Онтогенез и филогенез

Онтогенез и филогенез

Морфологическая дивергенция между производной группой и её предком или между сестринскими линиями может вылиться, как мы видели, в онтогенетические различия, а последние в свою очередь -- в различия по скоростям роста разных частей тела. Томпсон (Thompson, 1917, 1942, 1961*) использовал декартовы координаты для того, чтобы сравнивать дивергентные формы тела в родственных родах, принадлежащих к различным крупным группам животных: ракообразным, кишечнополостным, рыбам, рептилиям, птицам, млекопитающим. Примеры по рыбам показаны на рис. 33.1. Стандартный тип для каждой пары родственных форм изображен слева, а дивергентный, или «деформированный», -- справа.

На рис. 33.1, А видно, что стандартный тип (слева) можно преобразовать в дивергентный тип (справа), повернув вертикальные оси на определённый угол. На рис. 33.1, Б связь дивергентного типа со стандартным можно выявить, переходя от прямоугольных координат к полярным. Другие способы преобразования показаны на рис. 33.1, В и Г.

Эти сравнения позволяют сделать вывод, что реальное филогенетическое изменение влечет за собой изменение относительных скоростей роста разных частей тела в процессе онтогенеза. Так, на рис. 33.1, В форма тела дивергентной взрослой особи сложилась в результате повышения по сравнению со стандартным типом скорости роста переднего конца тела и понижения скорости роста хвостовой части.

Дальнейшее развитие этих представлений воплощено в концепции аллометрического роста (Huxley, 1932; см. также Rensch, 1959*). Каждая часть тела имеет свою характерную и зачастую постоянную скорость роста в течение онтогенеза. Разные части тела нередко обладают различной скоростью роста. Соответственно пропорции тела детерминируются продолжительностью периода роста и размерами, достигаемыми на взрослой стадии. Принцип аллометрии может быть распространен на сравнения между родственными видами или родами. Можно ожидать, что в родственных группах с различными размерами взрослых особей будут наблюдаться различные пропорции тела. Рога у самцов оленя, например, обладают положительной аллометрией, так что с увеличением размеров тела увеличиваются и размеры рогов, причём не только абсолютно, но и по отношению к размерам тела. У мелких видов оленей рога очень небольшие, а у самого крупного из оленей современной эпохи -- вымершего гигантского оленя Megaloceros giganteus -- были чрезвычайно большие рога (Huxley, 1932; Simpson, 1949, 1967*). Прогрессивное развитие рогов наблюдается у титанотериев -- от раннего эоцена до раннего олигоцена, как показано на рис. 33.2 (Osborn, 1929*). У раннеэоценового титанотерия Eotitanops рогов не было (рис. 33.2, А). На лицевой части черепа средне- и позднеэоценовых титанотериев имелись небольшие костные бугры (рис. 33.2, В и В). Роговидные бугры средней величины имелись у раннеолигоценового рода Megacerops, a очень большие рога были у другого олигоценового рода, Вrопtotherium (рис. 33.2, Г).

Рис. 33.1. Сравнение формы тела у пар близких видов рыб с использованием декартовых координат. Для каждой пары слева изображен стандартный, а справа -- «деформированный» тип. A. Argyropelecus olfersi (слева) и Sternoptyx diaphana (справа). Б. Scarus (слева) и Pomacanthus (справа). В. Polyprion (слева) и Pscudopriacantlius altus (справа). Г. Diodon (слева) и Orthagoriscus mola (справа), (D'Arcy Thompson, 1961.*)

Это направление эволюции можно объяснить в терминах аллометрических скоростей роста. Рога титанотериев обладают положительной аллометрией, т. е. их относительные размеры возрастают с увеличением абсолютных размеров. У эоценовых и олигоценовых титанотериев наблюдается увеличение размеров тела (рис. 33.2). Если размеры тела не достигали некоторой пороговой величины, то рога не развивались. У более крупных животных рога были очень велики. Отбор на увеличение общих размеров тела, очевидно, приводил к коррелированному возрастанию относительной величины рогов (Huxley, 1932; 1942; Stanley, 1974*).

Рис. 33.2. Эволюция рога у титанотериев. A. Eotitanops borealis (ранний эоцен). Б. Manteoceras manteoceras (средний эоцен). В. Protitanotherium emarginatum (поздний эоцен). Г. Brontotherium platyceras (ранний олигоцен). (Osborn, 1929.*)

Генетика развития

Генетика развития анализирует изменения, происходящие в процессе онтогенеза, и их филогенетические эффекты до более глубокого уровня причинности -- до уровня генов. Как подчёркивали ранее Гексли (Huxley, 1932*) и Гольдшмидт (Goldschmidt, 1938*), многие гены достигают своих фенотипических эффектов, управляя скоростями процессов развития; это могут быть скорости роста, скорости синтеза ростовых веществ, сроки дифференцировки и т. п. Гены, регулирующие скорости, образуют промежуточное звено между отбором и филетическим изменением.

