Жизнь - иерархический синтез информации

Именно это и означает (как было подчеркнуто в предыдущем параграфе), что самые большие количества семантической информации относятся к самому первому этапу возникновения жизни - прокариотической клетке. При этом во всём, что связано с жизнью, свойства углерода и его соединений есть основа первичной семантической информации, без которой возникновение и эволюция жизни были бы невозможны.

Иерархический ряд для энтропии-информации (1.29) и условие убывания его членов (1.26) определяют ещё одну особенность иерархических плоскостей синтеза информации и жизни во всех её формах. Каждая следующая плоскость отделяется от предыдущей экспоненциально уменьшающимися интервалами количеств информации. Соответственно "внутри" каждой следующей плоскости синтеза информации количества информации убывают. Это по мере перехода на более высокие ступени иерархии уменьшает количества информации, отличающие друг от друга виды в пределах каждой из плоскостей. При этом падает роль семантической информации, то есть на каждой более высокой иерархической ступени отношение Sk,s/Ik растёт.

Избыток "пищевых" ресурсов для "выживания выживающих" есть характерная особенность всех иерархических скачков в эволюции жизни. В частности, возникновение жизни было возможно потому, что конкретные специфические условия по химическому составу соединений, температурам, давлениям, электромагнитным процессам (в диапазоне от радиоволн до гамма-излучения), статическим электрическим полям и электрическим разрядам в окружающей среде привели к интенсивному абиогенному синтезу специфических соединений на основе углерода. Абиогенно возникший "крепкий" бульон есть первооснова закономерного возникновения жизни в разных областях Вселенной, которое воспроизводимо при сопоставимых условиях как обязательный этап эволюции Вселенной. Но с куриным бульоном его путать нельзя. Казалось бы, опять круг замкнут - пусть не жизнь, но тогда хоть свойства углерода, должны были придумать какие-то "силы духовной природы". Это не так. Эта глава начата с того, что уникальность свойств углерода возникает потому, что он реализует максимум иерархической энтропии на уровне электронных оболочек атомов. Если "кто-то" что-то и "придумал", то это есть второе начало термодинамики, критерии синтеза информации рис. 1.2 и принцип максимума производства энтропии. Высокотемпературные условия возникновения жизни и роль соединений серы вводят в изложенное выше свои немаловажные отличия, но принцип остаётся тем же, что описан выше.

7. Способ питания прокариот - фагоцитоз - основа возникновения эукариотической клетки

Следующая иерархическая ступень в эволюции жизни есть эукариотическая клетка. Это самостоятельная ступень иерархии, поэтому её основу должен составлять симбиоз элементов предыдущей ступени. Ими являются прокариоты. Элементы и процессы, используемые эукариотической клеткой, были и есть в прокариотической клетке. В эукариотической клетке сохраняются элементы ступени иерархии "первичного бульона". Иерархия синтеза информации есть симбиоз элементов предыдущего уровня (прокариотические клетки), реализованный в форме объектов следующего уровня (эукариотические клетки).

Это иллюстрирует схема эукариотической клетки, показанная на рис.9 [56]. Её характеризует явно выраженное ядро, имеющее сложную структуру. Оно отделено от цитоплазмы клетки оболочкой. В ядре сосредоточена основная масса ДНК клетки. Ядро представляет элемент "оригинальной конструкции" эукариот, которого не было у прокариот - собственно новое в эволюции жизни. ДНК в ядре связана с белками и образует субструктуры - хромосомы. В эукариотической клетке объекты уровня иерархии "первичного бульона" есть рибосомы. Они имеют тот же вид безоболочечных частиц, который характерен для всех объектов "первичного бульона" и сохранён во внутренней структуре прокариот. Рибосомы в структуре эукариотической клетки теряют часть своих свобод и, как правило, фиксированы другими её элементами

Прокариоты в составе эукариотической клетки присутствуют в виде самостоятельных объектов разных видов со своими оболочками. Например, митохондрии.

Они имеют свою оболочку, свою сложную внутреннюю структуру и содержат свою ДНК, отличную от ядерной в данной клетке. Как и некоторые другие внутренние элементы эукариотической клетки, митохондрии по своим размерам и структуре есть приспособительно изменившиеся прокариотические клетки.

Рис.9

Они имеют свой специфический метаболизм. Но они симбионты, поэтому их метаболизм зависим от метаболизма клетки-хозяина.

Рис.10

Типовая схема строения митохондрий в эукариотической клетке животных показан на (рис.10). Митохондрии являются специализированными производителями энергии, которую поставляют в форме АТФ - универсального для большинства живых систем аккумулятора и распределителя энергии. В растительных клетках такие же функции выполняют хлоропласты, которые (как и митохондрии) являются самостоятельными составляющими клетки. Изображённая на рис.10 митохондрия есть выраженная прокариотическая клетка. Она содержит наружную и внутреннюю мембрану. Внутренняя мембрана имеет (за счёт выступов внутрь) большую поверхность. С ней связаны процессы преобразования энергии. В составе эукариотической клетки есть и другие (перечисленные на рис.9) объекты - аналоги прокариотических клеток.

Структура эукариотической клетки, показанная на рис.9, и пример структуры одной из её составляющих - митохондрий (рис.10) наглядно подтверждает, что эукариотическая клетка есть ступень иерархии, содержащая в виде "готовых элементов" запомненные (как целое или в виде части своих деталей) прокариотические клетки. В составе эукариотической клетки в законсервированном виде до нас дошли как свидетельства о самых первичных предбиологических формах эволюции жизни (например, в виде рибосом), так и конкретные виды прокариот (например, митохондрии или хлоропласты), которые как самостоятельные организмы исчезли в процессе последующей эволюции. Эукариотическая клетка сохранила в себе палеонтологические свидетельства своего возникновения в виде особенностей морфологии и метаболизма.

