Половое размножение – форма конкуренции равновесия и максимума производства энтропии-информации

Половое размножение - форма конкуренции равновесия и максимума производства энтропии-информации

Жизнь есть стремление к статическим и динамическим тупикам равновесия, преодолеваемым на основе принципа максимума производства энтропии. Достигнутыми “неживыми” тупиками равновесия являются споры микробов. При половом размножении тупик динамического равновесия - гаметы. Живые организмы обрывают накопление ошибок в ДНК тем, что проходят в процессе размножения через тупик равновесия. Размножение многих насекомых происходит путём превращения в яйцо целого организма. Их геном содержит межвидовую гибридизацию. Она участвует также при видообразовании в экзотических экологических нишах подводной вулканической деятельности. Самозарождение жизни в современных условиях должно существовать, но при высоких температурах и давлениях в среде, содержащей серу и её соединения.

1. Конкуренция у прокариот стремления к равновесию и максимума производства энтропии-информации

Генетическая информация есть запомненный случайный выбор. Жизнь существует и эволюционирует на основе иерархического синтеза информации. Экспоненциальное размножение есть механизм запоминания при синтезе этой информации. Поэтому любое изменение процесса размножения для форм жизни обязательно должно приводить к существенным последствиям. В иерархической эволюции жизни такое огромное по значению изменение есть половое размножение.

Чтобы объяснить эволюцию способов размножения эукариот и её итог в виде возникновения пола, надо проанализировать (как и в любой задаче об эволюции жизни) конкретное взаимодействие случайностей, условий и запоминания. Как и во всех случаях синтеза информации, запоминание может происходить как путём экспоненциального роста энтропии-информации (на основе принципа максимума производства энтропии-информации рис. 1.4), так и с помощью возврата к “тупикам равновесия” (рис. 1.2). Случайности и условия при синтезе информации о способах размножения проявляют себя аналогично другим задачам эволюции жизни. Но конкуренция “окончательного” равновесия и роста энтропии-информации становится важнейшим принципом, формирующим механизмы размножения всех видов жизни.

Естественно, что анализ надо начать с предыдущей ступени иерархии жизни - размножения прокариот. Оно происходит в форме простейшего деления клетки пополам. При этом длина клетки постепенно увеличивается вдвое без изменения толщины. Возникает перетяжка в её середине и палочка-бактерия распадается на две идентичные клетки.

Прокариоты, как форма жизни, относительно просты. В них велика роль семантической информации. Но и не мало в них количество собственно информации. Ведь оно определяется случайностями, из которых запомнена единственная. Количество “отброшенных” вариантов было огромным, вероятность случайности, которая могла быть запомнена - мала. Это и есть большие количества информации в запомненном случайном выборе. Семантический коэффициент (1.30) в этом случае близок к половине. Большие величины информации и семантической информации создают для прокариот барьер, который самим фактом своего существования защищает прокариотическую клетку от ошибок в передаче генетической информации при её делениях. Поэтому иногда даже говорят о бессмертии как особенности прокариотической клетки.

“Внутри” каждой плоскости (рис. 1.7) преимущественно реализуется самопроизвольный процесс стремления к статическому равновесию. Живые системы активные - потребляют извне или производят сами энергию. Живая система (прокариотическая клетка) стремится к статическому равновесию на основе критериев устойчивости 1 и 4 на рис. 1.2. Подвод энергии этому препятствует. Устанавливается динамическое равновесие метаболизма клетки на основе критериев устойчивости 2, 3, 5 на рис. 1.2. При нём производится энергия и энтропия-информация в соответствии с условиями, в которых находится система. Но оно эфемерно, так как производство энергии в живых системах избыточно.

Каждая из клеток (как биологический объект) при этом стремится к статическому равновесию, но достигнуть его не может из-за избыточности производимой энергии. В примере деления прокариотической клетки избыточное поступление энергии приводит к росту её размеров. Возникает динамический процесс возврата к равновесию, который состоит в том, что клетка делится на две идентичные - сохраняет особенности своей структуры за счёт возврата к “старой” клетке в парадоксальном виде воспроизведенной дополнительно новой клетки, тождественной исходной (которая была до избыточного накопления энергии).

Статический предел равновесия клетки отличается от такого динамического процесса. Он есть прекращение размножения - сохранение клетки в неизменном виде. Препятствует его достижению избыточное производство энергии клеткой. Если оно сокращается (перестаёт быть избыточным), то для динамического равновесия (даже при небольших отрицательных возмущениях производства энергии) становится достижимым статический предел.

