих различий также лежат генетические факторы и факторы среды. Данных, которые бы противоречили такому допущению, нет (см. Loehlin et al., 1975; Ehrman, Parsons, 1976*). Зато имеются некоторые сведения, подтверждающие его правильность (Wilson, 1978*). И наконец, биологическую ситуацию можно и должно отделять от социальной политики в современных обществах. Поэтому, для того чтобы иметь возможность продолжать наши рассуждения, мы здесь примем биологически реалистичное допущение о существовании генетических различий по умственным и поведенческим признакам между некоторыми группами как человека, так и других приматов.

Следует ожидать, что при непрерывном групповом отборе у приматов, в том числе у антропоидов, социальные группы с наиболее высокоразвитыми умственными способностями, координацией и технологией в среднем будут обладать преимуществом, и их генетически детерминированные способности будут распространяться в пределах данного вида. Длительный групповой отбор вызовет постепенное повышение уровня развития интеллекта, языка и технологических навыков у каждой выжившей линии. Групповой отбор даёт возможность объяснить происхождение ряда черт общественной жизни приматов.

Одна из таких черт -- это язык. Следует подчеркнуть, что мы используем здесь термин «язык» в широком смысле, включающем и язык животных. Обмен информацией представляет собой ценный в адаптивном отношении признак стада или группы, причём это групповой признак. Весьма вероятно, что языковые способности приматов, включая человека, развились под действием группового отбора.

Интеллект -- адаптивно полезный признак как для отдельного животного, так и для сообщества. По-видимому, индивидуальный отбор играет важную роль в его развитии, однако это не исключает дополнительного действия социально-группового отбора. Стадо, состоящее главным образом из смышленых обезьян или антропоидов, вероятно, будет лучше справляться с проблемами, возникающими в его жизни, чем соседнее конкурирующее с ним стадо «глупых» особей.

Даже численность группы, представляющая собой один из факторов, от которых зависит её благополучие, может до некоторой степени регулироваться групповым отбором. Образование более многочисленных стад у полуназемных и наземных приматов коррелирует с уменьшением нетерпимости самцов друг к другу (см. гл. 37). Большие размеры группы адаптивно выгодны полуназемным и наземным приматам, облегчая защиту, конкуренцию и коллективную охоту. Если нетерпимость самцов; друг к другу препятствовала расширению предсуществовавших мелких стад и если в некоторых стадах самцы обладали более высокой генетически детерминированной терпимостью к себе подобным, чем в других, то такие стада и гены, обусловливающие терпимость самцов, получали бы преимущество.

В нескольких опубликованных недавно книгах по эволюции человека групповой или социально-групповой отбор вообще не обсуждается. Некоторые авторы вкратце упоминают об отборе этого типа в связи с эволюцией человека, но, очевидно, не придают ему значения. Некоторые другие в той или иной мере привлекают концепцию кин-отбора. Это уже ближе к цели. Термин «кин-отбор» иногда применяют как синоним термина «социально-групповой отбор», но он используется и в других смыслах, что делает его постоянным источником путаницы (см. гл. 15). Для обсуждаемого здесь процесса больше подходит термин «социально-групповой отбор».

В историческом плане интересно напомнить, что Дарвин в «Происхождении видов» придавал большое значение тому, что мы теперь называем социально-групповым отбором.

В своем исследовании, начатом в последарвиновскую эпоху, но написанном и опубликованном гораздо позднее, Кейт (Keith, 1948*) развивал концепцию о том, что сообщество, в частности небольшая группа у примитивного человека, представляет собой основную эволюционную единицу в эволюции человека. По его мнению, эволюция человека -- результат конкурентных взаимодействий между маленькими скрещивающимися внутри, себя социальными группами. Кейт создал вокруг этой идеи эволюционную теорию, которая казалась устаревшей даже в 1948 г.*, не говоря уже о сегодняшнем дне. Это, несомненно, отчасти послужило причиной того, что книга Кейта не цитируется в большинстве современных работ на эту тему. Несмотря на недостатки этой книги, следует отметить заслугу её автора, первым указавшего на роль социально-группового отбора в эволюции человека.

Интеллект

Интеллект слагается из нескольких различных умственных способностей: способности к решению задач, способности к механическому запоминанию, к обучению, общению и т. п. Можно ли объяснить развитие человеческого интеллекта отбором какого-то одного типа? Нам следует рассмотреть возможность развития одних аспектов этого сложного признака в результате индивидуального отбора, а некоторых других его аспектов --в результате социально-группового отбора.