Опять вопрос - неужели случайность могла создать столь сложные объекты и их взаимодействия, которые реально наблюдаются в эукариотической клетке?

Ответ в том, что независимая случайность, которая не ограничена условиями, конечно, не могла! Но иерархия случайностей, ограниченных условиями, когда элементы предыдущего уровня используются как целое, могла создать и создала то, что кажется непосильным даже для разума человека!

Решающий фактор реальности результата - жизни - есть условия. В частности, главнейшее условие, которое определило высокую вероятность для возникновения симбиоза сложнейших элементов и их взаимодействий внутри нового объекта - эукариотической клетки - содержится в способе питания прокариот. То, что было миллиарды лет назад, можно восстановить достоверно, так как способ питания прокариот сохранён и в ныне существующих их видах. Поясню.

Несовершенство липидной мембраны как механической оболочки приводит к тому, что, наряду с описанным в предыдущем параграфе способом питания клетки - пиноцитозом, существует второй активный, требующий затрат энергии, способ захвата продуктов, необходимых для метаболизма клетки. Он позволяет переносить через мембрану клетки объекты, которые существенно больше по масштабам, чем даже сложные молекулы. Прокариотическая клетка для своего питания может поглотить другую самостоятельную клетку - одноклеточный организм - и "переварить" его внутри себя (расщепить на молекулы и их комплексы).

Этот процесс хорошо известен и называется фагоцитоз. Он связан с проникновением крупных объектов через мембрану. Проникают не молекулы, а целые прокариотические клетки. Первичная физико-химическая основа этого процесса подобна процессам при пиноцитозе. Так же реализуется высокая избирательность, но теперь не к простейшим продуктам, а к клеткам как целому. Соответственно сложнее взаимодействия мембран клеток, больше участвующие поверхности.

Процессы питания на основе фагоцитоза есть характерная особенность прокариот. Случайности поглощения одним прокаритом другого, которые происходят при питании, ограничены двумя альтернативными предельными условиями:

поглощаются продукты разрушения клетки,

поглощается хотя бы частично не повреждённая клетка.

В пищевых взаимодействиях клеток первый предельный случай - предварительное разрушение поглощаемой клетки до молекулярного уровня, предшествующее её поглощению. Он не специфичен, так как пиноцитозу в прокариотических клетках безразличны причины образования исходных для него продуктов молекулярного уровня.

Второй случай важен потому, что разные по типам прокариотические клетки часто "сталкиваются", как и любые физические объекты, присутствующие в среде в больших количествах. В результате могут реализоваться даже маловероятные события.

Физико-химические законы (в предельном виде, проявляющиеся как взаимодействия пузырьков в жидкости или масляных пятен на её поверхности) делают закономерным объединение мембран разных клеток. Однако мембраны клеток гораздо сложнее поверхности пузырьков или границ пятен. Они не "проектировались" кем-то с какой-либо целью. Они возникли как результат совместного действия физико-химических законов и случайностей, соотношение которых описывается семантическим коэффициентом (1.30). Поэтому мембраны несовершенны как изолирующие оболочки. Неудивительно, что аналогом простых предельных взаимодействий между неживыми пузырьками становится проникание меньшей клетки внутрь большей. Фагоцитоз есть проявление деталей подобных физико-химических процессов.

При фагоцитозе поглощается, как правило, функционирующая прокариотическая клетка. Она может в этом процессе частично повреждаться, но её составляющие способны к метаболизму, если для этого есть условия. Поэтому фаготитоз уникально важен для случайностей в эволюции жизни и запоминания выбора из них.

Случайности, возникающие после поглощения прокариота, имеют предельные выражения. Их несколько вариантов. Перечислю их.

"Переваривание" поглощённой клетки есть синоним того, что условия в поглотившей её клетке-хозяине несовместимы с метаболизмом поглощённой клетки. Это есть наиболее простой и наиболее вероятный результат поглощения одной прокариотической клеткой другой клетки. С учётом принципа структурной комплементарности продукты, полученные при такой форме фагоцитоза, гарантированно могут участвовать в физико-химических процессах клетки-хозяина. "Переваривание" не требует изощрённой специфики взаимодействия обоих клеток. Оно поставляет клетке-хозяину продукты, а потому фагоцитоз как "пищевое" взаимодействие прокариотических клеток совершенствуется дарвиновским естественным отбором.

Если внутри клетки-хозяина условия совместимы с метаболизмом поглощенной клетки, то она будет функционировать. Вероятность положительной для клетки-хозяина взаимосогласованности метаболизма обоих клеток мала - фагоцитоз наиболее вероятно приведёт к гибели клетки-хозяина. Величину этой вероятности регулирует выживание сообщества клеток-хозяев в данной среде. Это закономерности, описываемые широко известной математической моделью "хищник-жертва".

Существует маловероятная возможность, когда результат фагоцитоза не только совместим с метаболизмом клетки-хозяина, но и поглощённая клетка выделяет продукты, полезные или необходимые для метаболизма клетки-хозяина. Даже если эти продукты только безвредны для клетки-хозяина, то случайные безразличные симбиозы есть материал, который в определённых условиях может быть запомнен.

Ещё меньше вероятность того, что поглощённая клетка не только может участвовать в метаболизме клетки-хозяина с "пользой" для него, но может размножаться вместе с клеткой хозяином. Именно такой случай, сколь бы маловероятен он не был, приводит к запоминанию с помощью размножения его единичной реализации.

Закономерно огромное число проб и ошибок (которое задаёт пищевая роль фагоцитоза) делает высокой вероятность результата в виде изощрённо сложной эукариотической клетки. Не забывайте при этом, что количество первичных прокариот имело геологические масштабы. В этом причина того, что прокариоты смогли стать составными элементами следующей ступени иерархии, для которой важнейшей является их жизнь внутри эукариотических клеток. Они в себе сохраняют "первичный бульон" уникальных случайных комбинаций веществ, условий, взаимодействий. Их симбиоз с более развитой клеткой-хозяином есть новая для прокариотов "экологическая ниша". Она создаёт для прокариотических клеток-симбионтов широкие возможности оптимизирующих изменений. Возникает сложная и совершенная эукариотическая клетка как новая ступень иерархии роста энтропии - новая ступень максимума способности к превращениям, максимума производства энтропии.