В любой плоскости переход к равновесию есть преимущественный процесс, имеющий разные эффективные формы реализации. Поэтому, как правило, при ухудшении внешних условий происходит не просто остановка размножения, а формируется один из экстремумов 1, 4 на рис. 1.2, обеспечивающих прочность равновесия.

Морфологически это отображают сложные изменения клетки - носителя жизни - и её взаимодействий с окружением, в результате которых формируется неразмножающийся, то есть “неживой” биологический объект. В данном случае статическое равновесие есть предел состояния живой физической системы. Переход к равновесию есть материальный процесс. Равновесная прокариотическая клетка морфологически и по внешним признакам должна отличаться от размножающейся.

В терминах биологии это означает, что должна существовать обязательная, важнейшая особенность жизни - условия внешней среды могут останавливать размножение клеток, переводя их (в случае прокариот) в состояние статического равновесия, то есть “неживых” объектов. Эта особенность жизни есть достоверный факт. Его реализации хорошо известны, например, в виде спор бактерий.

Конкретно для прокариот, например, для бактерии Bacillus subtilis [57], когда исчерпываются питательные вещества, переход к статическому равновесию существенно изменяет её структуру. У клетки при подготовке к очередному делению (в условиях, когда поступление энергии ухудшилось) с одной стороны клетки (в объёме порядка 10% от первоначального) собираются её плотные составляющие и ДНК. Они существенно обезвожены. Вместо обычного деления от клетки отделяются эти десять процентов её объёма, которые образуют новый объект - спору.

Живая клетка Bacillus subtilis превращается в “неживой” объект-спору. Спора устойчива к нагреванию, высушиванию и другим внешним воздействиям, гибельным для самой прокариотической клетки. Она может оставаться неизменной столетия и тысячелетия. В определённых условиях (их называют - благоприятными) спора накапливает воду и восстанавливает свою форму делящейся прокариотической клетки - опять становится живым объектом.

Превращение размножающихся бактерий в статические равновесные объекты - споры является самопроизвольным процессом, так как в плоскости все процессы направлены в сторону равновесия. Эти процессы не только самопроизвольны - они имеют преимущественный характер.

Среди равновесных (статически или динамически) объектов, возможных для плоскости , предпочтительнее те, для которых экстремум “глубже”. Это тавтологично утверждению, что естественный отбор закрепляет образование новой формы клетки (например, споры) как формы равновесия, предпочитая это остановке размножения морфологически неизменной бактерии.

Возникает парадокс - если размножения нет, то нет и жизни. Равновесие споры есть форма гибели клетки - тупик равновесия. Спора не есть живая клетка. Она физический равновесный объект. Она не обязательно должна быть обратимой - возобновлять деление. Несомненно, что в истории эволюции жизни было множество видов клеток, необратимо погибших при изменениях внешних условий вместо того, чтобы образовать споры. Они есть и сегодня в виде клеток, гибнущих при определённом составе, давлении или температуре окружающей среды. Поэтому жизнь, содержащая статически равновесные формы клеток, возможна в том случае, если отбор из случайностей выделит клетки, которые в одних типовых условиях приходят к остановке размножения (к равновесию), но способны при других условиях (столь же типовых) размножаться вновь.

Этот парадокс не есть исключение. Он - подавляющая реальность всех форм жизни. Это возможно, если есть закономерные причины таких обратимых переходов. Их задаёт второе начало термодинамики как причина стремления к равновесию и одновременно как утверждение - вечное равновесие невозможно. Поэтому “поощряется” физико-химическими законами случайная обратимая реализация переходов: динамическое равновесие живой клетки статическое равновесие “законсервированной”. В состав этих законов кроме второго начала термодинамики входит и принцип структурной комплементарности. Он гарантирует, что нарушением равновесия “законсервированной” клетки (которая неспособна к размножению) может быть не только её распад, гибель, но и восстановление способности к размножению. Это делает паузу в размножении (типа образования спор) важнейшей составляющей жизни.

Парадоксальным образом источниками размножения живых организмов как целостных объектов (индивидуумов) могут быть равновесные, не размножающиеся споры - “неживые тупики равновесия”.

Иерархическое усложнение форм жизни каждый раз приводит к новым плоскостям . В пределах этих плоскостей “целью” является равновесие. Поэтому как бы не были сложны иерархически высшие формы жизни, для них обязательно, с вероятностью единица возникают клетки, реализующие тупик развития - невозможность размножения. Причём, если на младших ступенях иерархии жизни остановка размножения есть ответ на внешние условия, то на старших ступенях, в частности, при возникновении полового размножения эта конкуренция является системой, без которой невозможно продолжение жизни.