Классическим примером развития, контролируемого генами, служит форма плода у культурных сортов тыквы Cucurbita pepo (Sinnott, Hammond, 1930; Sinnott, 1936*). У разных сортов тыквы плоды имеют дисковидную, сферическую или продолговатую форму. Различные формы могут быть описаны через соотношения скоростей роста в ширину и в длину.

Относительные скорости роста по разным осям роста контролируются взаимодействиями между геном I и системой генов А--D. Действие некоторых аллельных форм генов А, В, С и D создаёт короткие продольные оси, что приводит к развитию дисковидных плодов. Доминантный аллель гена I действует в противоположном направлении, вызывая рост в длину. Между действием этих двух рядов генов существует равновесие. Несколько аллельных комбинаций, содержащих преимущественно гены, укорачивающие оси роста (например, AABBii), приводят к развитию дисковидных плодов. А генотипы, содержащие смесь генов, укорачивающих и генов, удлиняющих оси (например, AAccii), дают сферические плоды (Sinnott, Hammond, 1930*).

Многие гены активны только на той или другой стадии жизненного цикла. Это иллюстрируют гены, детерминирующие запасные белки в соевых бобах (Glycine max). Эти гены активны только на эмбриональной стадии. У взрослых растений они имеются, но неактивны (NRG Board, 1984*).

Регуляция

От концепции регуляции развития -- один шаг до концепции регуляторных генов. В настоящее время обеим этим концепциям уделяется большое внимание при обсуждении онтогенеза и филогенеза. Эволюционное значение генетической регуляции развития отрицать невозможно.

Однако термин «регуляторный ген» в том смысле, в каком его попользуют в современной литературе, имеет более широкий смысл. Регуляторные гены в строгом смысле слова противопоставляют структурным генам. Структурные гены детерминируют синтез белков, будучи более или менее эквивалентны классическим генам, тогда как регуляторные гены контролируют действие структурных генов. Разделение генов на структурные и регуляторные возникло в результате исследований на бак териях, к которым оно применимо. В первоначальной форме его широко распространяли на высшие организмы, для которых оно непригодно.

Рассмотрим положение дел у высших растений. У них нет ни одного класса регуляторных генов. Регуляция обеспечивается гетерогенным комплексом контролирующих генов. В этот комплекс входят гены-ингибиторы, минус-модификаторы, системы оппозиционных генов, гетерохроматиновые блоки и контролирующие элементы (которые, возможно, представляют собой гетерохроматиновые блоки). Кроме того, у высших растений проводить различие между регуляторными и структурными генами невозможно. Некоторые типы контролирующих генов на самом деле являются структурными генами; хорошим примером служат ингибиторы (см. Grant, 1975*).

Поэтому, когда тот или иной автор, принимающий деление на структурные и регулятарные гены, приходит к заключению, что эволюция высших организмов зависит прежде всего от регуляторных мутаций и только во вторую очередь -- от изменений структурных генов, это заключение не основывается на строгом анализе генетических элементов у эукаркот. Между тем именно такое заключение делают многие авторы (например, Wilson, 1975; King, Wilson, 1975; Bush, 1975; Gould, 1977*).

В ряде работ (например, Wilson, 1975; King, Wilson, 1975*) регуляцию развития объясняют также побочными эффектами хромосомных перестроек. Высказывается мнение, что изменения последовательности участков приводят к эволюционным изменениям, изменяя тип и характер онтогенетического развития. Это современная версия концепции «паттерн-эффекта» (Goldschmidt, 1940*), которая в свою очередь представляет собой расширение представлений об известном явлении эффекта положения.

Известные эффекты положения обычно бывают гибельными, и вряд ли их можно считать подходящим сырым материалом для эволюции. Кроме того, хромосомные перестройки обладают, помимо эффекта положения и другими генетическими эффектами. Вдобавок эволюция некоторых групп происходила без заметных хромосомных перестроек (например, сем. Fagaceae; см. Grant, 1981*). Положение о том, что «паттерн-эффект» играет важную роль в эволюции, регулируя развитие, допустимо и даже правдоподобно, однако оно требует гораздо больше доказательств, чем имеется в настоящее время.

Канализация

Процесс развития канализирован; он устойчив к внешним давлениям, которые могли бы заставить его отклониться от нормального пути (Waddington, 1957; Whyte, 1965*), Если фенотипический продукт развития адаптивен, то можно предполагать, что отбор благоприятствовал канализированым генотипам, т. е. генотипам, которые приводят к развитию одного и того же признака в различных средах.

Таким образом, канализация развития представляет собой консервативную силу в эволюции. Канализированное онтогенетическое развитие устойчиво к радикальному изменению. Генные мутации или рекомбинации, коренным образом изменяющие нормальное развитие, будут элиминироваться. Сохраниться могут только те генетически детерминированные изменения онтогенеза, которые означают относительно небольшие сдвиги в процессе развития. Предсуществующая морфологическая структура ограничивает диапазон генных мутаций и рекомбинаций, которые могут способствовать адаптации (Waddington, 1957; Whyte, 1965; Stebbins, 1974*).

В случае такого изменения среды, которое потребует возникновения нового и притом иного признака, канализация развития в силу своей консервативности может оказаться фатальной. И в самом деле, вымирание -- явление обычное. Это, однако, не единственный возможный исход и существуют некоторые пути, позволяющие избежать его.