Именно эту, созданную эукариотическими клетками, важнейшую ступень иерархии эволюции жизни на Земле (роста энтропии-информации) отображает на рис.5 плоскость "тупиков равновесия" k_eu. Онa возникла 2,7 - 2 миллиарда лет назад.

Плоскость k_eu дала начало новому росту энтропии-информации первоначально в виде растительныx клетoк. В форме характерной для животного мира эукариотические клетки возникли примерно 0,75 миллиарда лет назад. Надо подчеркнуть, что фагоцитоз как основа возникновения эукариотической клетки вводит тесное переплетение признаков, определяющих последующие формы жизни - растения, животные клетки, грибы. Прямых однозначных "стрел" на начальных стадиях эволюции жизни нет. Первичные предки всех трёх главных типов жизни заданы запомненным выбором из сосуществовавших случайностей. Переплетение их взаимодействий с помощью условий сформировало в конце концов привычные нам "стрелы" палеонтологических диаграмм.

Современные эукариотические клетки содержат в себе особенности, которые подтверждают изложенное выше об их возникновении в результате иерархических случайностей, ограниченных условиями.

Например, митохондрии в составе эукариотической клетки имеют свою автономную ДНК, которая отлична от основного носителя информации в клетке - её ядерной ДНК. Велика количественная доля митохондрий в "экологической нише" в виде эукариот. Например, около 2% ДНК клеток печени составляет "чужеродная" клетке митохондриальная ДНК. Она синтезируется и расщепляется быстрее, чем ядерная. Как правило, ядерная ДНК эукариотической клетки есть классическая двухзаходная спираль. Митохондриальная ДНК - кольцевая молекула, как обычно у прокариот. Это достоверно означает, что митохондрии есть самостоятельные прокариотические организмы в составе клетки.

Однако митохондрии как самостоятельные организмы в результате классического дарвиновского отбора претерпели приспособительные изменения. В результате не все белки митохондрий могут синтезироваться на основе гетерокатализа с участием их ДНК. Часть белков организма-митохондрии синтезируется под контролем ядерных генов клетки-хозяина. Такие особенности имеют и хлоропласты в растительных клетках.

Самостоятельные прокариотические организмы-симбионты попали в эукариотическую клетку в результате случайностей. Они могли закрепиться в клетке-хозяине за счёт новых возможностей для выживания выживающих. Но размножение, например, митохондрий как организма-симбионта - независимое. Оно должно быть синхронизировано с размножением клетки-хозяина. Иначе они либо за несколько делений клетки-хозяина вымрут, либо перенаселят экологическую нишу внутри клетки и этим её уничтожат.

Более быстрое деление клетки, чем её симбионтов-митохондрий, невозможно потому, что они поставляют клетке энергию. Отстают в размножении митохондрий - нет энергии для деления основной клетки. Для опережающего размножения митохондрий такого запрета нет. В отборе из случайностей были запрещены выживанием выживающих случаи симбиоза, когда предшественники митохондрий размножались быстрее клетки-хозяина. В результате отбор закрепил такое несовершенство митохондрий, которое лишает их самостоятельности в размножении.

Зависимость от клетки-хозяина выражается тем, что часть белков, необходимых для метаболизма симбионта, синтезируется в цитоплазме только с помощью ядерной ДНК клетки в целом. Но есть и более конкретные условия. Например, митохондриальная ДНК содержит приближённо по одной рибозе на 50 нуклеотидов. Выйдя в цитоплазму, такая ДНК не сможет кодировать новую митохондрию, так как будет разрезана ферментами - эндонуклеазами. В цитоплазме клетки-хозяина нет транспортных РНК, необходимых для митохондриальной ДНК. Это синхронизирует размножение митохондрии-симбионта и клетки-хозяина.

Одноклеточная водоросль эвглена (Euglena), имеющая хлоропласты, даёт пример сочетания процессов, которые существуют в клетке-хозяине, и новых (внесенных при "вселении" хлоропластов-симбионтов в далеком прошлом). Современные эксперименты показывают, что можно удалить из эвглены хлоропласты, но снабжать её извне некоторыми специфическими продуктами. Организм-эвглена будет существовать и размножаться. Хлоропласты в нём сами по себе никогда не возникнут. Если вернуть хлоропласты в такие клетки, то потребность в специфических продуктах исчезнет. Хлоропласты будут делиться вместе с клеткой.

Этот пример показывает, что были широкие эволюционные возможности для случайного отбора симбионтов при переходе от прокариотической клетки к эукариотической. Это же на примере эвглены подтверждает ещё один экспериментальный факт. Можно, например, у эвглены дикого типа устранить её хлоропласты и ввести новые, мутантные, которые отличаются от "родных". Они будут сосуществовать в клетке, делиться, передаваться потомству. Это интерпретируется как контроль со стороны ядерной ДНК над процессами в хлоропластах, имеющих свою ДНК. С точки зрения изложенного выше это есть обратное - доказательство слабой зависимости прокариота-симбионта от деталей процессов внутри клетки-хозяина, контролируемых её ядерной ДНК (доказательство ведущей роли в симбиозе неспецифических взаимодействий в экологической ниши, а не однозначных команд от ядерной ДНК).