В связи с исключительной важностью этого еще раз подчеркну: причина существования двух принципиально разных форм жизни - не размножающейся жизни (типа спор) и жизни как активного метаболизма и размножения клеток - есть второе начало термодинамики в сочетании с принципом максимума производства энтропии (и следствием этого - принципом структурной комплементарности). То есть именно те фундаментальные причины, по которым существует жизнь во Вселенной.

Следующая за прокариотами иерархическая ступень эволюции жизни есть эукариoтические клетки. У них симбиоз, приводящий к образованию самостоятельного организма - клетки, переходит на следующую ступень иерархии. Её характеризует более совершенная энергетика в виде появления симбионта - внутриклеточной “электростанции” - митохондрий. Клетка получает выраженную макроструктуру, включающую в себя оболочку и ядро, в котором сосредоточены хромосомы как локальная среда, в которой существует ДНК.

Конкуренция равновесия и размножения остаётся обязательным законом и для эукариотической клетки. Но эта клетка более сложная. Один и тот же первичный закон обязательно должен приводить к результатам, отличным от реализованных у прокариот. Их выражают половые способы размножения сложных организмов, основанных на эукариотических клетках. “Тупик равновесия” в виде остановки размножения в этом случае реализуют специализированные половые клетки - гаметы.

Соматические клетки высших организмов (мышечные клетки или клетки печени, кожи, сердца и т.п.) разные, хотя в большинстве (за малыми исключениями к которым относится мозг) имеют одну и ту же ДНК. Разница специализации этих клеток не затрагивает их ДНК.

Половые клетки есть один из многих вариантов случайностей при размножении клеток в организме. От всех других клеток они отличаются тем, что содержат ошибку, дефект ДНК, который препятствует размножению этих клеток - превращает их в “тупик равновесия”.

Опять-таки, как и при переходе на ступень прокариотов, процессы формирования эукариот и далее полового способа размножения эволюционны. Это эволюция “выживания выживающих”, включающая скачки, а не постепенное превращение малых задатков, якобы, содержащихся в предшествующих формах жизни. Эти задатки существуют, но они есть условия для симбиоза объектов, которые возникли на предыдущем уровне иерархии, а не упрощенные аналоги признаков, которые в процессе отбора постепенно увеличивают свою выраженность.

Эволюционный в таком смысле переход создаёт скачкообразно новые объекты, которые (первично без “оглядки” на объёмы ресурсов) экспоненциально реализуют “выживание выживающих”. Возможность перехода к равновесию есть особенность при размножении всех форм жизни. Её конкретное выражение у простейших форм жизни и как половой процесс у высших форм жизни - противоположно. Перед тем, как привести дополнительные примеры и пояснения этого, напомню описание возникновения и эволюции пола в обычных формулировках дарвинизма.

Эволюция пола в терминах дарвинизма

В терминах классического дарвинизма история феноменологического описания полового размножения рассмотрена, например, С.М. Гершензоном. Он подчёркивает, что в терминах дарвинизма нет эволюционного перехода от размножения прокариот к процессу полового размножения у эукариот и высших форм жизни, основанных на эукариотических клетках - oбщепризнано, что в размножении прокариот нет зачатков, классически эволюционное развитие которых привело бы к половому процессу размножения. Только в терминах дарвинизма в явном виде ответа на вопрос о возникновении пола дать нельзя, что и констатирует С.М. Гершензон.

В общепринятой трактовке объяснить что-либо на основе дарвинизма - это значит установить конкретную причину, создающую преимущества при отборе, включая понятие цели отбора. Возникновение зачатков самого признака, улучшаемого в результате отбора (как все давно смирились) при этом обычно не рассматривается.

В качестве такой причины при объяснении эволюции пола принималась идея А. Вейсмана о том, что слияние наследственных задатков двух родителей (амфимиксис) увеличивает изменчивость и поэтому становится основой отбора в направлении совершенствования полового размножения. Последующий анализ фактов показал (в частности, в работах С.М. Гершензона), что амфимиксис не мог только сам по себе быть причиной (в смысле дарвинизма) возникновения пола.

Вторая гипотеза о происхождении пола сформулирована О. Бючли ещё в конце XIX века и развита Р. Гертвигом и Э. Мопа. Она состоит в предположении, что оплодотворение становится фактором отбора, так как защищает вегетативно размножающиеся клетки от дегенерации (как в опытах с размножением инфузории-туфельки). Но как подчеркивает С.М. Гершензон, половой процесс не строго необходим для поддержания жизни, а иногда совершенно не нужен.