Некоторые компоненты интеллекта приматов дают преимущество главным образам отдельной особи и её потомкам. Это относится к способности усваивать опыт, к памяти, к способности предсказывать результаты тех или иных действий и к умению пользоваться орудиями. Развитие таких слагаемых интеллекта в процессе эволюции можно в значительной мере отнести за счет индивидуального отбора.

Преимущества, доставляемые другими компонентами интеллекта, проявляются на уровне сообщества. К таким компонентам относятся умение пользоваться языком для координации деятельности группы и обучения молодых особей. Вполне возможно, что умственные способности такого рода вырабатываются главным образом за счет социально-группового отбора. Следовательно, логически оправданно предположить, что интеллект приматов, создавался в результате сочетания индивидуального и социально-группового отбора.

Способность приматов к обучению зависит от продолжительности тех стадий индивидуального развития, которые предшествуют достижению зрелости. Сравнительные данные о продолжительности этих стадий показывают, что период, в течение которого может происходить обучение, возрастает от низших приматов к высшим (см. табл. 38.3). Скорость индивидуального развития представляет собой генетически детерминированный признак. Таким образом, естественный отбор можно считать движущей силой этого эволюционного направления. Кроме того, поскольку обучение у приматов -- процесс общественный, социально-групповой отбор, вероятно, играл большую роль в создании таких скоростей развития, которые благоприятствовали бы большим возможностям для обучения.

Социально-групповой отбор, по всей вероятности, повышал уровень развития интеллекта во всех линиях приматов, ведущих общественный образ жизни. Однако у человека это направление, очевидно, продвинулось дальше, чем у других приматов. Быть может, особые биологические и социальные факторы, описанные в предыдущих главах, -- передвижение на двух ногах, использование рук и т. п. -- создали основу для взаимодействия и механизмов обратной связи между биологическими, социальными и культурными факторами, что привело к развитию интеллекта человека до гораздо более высокого уровня.

Межвидовой отбор

В эволюции антропоидов участвовал очевидно, ещё один способ надиндивидуального отбора -- межвидовой отбор, ведущий к замещению видов (см. гл. 22). Ранние виды Homo (Н. habilis erectus) и Australopithecus robustus сосуществовали в Южной Африке в плейстоцене (Klein, 1977*). Возможно, что эти два вида прямо или по крайней мере косвенно конкурировали за пищу или за кормовые участки. Australopithecus вымер, a Homo выжил и занял доминирующее положение в адаптивной зоне антропоидов. У Homo мозг был крупнее и изготовлявшиеся им каменные орудия были лучше, чем у Australopithecus. Эти два фактора, вероятно, определяли (в числе прочих) процесс межвидового отбора.

Межвидовой отбор у антропоидов отличается от межвидового отбора у большинства животных тем, что он сцеплен с групповым отбором. Соревнование происходило между сообществами ранних Homo и конкурирующими группами австралопитеков (A. robustus). Поскольку эффективными единицами размножения у конкурирующих видов были сообщества, межвидовой отбор принял особую форму -- форму межвидового группового отбора.

Механизмы культурной эволюции

Принято считать, что культурная эволюция совершается путем постепенного накопления культурного наследия. Сначала происходит приобретение полезных знаний, затем эти знания включаются в общую массу знаний данного сообщества, после чего передаются последующим поколениям путем обучения. Каждое следующее поколение добавляет к этому запасу знаний то, что ему удается открыть самому, и такие новые знания передаются дальше тем же путем. А следовательно, культурное наследие носит кумулятивный характер.

Несомненно, в известной степени культурная эволюция протекает именно таким образом. Но происходит ли она только так, всегда ли она следует столь прямыми путями? Ознакомление с историей показывает, что нет. Наши нынешние взгляды на культурную эволюцию носят столь же общий характер и столь же туманны, как современные представления о роли естественного отбора в эволюции человека, и, подобно последним, нуждаются в критической переоценке.

Вернемся вновь к величине группы. Групповой отбор, действуя на генетически обусловленные различия между группами в отношении терпимости самцов друг к другу, мог привести к увеличению группы до уровня многосамцового стада или группы. Такого уровня достигают сообщества у некоторых примитивных антропоидов и других приматов (см. гл. 38). Однако тенденция к увеличению размеров сообщества и его сложности, очевидно, продолжалась в доисторическую и историческую эпоху. Группы сливались в племена, а племена -- в кланы и государства. Государства увеличивались в размерах, превращаясь из государств-городов в малые, а затем и большие национальные государства.