Описаны в учебниках [57] эксперименты 1969 г. М. Насс, при которых эукариотические клетки млекопитающих (мыши), включающие в себя митохондрии, а не хлоропласты, выращивали в культуре, содержащей хлоропласты из листьев шпината. В результате фагоцитоза эти лишние для клетки органеллы ею самопроизвольно вводились внутрь себя. Они сосуществовали с клеткой-хозяином, размножаясь и участвуя в её делениях. Они случайно распределись между дочерними клетками на протяжении до шести поколений. Всё это время сохранялась их структура и целостность. После этого их можно было изъять из клетки и исследовать. Они сохраняли специфические для фотосинтеза реакции и свою ДНК. Это доказывает широкие возможности для случайностей при возникновении и эволюции эукариотических клеток.

Каким образом обеспечивается синхронность размножения клетки в целом и её симбионтов (например, митохондрий), имеющих собственные ДНК? Взаимная зависимость "рабов" от "хозяина" и наоборот есть ответ на этот вопрос.

Клетка не может размножаться быстрее митохондрий потому, что у неё не будет хватать для этого энергии. Митохондрии могли бы размножаться быстрее клетки, так как сами производят энергию. Но этим они уничтожат клетку. Одновременно они перестанут быть выживающими - уничтожат себя вместе с клеткой. Но ведь они попали в клетку не с целью. Они первично были просто пищей. Клетка не смогла их переварить - "подавилась" ими. Гибель обоих есть результат до тех пор, пока в силу принципа структурной комплементарности какие-то из веществ клетки не окажутся именно теми, которые необходимы для выживания полупереваренной пищи. Этим еда привратилась в симбиоз.

Геномы митохондрий кольцевые и много меньше геномов эукариот (двойной спирали). Отличие примерно в 100 раз для митохондрий и в 10 раз для хлоропластов. Геном митохондрий млекопитающих кодирует всего 13 белков. Случайность "переваривания" пищи определяет остаток прокариота, превратившегося в митохондрии. Исходно и в процессе эволюции высоковероятны обмены генетическим материалом между ядром и митохондриями, которые меняют соотношение количества необходимых им белков, синтезируемых в ядре или в них самих.

В силу этого митохондрия зависима от веществ клетки-хозяина, а потому быстрее неё размножаться не может. Если найдётся такая митохондрия, которая "сочтёт" возникшее равновесие "несправедливым" для себя и, ускорив размножение, станет "восстанавливать справедливость", то она погибнет вместе с клеткой. Этот отбор гарантирует взаимную синхронность размножения симбионтов. Вещества, в которых митохондрия не может обойтись без клетки, известны и исследованы. Митохондрии (и хлоропласты) размножаются только совместным с клеткой делением. Заново в эукариотической клетке они никогда не возникают.

Симбиоз (как синтез информации) при фагоцитозе - результат случайностей. В них должна существовать альтерантива в виде "победы" поглощённой клетки над клеткой-хозяином. Это фагоциты как специализированные клетки-убийцы. Симбиоз закрепляется между ними и организмом в целом, которому они позволяют выживать при симбиозе его с болезнетворными бактериями (летальном без их вмешательства). В широком смысле симбиоз есть сосуществование даже ценой собственной жизни одного из партнёров, а не идиллическое взаимосодружество. Выживание хозяина в виде организма в целом как экологической ниши фагоцитов запомнило этот случайный выбор.

Выше было подробно пояснено, что эукариотическая клетка как свидетель палеонтологической истории должна быть симбиозом с участием предыдущих прокариотических клеток. Гипотеза о симбиотическом происхождении эукариотических клеток из прокариотических была выдвинута Л. Саган в 1967 г. [63]. Конкретно Саган считала первичным при образовании эукариотической клетки симбиоз прокариотов: анаэроба - фотоорганотрофа, питавшегося органическими веществами, - и клетки, способной к дыханию. После работ Л. Маргелис [64] эндосимбиотическая гипотеза стала признанной, но не для всех. Популярный обзор об этой гипотезе см. [65].

Предложенные в моей работе принципы, в частности описанные в этой книге, создают для симбиотической гипотезы фундаментальное обоснование. Поясню.

Фагоцитоз как основа происхождения эукариотической клетки утверждает, что новые организмы появляются в результате объединения не родственных между собой прокариот. Они из самостоятельных организмов превращаются в органеллы клетки. Против этого выступают современные толкователи дарвинизма, выдвигающие опровержения. Отвечу на них в виде таблицы.

Классическая теория эволюции жизни требует, чтобы новые таксоны возникали в результате дивергенции предшествующих, а при симбиозе с участием фагоцитоза - наоборот.

Ответ. Эволюция жизни есть иерархия синтеза информации как роста энтропии-информации (ряд (1.25) или (1.29)). На каждом следующем уровне иерархии элементы системы есть объекты и процессы, возникшие как результаты на предыдущем уровне иерархии. Прокариоты есть предыдущий уровень иерархии. Эукариоты - последующий. Альтернативного требования дивергентной или конвергентной эволюции жизни как самостоятельного условия нет и быть не может. Условия на следующей ступени иерархии определяют какие из случайностей для элементов предыдущего уровня будут запомнены.

Симбиоз в клетке её органелл можно трактовать как взаимопомощь видов, а дарвинизм требует только их безжалостной борьбы за существование, особенно межвидовой.

Ответ. В пределах каждой ступени иерархии синтеза энтропии-информации взаимодействия устанавливают динамические равновесия. В понятие равновесия входит стационарное распределение ресурсов. Термин - борьба - есть вульгаризация понятия о динамическом равновесии. Взаимодействия в силу обязательности материальной передачи возмущений между объектами и процессами (простейшим выражением чего является закон Ньютона о равенстве действия и противодействия) всегда взаимны. Противопоставление - помощь или борьба - есть вульгаризация неразделимых составляющих единого процесса стремления к динамическому равновесию.

Результат симбиоза прокариот есть скачок в виде возникновения принципиально новой эукариотической клетки, а дарвинизм, включая современную синтетическую теорию эволюции, требует постепенного накопления мелких мутаций;

Ответ. Эукариоты как симбиоз прокариот есть новая ступень иерархии синтеза информации. Переход на неё всегда и неустранимо есть скачок на основе принципа максимума производства энтропии-информации. Он не зависит от вида процесса накопления случайностей, которые запомнены в данных условиях в виде результата скачка.