В обеих гипотезах содержится парадокс - бесспорная рациональность и одновременно не менее бесспорная неспособность с их помощью оправдать дарвиновский отбор как исключительную причину возникновения полового размножения в процессе эволюции жизни. Как многократно было пояснено в этой работе, этот парадокс заложен в основах дарвинизма как описания оптимизации видов жизни.

В своём анализе проблемы возникновения и эволюции пола (а это один из рациональных анализов в этой области) С.М. Гершензон для разрешения указанного выше парадокса обращается к молекулярной генетике. Развивая идеи своих работ 30-х годов, он выводит на первый план роль мейоза в размножении и на этой основе объясняет как тe процессы, в которых решающaя есть гипотеза О. Бючли, так и процессы, в которых преимущества для работы отбора создаёт амфимиксис.

Кинетику процессов при половом размножении это объясняет и даёт возможность ответить на вопрос - как естественный отбор реализует преимущества полового размножения? Однако, подобно большинству случаев использования дарвинизма, нет ответа на вопрос - почему смогли возникнуть сложные законы кинетики взаимодействий ДНК и клетки при половом размножении, в частности, мейоз?

Для ответа на этот вопрос вернусь к терминологии синтеза информации. Эукариотическая клетка исключительно сложная. Её чисто случайная изменчивость (как независимые гауссовские случайности) практически не может стать основой нового роста энтропии-информации, так как в столь сложном объекте независимые случайные изменения с высокой вероятностью будут разрушительными. Половой процесс вводит такие случайности структуры ДНК, которые выражаются перестановками её участков, заведомо работоспособных внутри клеток и во взаимодействиях с организмом в целом. “Смысл” полового размножения в том, что оно вводит новую ступень иерархии случайностей, на которой клетка и организм могут “забыть” предисторию эукариотической клетки. Случайностям не надо участвовать в синтезе информации, повторяя всё с самого начала (хотя бы относя начало к уровню прокариот). Они могут работать с готовыми комплексами.

Примеры конкуренции равновесия и максимума производства энтропии для предшественников полового размножения

Зелёные водоросли, в частности, хламидомонада и спирогира [57] считаются наиболее близкими к первичным эукариотам, которым приписывают принципы полового размножения.

По отношению к ним термин - половое размножение - применяют без оговорок, хотя это неверно, так как у них нет специфически разных мужских и женских особей.

Хламидомонада - одноклеточная жгутиковая водоросль. При некоторых заданных “благоприятных” условиях её размножение происходит делением клетки и продолжается “неограниченно” долго. Понятие - “благоприятные” означает именно те внешние условия, при которых оптимально происходит размножение делением. Понятие - “неограниченно” означает, что если деление прекращается, то это вызвано не внешними условиями.

Генетика клеток связана с понятиями гаплоидного (одинарного) и диплоидного (двойного) набора хромосом в клетке. Важная для дальнейшего особенность хламидомонады - гаплоидный набор хромосом в нормально размножающейся клетке.

В терминах конкуренции производства энтропии и стремления к статическому равновесию размножение хламидомонады поясняет схема рис. 5.1. Область выше пунктирной линии есть благоприятные условия. В ней справа размножение хламидомонады путём деления клеток.

Метаболизм и размножение гаплоидной ДНК происходит в виде стремления неравновесной системы с подводом энергии к статическому равновесию. В этом процессе действуют критерии запоминания (устойчивости) 2, 3, 5 при синтезе информации (рис. 1.2).

Статически гаплоидное состояние ДНК требует большей энергии, отнесенной к ДНК, чем диплоидное. “Благоприятные” условия означают, что при их действии системе хватает производимой энергии для существования и размножения гаплоидной ДНК.

При “неблагоприятных” условиях возникает дефицит энергии в клетке. Она отвечает на это переходом к более экономной структуре ДНК и остановкой размножения. Для этого конкретно у хламидомонады как одноклеточного организма сливаются вместе (1 на рис. 5.1) две клетки, которые родственны (получены при делениях одной и той же клетки) или неродственны. Их ядра объединяются. ДНК хламидомонады принимает форму диплоидной зиготы 2. Далее она переходит в форму статически равновесного объекта, который не размножается и защищён прочной оболочкой 3 - клетка приходит в “тупик равновесия”.

“Неблагоприятные” условия есть именно то, что останавливает размножение хламидомонады путём деления. Поддержание динамического равновесия становится невозможным по причине недостатка энергии. Совместно со своим окружением ДНК переходит в низкоэнергетическое состояние - “скатывается на дно энергетической ямы” и превращается в неразмножающийся “тупик равновесия”. Клетка совместно со своей диплоидной ДНК как статический равновесный объект более устойчива, чем динамический объект - размножающаяся клетка с гаплоидной ДНК. Это отражают процессы в виде образования прочной оболочки клетки. В таком “законсервированном” состоянии покоя клетка может находиться “неограниченно” долго (опять-таки эти слова относятся к неизменности внешних условий, теперь неблагоприятных).