На ювенильных стадиях онтогенеза обычно отсутствуют специализированные признаки, имеющиеся у взрослых особей. Контролируемые генами изменения скорости развития, ведущие к педоморфозу, могут поэтому вывести ту или иную группу из состояния её нынешней специализации и дать ей возможность развиваться в новых направлениях (Huxley, 1942; de Beer, 1951; Hardy, 1954; Тахтаджян, 1959a, b*). Широкое распространение педоморфных признаков среди растений и животных позволяет считать, что эволюция следовала по этому пути довольно часто.

Специализация и прогресс

При прочих равных условиях узкоспециализированный организм больше подвержен опасности вымирания во время изменений в среде, чем организм с широкими специализациями. В случае исчезновения одного типа пищи такие животные, как коала, вымерли бы, тогда как еноты -- нет. Подверженность вымиранию -- недостаток, внутренне присущий узкой специализации. Узкой специализации способствует межвидовая конкуренция. Как указывалось в гл. 22, весьма вероятно, что биотическое сообщество, в которое входит несколько видов со сходными экологическими потребностями, может дать начало множеству узкоспециализированных форм.

Направления специализации

Эволюционные направления часто сопровождаются повышением специализации. Хотя направления специализации не зависят от внутренних эволюционных сил, тем не менее в некотором смысле такое направление, однажды возникнув, может превратиться в самоподдерживающееся под действием внутренних факторов. Эволюционное направление, затрагивающее какой-либо сложный признак или комплекс признаков, после того как оно достаточно продвинулось, нередко продолжается по тому же пути. Эту тенденцию к самоподдерживанию можно объяснить как совместный эффект ортоселекции и специализации. Ортоселекция-- это главная сила, обеспечивающая развитие данной филетической линии в определённом направлении. Однако по мере продвижения в этом направлении группа накапливает специализированные признаки, ограничивающие диапазон функционально полезных новых мутаций. Новые мутации обладают селективной ценностью только в том случае, если они приводят к фенотипическим изменениям, гармонично вписывающимся в существующую комбинацию признаков. С возрастанием специализации диапазон селективно ценных мутантных типов ограничивается. Специализация усиливает ортоселекцию, чтобы удерживать данное направление на данном пути.

Какое влияние окажет изменение среды на группу, специализирующуюся в определённом направлении? Мы рассмотрим здесь четыре возможности.

Как уже говорилось, специализация повышает вероятность вымирания. Одна очевидная возможность состоит в том, что вся группа будет обречена на вымирание в результате изменения среды. Это достаточно обычный исход (см. гл. 36).

Если группа разнообразна и содержит как высокопециализированных, так и менее специализированных членов, что часто встречается в группах среднего или высокого таксономического ранга, то у генерализованных её членов больше шансов справиться с изменяющимися условиями среды, чем у узкоспециализированных. Специализированные формы сокращают свой ареал, становятся реликтами или вымирают, тогда как генерализованные формы дают начало новой производной группе, адаптированной к новым условиям. Возможно, что именно в этом причина сходства наблюдаемой при этом картины филогенеза: новые крупные группы часто происходят не от продвинутых в эволюционном отношении членов данной предковой группы, а от какой-нибудь её части, находящейся у основания более древней группы.

Длительное выживание специализированнной группы в условиях измененной среды иногда определяется её способностью выйти из тупика, созданного направлением специализации. Одним из таких выходов представляется, как уже говорилось, педоморфоз (см. гл. 33). Другой выход -- это преадаптация, обсуждаемая ниже.

Ограничения и преадаптация

Основной план строения у той или иной группы организмов слагается из многочисленных органов, которые объединены в функциональное целое. Этот интегрированный основной план создавался исторически. Было бы трудно изменять составные части так, чтобы при этом сохранялся нормально функционирующий организм. Устоявшийся основной план сильно ограничивает возможность радикальных эволюционных изменений (Riede, 1977; Gould, Lewontin, 1979; Reif et al., 1985; Maynard Smith et al., 1985; Stebbins, Hartl, 1988*). Упоминавшуюся выше канализацию (см. гл. 33), вероятно, можно рассматривать как морфологические ограничения на стадиях онтогенеза.

Представим себе, что некая группа столкнулась с новыми экологическими возможностями, для использования которых необходимы орган нового типа или новая функция. Создание новых органов или функций сдерживается морфологическими ограничениями. Однако может оказаться реальным изменить форму и функцию какого-либо уже имеющегося органа и использовать его в новой роли. В этом заключается принцип преадаптации*. Орган, первоначально адаптированный к одному комплексу условий, иногда может быть с успехом модифицирован для использования в новых условиях.

Преадаптация позволяет обойти морфологические ограничения и притом весьма экономичным способом. Крупные морфологичесние изменения происходят в процессе эволюции самым легким в морфологическом и генетическом отношениях способом или, по выражению Ганонга, «вдоль линий наименьшего сопротивления» (Ganong, 1901; Stebbins, 1950, 1974*). Когда по условиям среды возникает необходимость в новой функции, легче модифицировать для этой цели один из уже существующих органов, чем создавать новый.