Морфологически наблюдается интенсивная структурная эволюция эукариот и консерватизм форм прокариот, что, казалось бы, противоречит случайностям как источнику эволюции жизни.

Ответ. Количества энтропии-информации, ответственной за прокариоты (внутри их ступени синтеза информации), как и должно быть (рис. 1.6), намного больше, чем внутри следующей ступени - эукариот. Это ограничивает изменчивость прокариот. Для старшей ступени в виде эукариот количества информации внутри неё уменьшились. Соответственно растёт их изменчивость - способность к превращениям.

Эукариотическая клетка перестаёт быть минимальной составляющей жизни, так как построена из остатков предшественников.

Ответ. В биологии эукариотическая клетка принята первичным элементом многоклеточных организмов эмпирически. В терминах иерархии синтеза информации нуль отсчёта их ступеней может быть выбран произвольно, в частности в виде экукариотической клетки как объекта. Любая ступень иерархии волевым образом может быть принята нулевой. Понятие нуля определено для отсчёта последующих ступеней иерархии синтеза информации. Обсуждать произвольную саму нулевую ступень синтеза информации некорректно, если не введен нуль отсчёта энтропии-информации для ступеней иерархии, предшествующих нулевой. Для эукариотической клетки, как и для всех форм жизни, нуль отсчёта энтропии-информации находится на уровне "энтропии Менделеева", то есть на абиогенном уровне.

Симбиоз - это есть морфологическое отображение иерархии синтеза информации. Он присутствует во всех формах и взаимодействиях жизни, всегда и везде. Он есть существо жизни. Посмотрите на многочисленные экспериментальные работы, которые проводились и проводятся для возражений на приведенные выше опровержения эндосимбиотической гипотезы ортодоксальными дарвинистами. Если принят за основу перечисленные выше ответы, то эти же эксперименты дали бы в десятки раз больше нового, интересного практически.

Митохондрии для животных клеток и хлоропласты есть составляющие эукариотической клетки, которые реализуют химико-электрический термодинамический цикл производства энергии. Он уникален, а потому консервативен. Симбиоз самостоятельных прокариот, которые накопили в себе огромные количества информации, ответственной за эту энергетику, создал эукариотическую клетку как экологическую нишу, богатую энергией. Это есть причина совершенства эукариотической клетки, а вместе с ней всей эволюции жизни.

Фагоцитоз есть физико-химический процесс, определяемый строением мембран прокариотов, то есть высоковероятный процесс. "Пищевая" основа случайных проб и ошибок (как в каждой индивидуальной клетке, так и в их сообществах) гарантирует огромное количество закономерных проб. Численности прокариот (на первичных этапах возникновения жизни) была значительна в масштабах коры Земли. Частоты "пищевых" актов неизбежно высоки в масштабах времён жизни особей-прокариот. Пробы с помощью фагоцитоза могли продолжаться миллионы лет. Из числа случайных вариантов этих проб для запоминания с помощью размножения достаточен был единственный "положительный результат" фагоцитоза. Это сделало возможным запоминание единичных событий, даже если они имели ничтожную вероятность. Синтез информации на основе событий с вероятностями порядка 10^-12 и меньше при таком количестве проб и ошибок становился высоко вероятным, хотя, может быть, требующим большого времени. Оно в палеонтологии есть.

Не забывайте при этом, что в этих пробах и ошибках действует предварительный отбор - фагоцитоз возможен только в случае физико-химической общности процессов в поглощаемой клетке и в клетке-хозяине. Принцип структурной комплементарности гарантирует, что случайная выборка, которую реализовал фагоцитоз, заведомо совместима с метаболизмом обоих клеток. Ошибки возможны только в деталях. То, что результат совместного метаболизма может быть в самых разных вариантах гибельным как для любой из клеток, так и для обоих вместе, не меняет сути дела: любой акт фагоцитоза есть некоторая "сознательная" проба, а не "удары молотком по радиодеталям" как средство сделать из них случайно телевизор (так очень многие описывают участие случайностей в эволюции жизни). Отбор должен запомнить только необходимое сложное сочетание деталей объектов и процессов. Именно тонкие детали взаимодействий симбионтов в клетке имеют малую вероятность.

Существенно новым в моей работе, что подробно описано в этой книге, является введение в генетику и результаты мутаций понятия об индуцированных и спонтанных переходах. С учётом этого вероятность в процессе эволюции жизни нового видообразования в функции от внешних и внутренних условий становится близкой к единице. После этого нового об исчезающе малых вероятностях, которыми заполнены книги и статьи о дарвинизме, не может быть и речи. Но всё-таки продолжу пояснения о симбиозе.

При возникновении новых плоскостей синтеза информации (особенно на ранних этапах эволюции жизни) для немногочисленных выживающих существ пищевые ресурсы не ограничены. Требования оптимизации взаимодействия с внешней средой минимальны. "Борьба за существование" в том, чтобы размножение шло с максимальной скоростью.

Возникновение на основе принципа максимума производства энтропии новых плоскостей, в пределах которых впоследствие доминирующим будет приход к равновесию, есть именно и только - выживание выживающих. Оптимизация, переход к равновесию в этом корректирует малые отличия живых организмов. Но основу, создавшую данный иерархический скачок, эти процессы не затрагивают.

Эволюционное развитие симбиоза на основе фагоцитоза даёт иллюстрацию примата "доброжелательной" составляющей в дарвиновских принципах борьбы за существование.

Рассуждения противников роли случайностей в эволюции жизни обычно сопровождаются, казалось бы, наглядным примером - невозможно создать телевизор путём ударов молотком по радиодеталям, ожидая случайного их соединения именно так, как нужно для работы телевизора. Такие рассуждения повторяются из книги в книгу, из статьи в статью. Они являются только и именно вульгаризмом.