Степень терпимости самцов друг к другу не имеет никакого отношения к этим поздним стадиям эволюции в направлении увеличения размеров группы. Терпимость мужчин друг к другу у жителей США и Нидерландов не различается заметным образом. Но зато войны между племенами и между народами должны были сильно зависеть от тенденции к увеличению группы. Вплоть до известного уровня более многочисленные племена или народы в среднем, при прочих равных условиях, побеждают в войнах с более малочисленными племенами или народами. В результате ряда последовательных войн мелкие общественно-политические единицы обычно перестают существовать в качестве независимых групп, сохраняясь в какой-либо зависимой форме -- в качестве колонии, одной из составных частей федерации или сателлита, тогда как более крупные группы становятся независимыми политическими державами. Тенденция к увеличению размеров группы до некоторой степени определяется выживанием самых крупных групп.

Я сказал «до некоторой степени», потому что чересчур большие политические единицы, примером которых служат империи, не бывают долговечными и в конце концов неизменно распадаются на более мелкие части. Тенденция к увеличению размеров групп подвержена реверсиям, особенно на своем верхнем уровне. Увеличение размеров проявляется более определённо ниже этого уровня.

Здесь мы имеем дело с социальной тенденцией, определяемой негенетическими различиями между конкурирующими группами. Негенетические различия в этой модели касаются размеров групп. Однако можно представить себе различия между группами по другим признакам культуры -- такие различия, которые в результате ряда последовательных конкурентных межгрупповых столкновений могли бы создать определённое направление культурной эволюции. Например, некоторые направления в развитии техники возникли, возможно, в результате длительной конкуренции между группами с разными техническими способностями. Аналогичным образом могли бы возникнуть и идеологические тенденции. Нетрудно предсказать результаты, к которым привели бы в среднем многочисленные столкновения между группами, верящими в ложные предвзятые мнения, и группами с реалистичным и прагматическим подходом к проблемам.

Ортодоксальный взгляд на общий процесс культурной эволюции, происходящей широким фронтом, считается слишком упрощенным. Согласно альтернативной точке зрения, заслуживающей рассмотрения, культурная эволюция часто или обычно представляет собой продукт конкуренции между противостоящими одна другой социальными группами с различными культурами.

Взаимодействия

Взаимодействия между отбором по морфологическим и морфогенетическим признакам, с одной стороны, и отбором по социальным признакам -- с другой, представляют собой существенный аспект эволюции человека.

В гл. 38 были рассмотрены различия между шимпанзе и человеком в отношении способности к языку. Частично эти различия обусловлены голосовым аппаратом человека, который способен производить гораздо более многочисленные и разнообразные звуки, чем аналогичный аппарат шимпанзе или любых других приматов. Точность при обмене информацией между членами данного сообщества имела большое адаптивное значение для первых антропоидов. Этого преимущества они достигли, в частности, путем отбора на антропоидную конфигурацию рта и гортани, обеспечивающую способность к речи.

Эволюция способности к обучению повлекла за собой ряд интересных осложнений. Увеличению размеров мозга сверх некоторых пределов препятствовала ширина родовых путей, через которые должна пройти головка ребенка при родах. Отбор на высокий интеллект вступил в противоречие с отбором на выживание женщины при родах. Для того чтобы выйти из этого тупика, понадобились два компромисса.

Первым компромиссом было расширение таза у женщины. Это повлекло за собой потерю скорости при беге. Женщина бегает медленнее, чем мужчина. У обезьян такого полового диморфизма не наблюдается. Способность к бегу была принесена в жертву, с тем чтобы женщина могла рожать детей с более объемистым мозгом.

Второй компромисс состоял в снижении скорости развития мозга. У человека к моменту рождения мозг ещё не вполне сформирован, н новорожденный младенец совершенно беспомощен; развитие мозга происходит главным образом в период младенцества и детства. Люди в этом возрасте заметно отличаются от других приматов, которые в момент рождения более самостоятельны. Вторичным результатом этого второго компромисса было увеличение продолжительности стадий индивидуального развития, предшествующих наступлению зрелости (Briffault, 1927; Washburn, 1960*).

Оба компромиссных разрешения возникшей проблемы уменьшили независимость женщины. Она оказалась обремененной заботами о ребенке в течение более длительного времени. А частичная утрата способности к бегу сократила её возможности полностью обеспечивать себе пропитание за счет охоты и увеличила её зависимость от мужчины.

Эти эффекты третьего порядка вызвали в сообществах первобытного человека эффекты четвертого порядка. Группе пришлось брать на себя известную заботу о женщинах и детях. Это в свою очередь усилило сотрудничество и общение между членами сообщества. Тем самым причинно-следственная цепь замкнулась. Отбор на повышение способности к обучению -- черта, полезная для сообщества при общественном образе жизни, -- вызвал различные морфологические и морфогенетические изменения, следствием которых было ещё более тесно спаянное сообщество.