Цветки растений, принадлежащих к сем. Nyctaginaceae, в процессе филогенеза утратили венчик. Многие современные виды, относящиеся к родам Mirabilis, Abronia и Allionia, опыляются бражниками, мухами-жужжалами, пчелами и колибри. При таких способах опыления выгодно иметь броский околоцветник. Однако образования венчика для привлечения насекомых не произошло; эту функцию выполняет чашечка, которая модифицировалась и вместо обычной зеленой приобрела яркую привлекательную окраску.

Когда в девоне позвоночные начали заселять сушу, им понадобились органы, приспособленные для передвижения по земле и для дыхания в воздушной среде. Но для этих функций не были образованы новые органы. Парные плавники кистеперых, адаптированные для плавания, оказались преадаптированными к ползанию по суше и превратились в две пары конечностей первых амфибий. Легкие кистеперых, способные частично дышать воздухом, модифицировались в настоящие легкие, дышащие исключительно воздухом.

Преадаптированные признаки не распределены равномерно среди различных групп данного класса. Некоторые кистеперые составляли исключение среди остальных представителей своего класса. У других групп девонских рыб не было признаков, преадаптирующих их к полуназемному образу жизни, и они остались в море. Эти различия между разными группами в потенциальных способностях адаптироваться к какому-либо новому условию хорошо иллюстрирует приводимый ниже пример растений, опыляемых колибри, в западной части Северной Америки.

Преадаптация к опылению колибри

Опыление с помощью колибри -- усовершенствованная система опыления, существующая у представителей флоры западной части Северной Америки. Судя по косвенным данным, такая система опыления распространилась в этом регионе в современную эпоху, с возникновением новых видов, опыляемых птицами. На западе Северной Америки произрастает примерно 130 видов цветковых растений, опыляемых с помощью колибри. Для этих растений характерны длинный и широкий трубчатый венчик, соответствующий клюву колибри, красного и (или) желтого цвета, обильный нектар и некоторые другие признаки (Grant, Grant, 1968, 1970*).

Эти 130 видов представляют собой весьма неслучайное собрание с точки зрения как их таксономических связей, так и предполагаемого филогенетического происхождения. Таксономически они принадлежат всего лишь к 19 из общего числа 145 семейств покрытосеменных. Одних только представителей Scrophulariaceae среди этих 130 видов насчитывается 74. Три семейства (Ranunculaceae, Polemoniaceae, Labiatae) содержат по 8-- 10 орнитофильных видов каждое, а 15 других -- по 1--5 таких видов. Многие семейства растений, в том числе некоторые крупные, не дали в этой субконтинентальной области ни одного орнитофильного вида (Grant, Grant, 1968, 1970*).

Преобладающее большинство этих орнитофильных видов -- двудольные со сростнолепестным венчиком (108 видов из 130). Относительно небольшое число составляют двудольные с раздельнолепестным венчиком (14), без венчика (1) или однодольные (7) (Grant, Grant, 1968, 1970*).

Шесть из этих 130 видов принадлежат к старым орнитофильным группам и имеют родичей в Мексике и неотропической области. Остальные виды перешли от какой-то другой предковой системы опыления к опылению с помощью колибри в западной части Северной Америки. Этот переход произошел независимо в разных семействах, родах и секциях; в современной флоре он охватил один обширный род, три меньших рода и отдельные орнитофильные виды, принадлежащие к многочисленным другим родам. По имеющимся оценкам в западной части Северной Америки к опылению с помощью колибри перешли 42--45 филетических линий.

Примечательно, что 35--38 из этих 42--45 линий перешли к новому способу опыления от опыления пчелами, свойственного их предкам. Лучшим примером служит сем. Scrophulariaceae, в котором 12--14 линий, первоначально опылявшихся пчелами, перешли к орнитофилии. Преобладающее большинство этих 35--38 линий -- двудольные со сростнолепестными венчиками. Опыляемые пчелами сростнолепестные цветки с трубчатым венчиком представляются, таким образом, особенно хорошо преадаптированными к тому, чтобы совершить переход к опылению с помощью колибри в случае возникновения соответствующей экологической возможности. Необходимые для этого изменения произвести сравнительно легко. Трубка должна быть модифицирована до нужных размеров и формы, окраска цветка изменена, секреция нектара увеличена и т. д.

Другие возможные пути представлены в более ограниченных масштабах. К орнитофилии перешли 6 или 7 линий, прежде опылявшихся сетчатокрылыми, и несколько линий с несростнолелестными цветками. Предковые группы этих линий, очевидно, обладали преадаптациями, необходимыми для опыления с помощью колибри, но не столь сильно выраженными, как в группах со сростнолепестными цветками, опылявшимися пчелами.