Так что же такое дарвинизм? Как его совместить со случайностями, ограниченными условиями, как основой эволюции жизни? Об этом в [2] - [11] и дальше на протяжении всей этой книги, а сейчас ещё раз о генетической информации.

Перечисленные в предыдущем параграфе три типа РНК (как отображение частных палеонтологических примеров) есть одноцепочечные молекулы. В единицах своего диаметра они имеют значительную длину. Неизбежно их "запутывание". Общефизические законы минимизации энергии взаимодействий (минимума семантической информации) приводят к частично спиральному перекручиванию отдельных участков РНК. Для этого должны быть места, в которых нить РНК поворачивает на 360 градусов. Из-за конечной толщины и упругости молекулы РНК в таких местах обязательно образование кольцевых структур - петель.

Это задаёт высокую вероятность возникновения на базе РНК новых объектов - однонитевых и двухнитевых колец (как самостоятельной формы химических молекул на основе нуклеиновых кислот) и "линейной" двойной спирали классической ДНК. Кольцевые структуры преимущественно становятся основой конкретных видов прокариот.

Наконец, на основе развития и усложнения случайных вариантов перевитой РНК синтез информации, использующий отбор как основу запоминания, выделяет предельные варианты случайностей - замкнутые кольца и двойную спираль.

Кольца остаются тупиком эволюции, так как их возможный рост и усложнение ограничивают физика и механика. Реализация двухнитевой спирали, допускающей многократное удлинение, становится главной особенностью, отличающей ДНК. Именно с этой её структурой связаны возможности дальнейшей эволюции жизни.

Возникновение многоклеточных организмов

Появление в процессе эволюции жизни многоклеточных организмов повторяет основное в переходе от "первичного бульона" к клетке. Взаимодействия в водоёме обладают меньшей областью устойчивости и меньшим запасом устойчивости, чем в клетке, отделённой оболочкой. Это есть рост ценности и незаменимости информации. Образование первичной прокариотической клетки есть переход системы в более устойчивое состояние. Аналогичный переход в более устойчивое состояние есть причина возникновения многоклеточных организмов как объединения эукариотических клеток.

Трактовки дарвинизма как "борьбы" и обсуждения какая из них более агрессивная - внутривидовая или межвидовая - это вульгарная ошибка. Борьба за существование - это в первую очередь взаимополезный симбиоз. Бактерии многих видов растут плотными колониями, но внутривидовой борьбой, как им предписали дарвинисты, заниматься и не думают. В популярном обзоре [66] приведены результаты наблюдений самоорганизации в колониях разных бактерий. Они генетически тождествены, так как являются потомками деления одной бактерии или её споры. Но их свойства немного изменяются в функции распределения веществ, зависящего от их пространственного расположения в колонии. Микрофотографии таких колоний дают картины, внешне очень похожие на многоклеточные организмы.

Рис.12

Например, на рис.12 из [66] показаны колонии бактерий Myxococcus xanthus, живущих в воде. Цианобактерии Phormidium luridum один из видов их пищи. Впадины (показанных черным на рис.12) задерживают внутри себя выделения бактерий колонии, разрушающие цианобактерии-пищу. Свойства этих веществ отличны от свойств окружающей воды. Это вызывает перемещение внутрь впадин цианобактерий-пищи, налипающих на колонию.

Диффренцировка свойств бактерий, образующих колонию, приводит к изображённому на рис.12 устойчивому агрегированию. Оно запоминается отбором потому, что улучшает поглощение пищи всей колонией. Является главным для агрегата рис.12 взаимополезный симбиоз самостоятельных генетически тождественных бактерий, а не "внутривидовая борьба". Устойчивость этого агрегата существует. "Организмы" - агрегаты бактерий есть изощрённый тупик равновесия. Бактерии-прокариоты. есть элементы системы на своём уровне иерархии энтропии-информации. Условия при их агрегировании задают свойства получающихся колоний - симбиоза бактерий.

Эукариотическая клетка есть симбиоз прокариот, но при других случайностях и условиях. В ней агрегирование более прочное. Она преодолела тупик равновесия - стала новым объектом, с новыми свойствами.

Агрегирование эукариотических клеток есть отображение тех же законов самоорганизации (синтеза информации), что и агрегирование прокариот. Среди случайностей свойств эукариотической клетки оказываются такие же, как и у прокариот - взаимополезный симбиоз при переваривании пищи. Но эукариотическая клетка сложная. Она более зависима от условий. Запоминаться могут только такие агрегаты, в которых связи между клетками-эукариотами прочнее, однозначнее по положению и обмену продуктами. Тот же самый по принципам, что у прокариот, симбиоз эукариотических клеток запоминается в виде многоклеточных организмов как новой ступени иерархии роста энтропии-информации.

Это и есть скачок в эволюции - генетически тождественные клетки объединяются симбиозом в прочные агрегаты, включая диффренцировку их морфологии и функций. Такое уже было у прокариот, но при новых элементах системы (эукариотических клетках) ограничивается новыми условиями, а потому и запоминается в иных формах. Область устойчивости и запас устойчивости многоклеточных агрегатов в этом случае выше. Это тавтологично ценности и незаменимости информации о клетках как составляющих единого организма. Более того, такой симбиоз может влючать в себя и генетически не тождественные эукариотические клетки. Классический пример - клетки мозга в организме человека.