В тех случаях, когда цветки предковой группы, совершившей переход к опылению с помощью колибри, были раздельнолепестными или когда у них вообще не было лепестков, трубка образовалась из других частей цветка. У Silene spp. (Caryophyllaceae) трубчатая чашечка удерживает свободные лепестки вместе, создавая ложную трубку; у лишенной венчика Allionia coccinea (Nyctaginaceae) его заменила окрашенная чашечка; у Echinocereus triglochidiatus (Cactaceae) гипантий, обычно чашевидный, вытянут, образуя трубку, а на свободных лепестках Aguitegia spp. (Ranunculaceae) образуются длинные трубчатые шпорцы, содержащие нектар (Grant, Grant, 1968*).

У многих семейств растений, произрастающих в западной части Северной Америки, в структурах цветка и системах опыления не наблюдается никаких тенденций к переходу на опыление с помощью колибри. В группах растений, опыляемых ветром (например, Juncaceae, Cyperaceae) или различными мелкими насекомыми (например, Compositae и отчасти Umbelliferae), не возникло в этом регионе ни одного орнитофильного вида. Специализация цветков в таких группах сильно затрудняет или даже делает невозможным переход к опылению с помощью колибри.

Концепция прогресса в эволюции

Концепция прогресса в своей основе субъективна и используется главным образом применительно к человеку. Некую тенденцию в истории человечества называют прогрессом, если более поздняя стадия превосходит более раннюю по каким-либо характеристикам, которые, по мнению наблюдателя, имеют особенно важное значение. Точка зрения наблюдателя и принимаемая им система ценностей играют большую роль в определении прогресса. Нам нетрудно вспомнить о таких тенденциях в новейшей истории, которые человек, занимающийся освоением новых земель, называет прогрессом, а консерватор считает прискорбным шагом в ошибочном направлении.

Нам предстоит рассмотреть здесь следующие вопросы: 1) можно ли удовлетворительным образом переносить концепцию прогресса из сферы деятельности человека в эволюционную биологию; 2) если допустить возможность такого переноса, то можно ли превратить эту концепцию из субъективной в объективную, т. е. можно ли найти объективные критерии, позволяющие определить понятие прогресса в органической эволюции.

В раде глубоких работ Гексли (Huxley, 1942, 1954, 1958*) отвечает утвердительно на оба эти вопроса. Он настаивает на объективной реальности особого эволюционного направления, которое следует называть прогрессивной эволюцией. Фактически Гексли сначала переносит концепцию прогресса из сферы деятельности человека на органическую эволюцию, а затем вновь переносит её на человека, рассматривая человечество как высшую ступень, достигнутую прогрессивной эволюцией.

Точку зрения Гексли обсуждали многие эволюционисты, которые обычно не вполне соглашались с ним (например, Simpson, 1949, 1967, 1974a; Thoday, 1958; Rensch, 1960; Stebbins, 1969; Ayala, 1974; Dobzhansky et al., 1977; Grant, 1977*). Тем не менее эти положения Гексли частично выдерживают критику, в чем можно будет убедиться далее.

В эволюционном ряду, идущем от низших морских животных и через позвоночных доходящем до человека, прослеживаются изменения по многим характеристикам. Если этот ряд представляет собой прогрессивное эволюционное направление, то изменяющиеся характеристики дают нам набор критериев прогрессивной эволюции, получаемых более или менее независимо от субъективных соображений.

К числу изменений в ряду от низших животных к высшим позвоночным относятся следующие (Huxley, 1942; Simpson, 1949, 1967; Rensch, 1960*): 1) увеличение морфологической сложности; 2) повышение энергетического уровня жизненных процессов, т. е. возрастание скорости метаболических процессов; 3) повышение эффективности размножения, в том числе усиление заботы о яйцах и (или) о молоди; 4) улучшение восприятия сигналов, поступающих из внешней среды, и способности реагировать на внешние раздражители; 5) возрастание способности управлять средой и уменьшение зависимости от нее.

Гексли (Huxley, 1942*) подчеркивает последнюю характеристику -- контроль над средой и, следовательно, относительную независимость от нее -- как самый важный отличительный критерий прогрессивной эволюции. На основании этого критерия млекопитающим отводится высокое место, некоторым млекопитающим, например, бобру, -- очень высокое, а человеку -- самое высокое. Выдвинутый Гексли критерий независимости от среды и способности управлять ею -- это почти то, что нам надо. Однако Гексли истолковывает «среду» в слишком широком, а «управление» -- в узком смысле, с тем чтобы сделать этот критерий возможно более применимым к человеку. Между тем хотелось бы иметь критерий, который был бы менее антропоцентричным и более биологичным.

Можно предложить альтернативный критерий: прогрессивная эволюция слагается из приспособлений к ряду последовательных сред, всё более отдаляющихся от первоначальной среды, в которой обитали предки. Обсуждению этого критерия посвящается следующий раздел.

Прогрессивная эволюция как форма специализации

Гексли (Huxley, 1942*) проводит различие между прогрессом и специализацией в эволюции: «Специализация… это повышение эффективности приспособления к определённому образу жизни…». Но «специализация… всегда связана с необходимостью пожертвовать некоторыми органами или функциями для того, чтобы другие стали более эффективными». Следовательно, усовершенствования, связанные со специализацией к определённой адаптивной зоне, обычно ограничивают возможности будущих изменений, которые могут понадобиться для продолжения существования в этой же самой адаптивной зоне. Специализации присуще самоограничение. Органическая эволюция сводится главным образом к развитию специализаций, и поэтому она очень часто заканчивается тупиком (Huxley, 1942*).

Между тем прогресс в эволюции -- это усовершенствование общей эффективности механизмов жизни; это «всеобщее биологическое усовершенствование» (Huxley, 1942*). Следовательно, прогрессивная эволюция представляет собой направление, в котором изменения, имевшие место в прошлом, и нынешние характеристики не ограничивают будущих возможностей. Она не заканчивается тупиком (Huxley, 1942*).

Как отмечалось ранее, Гексли (Huxley, 1942*) приравнивает прогрессивную эволюцию к эволюции человека. Поступая таким образом, он истолковывает прогрессивную эволюцию в слишком узком смысле. Эволюция органического мира представляет собой совокупность очень разнообразных крупных эволюционных направлений. Биологический аспект эволюции человека, несомненно, представляет собой важный результат органической эволюции; однако важные результаты достигаются также и в других филетичеаких линиях. Прогрессивное развитие наблюдается, например, у других млекопитающих, у птиц, у общественных насекомых, а также в царстве растений.

Кроме того, эра человека не будет продолжаться вечно. Возможно, что органическая эволюция достигнет в будущем, когда человек сойдет со сцены, новых успехов. В настоящее время нельзя предсказать, какими будут те организмы, которые займут господствующее место в будущем.

Попробуем переформулировать концепции прогресса и специализации, исходя из типов эволюционных направлений. На такой основе можно выделить три главных типа эволюционных направлений: 1) кратковременные направления специализации, примером которых служит одна из боковых ветвей у гавайских цветочниц (гл. 30); 2) длительные направления специализации, примером которых служит эволюция копыта у лошади (гл. 26) (эти два направления являются канализированными и самоограничивающимися); 3) прогрессивные эволюционные направления, которые влекут за собой общее совершенствование биологической организации. Ряд «наземные рептилии -- теплокровные млекопитающие -- млекопитающие, обладающие способностью к высшей нервной деятельности, -- разумные антропоиды» представляет собой лишь один пример прогрессивной эволюции; другим примером служит ряд «папоротники -- семенные растения -- деревянистые покрытосеменные -- однолетние травянистые покрытосеменные».

Прогрессивные направления можно представить себе как сверхдлительные направления специализации, устранив тем самым расхождение между прогрессом и специализацией. Прогрессивные направления -- это направления специализации, при которых организмы становятся специализированными к адаптивным зонам, обычным на суше, но очень далеким от предкового питательного бульона.

Жизнь началась в водах, богатых питательными веществами. Истощение питательных веществ в морях послужило толчком к развитию фотосинтезирующих водных форм, а также форм, питающихся этими фотосинтезирующими формами, и хищников, питающихся последними. После того как моря наполнились живыми организмами, несколько филетических групп вышли на сушу. Наземные организмы постепенно переходили из теплых влажных областей суши в сухие и холодные области. Некоторые наземные группы колонизировали также воздушную среду. Человек венчает собой одно из прогрессивных направлений; но грызуны, птицы, крылатые насекомые, пустынные кустарники и однолетние растения пустыни венчают другие такие направления.

Постепенное завоевание сред, широко распространенных на земле, но в основном малопригодных для жизни, как, например, бедных питательными веществами водоемов, засушливых областей и воздуха, -- аспект, общий для истории тех длительных адаптивных направлений, которые мы называем прогрессивными.

Сукцессия град

Характерной чертой прогрессивной эволюции является сукцессия град. Града -- это определённый структурно-функциональный уровень организации (Huxley, 1958*). Града может представлять собой естественную таксономическую группу (костные рыбы), но это не обязательно (черви, папоротники). Царство протистов в том виде, в каком оно представлено в табл. 1.2, -- это града, таксон, созданный откровенно для удобства, а не в соответствии с филогенией. Отдельная града нередко является доминантным типом в своем классе жизненных форм в течение данной эры. В процессе эволюции происходит последовательная смена подобных доминантных типов. Путем такой сукцессии град осуществляется прогрессивная эволюция.

На протяжении всей истории жизни наблюдается последовательная смена организационных град. Мы рассмотрим этот процесс с момента заселения наземных местообитаний водными организмами. Завоевание суши протекало путем сукцессии град позвоночных и сосудистых растений.

Ниже кратко описаны главные грады наземных позвоночных (подробности см. Romer, 1966; 1967; Colbert, 1980*). Перечисленные признаки необязательно имеются у всех представителей данной грады.

1. Амфибии. Две пары ползающих конечностей; дышат воздухом с помощью легких; откладка и оплодотворение яиц происходит в воде. Влажные местообитания. Произошли в девоне от кистенерых -- группы костных рыб с лопастевидными плавниками, частично дышащих легкими. Распространились в карбоне и заняли доминирующее положение в перми.