Отсутствие абстрактной оптимальности кодирования как особенность РНК и ДНК

25 апреля 1953 г. в Nature опубликовали модель ДНК Д. Уотсон и Ф. Крик. В ней не было новых фактов. До того О. Эвери доказал, что наследственность передаётся именно ДНК, а не РНК и не белками. Были исследования Э. Чарграффа, показавшего, что в ДНК число аденинов равно числу тиминов, число гуанинов равно числу цитозинов. Были рентгенограммы З. Фрэнклин, из которых следовало, что ДНК есть спираль из двух цепей. Но именно и только Уотсон и Крик превратили известные факты в новую модель - двойную спираль ДНК с её характерными свойствами [67], [68]. Проверяли эту модель тщательно. Она подтвердилась, однако проверки продолжаются. Возникновение молекулярной биологии отсчитывают от модели Уотсона и Крика.

Конспективно основы молекулярной биологии живых организмов в учебниках формулируют в следующем виде:

функции живой клетки определяются белками;

белки есть полипептидные цепи, состоящие из 20 видов аминокислотных остатков;

первичную структуру белка задаёт последовательность аминокислотных остатков;

вторичная пространственная структура белка (глобула) есть апериодический кристалл;

белки-ферменты есть катализаторы биохимических реакций;

белки не могут катализировать образование самих себя;

катализ синтеза белков требует участия молекул дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК) и/или рибонуклеиновых кислот (РНК);

структурный ген есть участок цепи ДНК, который необходим для синтеза одной завершённой белковой цепи.

В катализе синтеза белков из аминокислот с помощью ДНК (РНК) участвуют составляющие нуклеиновых кислот - нуклеотиды. Однако прямых структурных аналогий или комплементарности между аминокислотами, белками и единичными нуклеотидами - нет. РНК и ДНК как молекулы потеряли важнейшую особенность остальных молекул: один "строительный блок" - нуклеотид - оказывается мал для того, чтобы по законам катализа химических реакций обеспечить встраивание аминокислоты. Для встраивания одной аминокислоты необходимо три нуклеотида - кодон. Тройка разных нуклеотидов становится единицей кодирования. Термин - информация содержится в РНК или ДНК - основан на том, что дискретной единице - кодону можно сопоставить место аминокислоты в белках. Случайность комбинаций нуклеотидов в кодонах, комбинации кодонов в РНК и ДНК необходимое условие возникновения (синтеза) информации. Эту информацию материализуют процессы и продукты гетерокаталитических реакций с участием РНК и ДНК.

Существование конкретных троек нуклеотидов, реализующих катализ белков из конкретных аминокислот, есть основа существования жизни во всех её простых и сложных формах. Оно приводит к появлению дискретности в классически "аналоговом" биохимическом катализе и к связанным с этим иерархически новым формам случайностей - это и есть главный результат и особенность генетического кода.

Генетический код не содержит в себе предзаданной информации, целесообразности или оптимальности. Его существование только утверждает - можно на основе комбинаций трёх дискретных нуклеотидов синтезировать белки в виде последовательности многих аминокислот. Число возможных случайных последовательностей аминокислот огромно. Однако синтез белка не есть результат переборки независимых случайностей. Случайности ограничены условиями. Глобально их отражают иерархические экстремумы энтропии-информации и семантическая информация - энтропии как функции комплексного переменного.

Информация как физическая переменная определена в виде , то есть как логарифм числа возможных состояний системы (или вероятностей состояний для формы (1.1а)), из которых запомнена единственная. В системах с неспецифическими взаимодействиями её элементов (например, в газе "бильярдных шаров") "алфавит" в использует основание натуральных логарифмов е = 2,71… - иррациональное число. Такой "алфавит" самый экономный для отображения информации.

Как было пояснено выше, в ДНК (РНК) взаимодействия элементов системы (роль кодонов в катализе сборки из аминокислот белков) таковы, что возникает целочисленность. Становится оправданным (с некоторыми оговорками) использование определения энтропии . Необходим алфавит с целым числом символов. Ближайшие к е целые числа есть 2 или 3. При двоичном алфавите множитель K_A=2 , при троичном он ближе к единице: K_A=3 . Это отличие немного повышает экономичность троичного алфавита по отношению к двоичному.

На заре развития компьютеров, когда для них ещё использовались электронные лампы, экономия, которую давала большая близость к величине е числа 3, была заметна. В Московском государственном университете Н.П. Брусенцовым даже была разработана электронная вычислительная машина "Сетунь", использующая троичную систему исчисления (троичный "алфавит"). Успехи полупроводников, а тем более интегральных микросхем на их основе, сделали эту экономию несущественной по сравнению с инженерными преимуществами двоичной системы исчисления. Нервные системы в живых организмах также "предпочли" аппаратурную простоту двоичной системы исчисления выигрышу в экономичности кодирования, которую даёт троичный алфавит.

Алфавиты РНК и ДНК из-за биохимических условий ещё дальше от математически оптимальной системы кодирования, так как символов в них 4. К тому же они избыточные и вырожденные. Именно это есть их достоинство, так как они разрешают больший диапазон случайностей при синтезе информации. Оптимальное кодирование создало бы однозначность результатов, а с ней - тупик, исключающий возможность возникновения и эволюции жизни. Оптимальность есть понятие, подразумевающее существование цели. Но её при возникновении и эволюции жизни нет и быть не может (исключая рост энтропии как таковой).

Повторю. Понятие - код для РНК и ДНК отражает тот экспери-ментальный химический факт, что не существует однозначной молекулы как объекта, который может быть катализатором синтеза аминокислоты. Только тройка определённых, но, возможно, разных, нуклеотидов - кодон - может быть катализатором синтеза одной аминокислоты.

Экспериментальным фактом является также то, что в живых организмах для катализа синтеза аминокислот и белков на их основе используется только 5 нуклеотидов из многих десятков известных. Это пятибуквенный алфавит. Эти же факты говорят, что пятибуквенный алфавит можно разбить на два четырёхбуквенных. Один из них используется в работе ДНК, другой, отличающийся только одной "буквой", встречается в РНК. Поэтому ни о какой мистической оптимальности кодирования с участием РНК и ДНК речи быть не может. Алфавиты РНК и ДНК избыточны и не оптимальны в абстрактном математическом смысле.