2. Рептилии. Тело покрыто чешуей, предохраняющей от высыхания; внутреннее оплодотворение; типичное для амниот яйцо с питательным желтком, внутренними оболочками и защитной скорлупой. Самые первые рептилии вели водно-наземный образ жизни, но откладывали яйца на суше, так что яйца рептилий раньше перешли к наземному образу жизни, чем взрослые животные (Romer, 1967*). Появились в позднем карбоне, распространились в перми и доминировали на протяжении всего мезозоя.

3. Птицы. Гомойотермность; перьевой покров; двуногость; управляемый полет с помощью крыльев; высокая активность; забота родительских особей о яйцах и птенцах. Появились в юре и распространились в мелу. Крупные наземные нелетающие птицы были широко распространены в раннем кайнозое, но позднее их численность и область распространения сократились, возможно, в результате конкуренции с млекопитающими (Colbert, 1980*). Доминировали среди летающих позвоночных на протяжении всего кайнозоя.

4. Млекопитающие. Гомойотермность; защитный шерстный покров; четвероногие, способные к быстрому передвижению; высокое развитие функций головного мозга; живорождение; выкармливание детенышей материнским молоком. Ведут главным образом наземный образ жизни, но проникают и в другие зоны. Появились в позднем триасе, развивались в юре и широко распространились в мелу. Третичный период называют веком млекопитающих.

Заселение наземных местообитаний сосудистыми растениями, создавшими возможность для выхода на сушу животных, также происходило путем последовательной смены град (подробности см. Bold et al., 1980; Stewart, 1983*). У некоторых представителей данной грады те или иные из перечисленных ниже признаков могут отсутствовать.

1. Ринофиты. Просто устроенное тело этих растений состояло из прямого дихотомически разветвленного фотосинтезирующего побега, который отходил от горизонтального корневища, покрытого корневыми волосками; наземные побеги содержали сосудистую ткань; на кончиках некоторых побегов сидели спорангии. В жизненном цикле, возможно, была стадия свободноживущего гаметофита и подвижных сперматозоидов, как у сходных с ринофитами ныне живущих папоротников. Произошли, возможно, от зеленых водорослей. Жили в силуре -- девоне.

2. Папоротники. Тело растения состоит из облиственного побега, корневища (обычно) и придаточных корней; листья очень крупные; спорангии обычно одного типа; в жизненном цикле, как правило, имеется стадия мезофитного свободноживущего гаметофита; подвижным сперматозоидам необходима тонкая пленка воды, для того чтобы подплывать к яйцеклеткам, находящимся в гаметофите; зародыш и молодое растеньице развиваются в гаметофите. По большей части приурочены к местообитаниям умеренной влажности. Произошли в позднем девоне от Trimerophytopsida. Распространились в карбоне и достигли обилия в мезозое и кайнозое.

3. Голосеменные. Тело растения состоит из побега и хорошо развитого корня; спорангии превращены в семязачатки и пыльцевые мешки; семязачатки и тычинки собраны в стробилы или шишки, в которых находятся редуцированные гаметофиты; семязачатки опыляются пыльцевыми зернами; по большей части ветроопыление; внутреннее оплодотворение; семязачаток содержит запасные вещества и зародыш, из которого развивается голое семя. От умеренно влажных до холодных и засушливых областей. Разные группы возникли в позднем девоне или карбоне и распространились в карбоне. Доминировали в мезозое.

4. Цветковые растения. У большинства представителей имеется проводящая ткань, содержащая сосуды; семязачатки заключены в завязи; завязь и тычинки находятся в цветках, обычно ярко окрашенных; опыление с помощью животных или ветра; гаметофиты сильно редуцированы; семена содержат питательную ткань нового типа -- эндосперм покрытосеменных; семена созревают в плодах и часто распространяются, оставаясь в них. Широкий диапазон местообитаний, включающий тундры и пустыни. Появились в нижнем мелу и широко представлены в верхнем мелу. Доминируют на всем протяжении кайнозоя.

Физические и биотические факторы

Типы факторов

Факторы, из которых слагается среда любого организма, можно разбить на несколько групп: физические факторы среды; биотические факторы, создаваемые другими видами данного сообщества; воздействия, исходящие от других особей своего вида (см. Шмальгаузен, 1949*).

Биотический аспект среды в свою очередь слагается из разных элементов. В биотическую среду данного вида может входить: 1) вид-хозяин или вид-жертва; 2) другие члены мутуалистической ассоциации, к которой принадлежит этот вид; 3) виды-комменсалы с нейтральными воздействиями; 4) виды-конкуренты; 5) патогены, паразиты, хищники и травоядные.

Биотические элементы двух первых классов приносят рассматриваемому виду пользу; два других класса, напротив, оказывают на него пагубные воздействия и могут вызвать контрадаптации. Поэтому влияние на эволюцию элементов двух первых и двух последних классов следует обсуждать по отдельности.

Совершенно ясно, что любой организм должен быть приспособлен и обычно бывает приспособлен к разнообразным аспектам своей среды. Так, у кактуса, приуроченного к сухим местообитаниям, имеется набор адаптации для запасания воды и уменьшения транспирации -- реакция на неблагоприятный физический фактор; от травоядных животных -- неблагоприятного биотического фактора -- его защищают колючки; цветки кактуса вступают в мутуалистические ассоциации с животными-опылителями -- реакция на полезный биотический фактор.