Код в виде выборок по два символа из четырёх "букв" алфавита даст 16 комбинаций. Это мало, так как принцип структурной комплементарности выделил из всех аминокислот примерно 24 конкретных их видов, определяющих живые системы. Выборки по три символа из четырёх "букв" алфавита дают 64 комбинации, что примерно в три раза превышает число аминокислот, ответственных за жизнь. В результате генетический код вырожденный. Однако именно эта неоптимальность есть одна из причин совершенства жизни, так как она вносит новый уровень иерархии случайностей.

Общеизвестна, но слишком часто забывается, ещё одна особенность ДНК. У микробов кольцевая структура ДНК - носителя генетической информации. При этом работают все кодоны и можно хотя бы обсуждать оптимальность кодирования. В эукариотических клетках многоклеточных организмов с выраженной дифференцировкой внутренних органов, как правило, более 99% кодонов в ДНК вообще не работает. Например, у тритона 99,98% генетической "информации" не участвует в синтезе белков - "молчит". Эти неработающие кодоны нельзя называть напрямую носителями информации. О какой предзаданной мистической оптимальности генетического кодирования может идти речь в таких условиях?

Понятие генетического кода в молекуле ДНК, понятие содержащейся в ней информации не сводится к "чтению" человеческими методами последовательности оснований в двойной спирали ДНК.

Жизнь возникает как результат многоступенчатой иерархии экстремумов для случайностей (выраженных числом - значениями иерархической энтропии). В более строгой постановке задачи - энтропией как функцией комплексного переменного. Один из таких максимумов задан на уровне заполнения и взаимодействия электронных оболочек при объединений атомов в молекулы белков с участием нуклеотидов. Его конкретно отображают целочисленные соотношения - генетический код.

Чем выше на лестнице иерархических экстремумов энтропии и её производства процессы, ответственные за данный вид жизни, тем больше роль случайностей и меньше семантический коэффициент ? (1.30). Упрощенно, минимумы свободной энергии задают вид и свойства случайно неоднозначных "строительных кирпичей" жизни - аминокислот и нуклеотидов. Максимум способности к превращениям выражается на следующей ступени иерархии комплементарностью связей при катализе белков с помощью дискретных троек - кодонов - в РНК и ДНК.

Биохимическая основа существования и эволюции жизни закономерно однозначна, но реализации генетической информации случайны в пределах этой основы. Принцип структурной комплементарности (как отображение процессов взаимодействий электронных оболочек атомов в молекулах) выбирает из диапазона случайностей конкретный комплекс соединений и их реакций между собой - условия. Синтез информации, использующий запоминание на основе критериев устойчивости в комплексной плоскости (5 на рис. 1.2) реализует следующий иерархический шаг максимума способности к превращениям - генетический код, то есть генетическую информацию. Генетический код есть всё тот же запомненный случайный выбор, ограниченный условиями.

То, что в экспериментах генетический пятибуквенный алфавит отображают два четырёхбуквенных, не исключает (а, скорее, даже требует) существования отдельных случаев, когда пятибуквенность должна проявляться конкретно. Пока их ещё не искали. Не исследованы и генетические основы высокотемпературных форм жизни. Нельзя утверждать a priori, что их генетический алфавит должен быть тождественнен тому, к которому мы привыкли. Во всяком случае в составе известных сегодня высокотемпературных форм жизни есть аминокислоты, отличные от привычных в биохимии жизни.

Для углерода как элемента таблицы Менделеева законы информации (запомненного случайного выбора для электронных оболочек) привели к реакциям и веществам, реализующим очередной иерархический максимум случайностей. Но они одновременно задали специфическую целочисленность элементов и взаимодействий в системе.

Для генетического кода информация определена как

S--=--K_A--log₅W--или--как--S--=--K_B--log₄W.--(3.3)

В газе специфичность элементов меньше - энтропия определена для основания логарифмов как иррационального чила. Природа "знает" только натуральные логарифмы. Информация как физическая переменная - энтропия в природе определена в форме натурального логарифма числа возможных состояний системы.

Только для конкретных сложных молекул аминокислот и нуклеотидов появляется в природе целочисленность - аналогия с человеческой математикой. Однако алфавит генетического кода не есть заданное извне совершенство. С точки зрения человеческих представлений об абстрактной оптимальности это есть недостаток. С точки зрения природы и роли в ней случайностей - существенное преимущество. Избыточность генетического кода создаёт новый иерархический уровень случайностей. Если бы жизнь "проектировал" человек (или его подобие), то он бы постарался "подогнать" число аминокислот к числу возможных комбинаций кода. Результатом был бы тупик эволюции - творение чего-то неизменного. Оптимальность сотворённого была бы намного выше той, что существует в природе. Но возможность её эволюции была бы исключена - "спроектированная" жизнь исчезла бы при ничтожном изменении внешних условий или даже сама собой по внутренним причинам.

Генетический код не есть абстракция. Он работает потому, что на уровне аминокислот, белков, нуклеотидов, РНК, ДНК реализован широкий диапазон всех типов молекулярных взаимодействий. Например, в них реализуются электростатические силы, вызванные зарядом до двух электронов на каждую пару нуклеотидов в РНК или ДНК. Отсюда возможность дальнодействующих сил со стороны РНК и ДНК, участвующих в транспорте продуктов реакций. В них присутствует универсальность и приспособительная гибкость ван-дер-ваальсовских и водородных связей. Сложные молекулы белков и нуклеиновых кислот имеют первичную, вторичную и третичную структуру, которые существенны для селективности реакций между ними.

Принципы кодирования в РНК и ДНК (в частности кодон именно из трёх нуклеотидов) заданы не абстрактной оптимальностью кодирования, а шестимерными симметриями в фазовом пространстве конфигурационных координат и импульсов (характеристик движения на атомном уровне).