Помимо этих очевидных моментов имеются и другие вопросы, представляющие более глубокий интерес. Каковы характерные эволюционные воздействия физических факторов, разнообразных биотических факторов, сочетаний физических и биотических факторов, сочетаний различных биотических факторов? Превосходный ранний обзор этих вопросов принадлежит Шмальгаузену (1949*).

Различия между физическими и биотическими факторами

Обусловленная физическими факторами смертность и их второстепенные селективные воздействия обычно не зависят от плотности, тогда как действие биотических факторов часто зависит от нее. Плотность популяции данного вида не имеет значения в случае наступления сильных холодов или засухи. В отличие от этого инвазия патогенного организма при низкой плотности популяции может вызвать лишь незначительную смертность и слабый селективный эффект, но при высокой плотности будет иметь очень серьезные последствия. В первом случае -- при не зависящих от плотности физических факторах -- преобладает жесткий отбор; во втором -- при зависящих от плотности биотических факторах -- мягкий или гибкий отбор (см. гл. 13).

Важное различие между физическими и биотическими факторами состоит в том, что биотическая среда эволюционирует. Каждый отдельный вид оказывает положительное или отрицательное воздействие на другие виды, которые его окружают, что вызывает у этих других видов адаптивные реакции, определяемые имеющимися у них запасами изменчивости и структурой популяций. Вид и некоторые элементы его биотической среды могут следовать по пути коэволюции.

Физические факторы ведут себя иначе. Безусловно, любой вид вызывает изменения в физической окружающей среде и наоборот, но эти изменения не носят характера взаимного приспособления друг к другу или коэволюции. В данном случае адаптация идет в одном направлении, обеспечивая приспособление вида к физической среде.

Согласно критериям, изложенным в гл. 34, адаптации к физическим средам, отклоняющимся от местообитаний предков, лежат на пути прогрессивной эволюции, тогда как адаптации к биотическим факторам нередко могут относиться к категории специализаций.

Сочетания биотических факторов

Сочетание видов-конкурентов способствует сужению ниш и экологической специализации каждого из них, как это было отмечено в гл. 22. Сочетания других биотических факторов ведут к длительным процессам коэволюции. Удобно различать два типа коэволюции в зависимости от взаимоотношений между участвующими в них видами. Первый -- мутуалистическая коэволюция. При коэволюции второго типа один из биотических факторов обладает пагубным действием, так что она ориентирована на развитие адаптации к эксплуатации и защитных адаптации. В литературе рассматриваются многочисленные случаи коэволюции этих двух типов (обзоры см. Henry, 1966, 1967; Gilbert, Raven, 1975; Futuyma, Slatkin, 1983*). Примерами мутуалистической коэволюции служат развитие специализированных цветков и их опылителей-животных, распространение семян животными, лишайниками, микориза и клубеньки. Хорошо известный тип коэволюции в направлениях эксплуатация -- защита наблюдается у видов, связанных взаимоотношениями хищник -- жертва, хозяин -- паразит, хозяин -- патоген, а также у травоядных животных и растений, обладающих защитными механизмами. Хорошие примеры коэволюции в направлениях эксплуатация -- защита дают изменяющиеся взаимоотношения между растениями, образующими травяной покров, и растительноядными насекомыми, главным образом сетчатокрылыми. На основании сравнительных данных вырисовывается следующая последовательность стадий: 1) распространение насекомых-фитофагов как реакция на ценный пищевой ресурс -- траву -- и их разрушительное действие на растения; 2) возникновение у некоторых видов растений ядовитых веществ отпугивающих травоядных насекомых; защитившись таким образом от насекомых, эти растения процветают и проникают в новые местообитания; 3) развитие у некоторых видов насекомых устойчивости к растительным ядам открывает им доступ к пищевым ресурсам, недоступным другим растительноядным насекомым, -- настает их черед распространяться и процветать; 4) некоторые из этих устойчивых насекомых используют поглощаемые ими токсичные химические вещества для отпугивания нападающих на них хищных птиц (Ehrlich, Raven, 1964; Brower, Brower, 1964; Rothschild et al, 1970; Berenbaum, 1983; Mitter et al., 1988*).

Вредные биотические факторы, вероятно, оказывают существенное всестороннее влияние на зрелые (климаксные и субклимаксные) сообщества. Среда отдельных видов в таком сообществе постоянно ухудшается в результате появления новых форм (патогенов, паразитов, хищников и агрессивных конкурентов (Fischer, 1958*). Вследствие этого вид постоянно находится под давлением и должен непрерывно изменяться, чтобы хотя бы оставаться на прежнем месте (Van Valen, 1973*).

Значительная часть эволюционного изменения должна происходить в зрелых сообществах, так сказать, подспудно, в результате непрерывного взаимодействия между вредными биотическими факторами и их жертвами. Такое изменение происходит, даже если физическая среда остается постоянной.

Редкие случаи инвазии изолированных сообществ