Как только условия вновь станут “благоприятными”, энергетика клетки может вернуться к производительности, разрешающей существование гаплоидного генома (4 на рис. 5.1). Диплоидный геном распадается на два гаплоидных - наблюдаются четыре гаплоидные дочерние особи 5 как результат восстановления у хламидомонады динамического равновесия при “улучшении” условий.

В этой схеме есть общее и отличное с размножением прокариот. Общее в размножении прокариот и простейших эукариот:

факт размножения с помощью деления;

переход к статическому равновесию в “неживой” покоящейся форме и морфологическое упрочнение клетки как объекта;

делящаяся клетка производит больше энергии, чем перешедшая к статическому равновесию;

переключение размножения и статического равновесия происходит с помощью внешних условий.

Отличие в размножении простейших эукариот:

для простейшей эукариотической клетки размножение происходит в гаплоидной форме, а статическое равновесие клетки отличается переходом к диплоидной форме.

Слияние клеток при ухудшении условий (сопровождающееся слиянием их ядер и ДНК) - это процессы, зависящие как от эукариотической клетки в целом, так и от её ядра. Это свойство клетки существует на иерархически более старшей ступени эволюции (по отношению к прокариотам). Оно возможно не только для клеток - прямых потомков одной особи, но и для клеток с разными предками. Экспериментальный факт - у хламидомонады при ухудшении условий по физико-химическим причинам реализуются обе возможности. Но слияние разных гаплоидных геномов создаёт обмен между ними крупными “осмысленными” комплексами их ДНК. Физико-химические причины в процессе перехода к статическому равновесию и обратно создают новый уровень иерархии случайностей. Общие для прокариот и эукариот энергетические законы привели к отличию - переходы от гаплоидной к диплоидной форме и обратно в силу свойств ДНК как молекулы повышают устойчивость воспроизведения ДНК. Это значительное преимущество в терминах естественного отбора.

Процесс размножения на уровне новых кембрийских таксономических градаций содержит в себе в виде составляющей слияние разных гаплоидных геномов. Поэтому хламидомонаду (как сохранившийся аналог докембрийских одноклеточных организмов) считают имеющей половое размножение одновременно с делением. Однако в этом случае нет понятия о поле, как отличии геномов двух видов клеток одного организма.

Аналогичное иллюстрирует пример спирогиры. Это многоклеточная зелёная водоросль, структура которой задана объединением в цепочку отдельных клеток.

Две цепочки разных особей спирогиры могут располагаться вплотную или могут контактировать между собой клетки перевивающейся одной цепочки. Между ними возникает мостик (рис. 5.2, 1 - 3). По нему содержимое одной клетки переходит в другую 4. Ядра двух клеток сливаются и образуется диплоидный геном 5. Это возможно как для клеток одной цепочки, так и для разных цепочек. Получившаяся диплоидная клетка - зигота 6 - покрывается прочной оболочкой и переходит в состояние покоя. Она может начать размножение на основе переходного процесса - мейоза. Получается четыре гаплоидных клетки. Три из них гибнут, но из четвёртой развивается новая нить. Собственно пола и в этом случае нет. При таком размножении основа происходящих процессов - слияние-разделение двух произвольных соматических клеток одного или разных организмов биологического вида - переходы: гаплоидный диплоидный геном. В нём присутствует статическое равновесие диплоидной клетки. Но такое размножение называют половым.

Избыточность производства энергии есть первичная особенность всех форм жизни. Эволюция эукариотической клетки от организмов типа хламидомонады и спирогиры к высшим формам сопровождается ростом такой избыточности. Стремление к равновесию есть доминирующее. В организме существует широкий диапазон локальных условий метаболизма клеток. Энергии избыток. В результате оказывается запомненным такой случайный вариант размножения одних из клеток, который приводит их к виду не способных к размножению тупиков равновесия, реализованных в гаплоидной форме. Она есть состояние с большей энергией. Его существование на старших иерархических ступенях эволюции эукариотической клетки разрешено усовершенствованной отбором энергетикой клетки. Такие клетки пришли в тупик, но не погибли сами. Организм может их прокормить, но, как всякое лишнее, стремится их выбросить наружу. Возникли новые случайности, из которых отбор может запоминать то, что называется половым размножением. Опять основой размножения становится тупиковая нежизнеспособная клетка.

Половое размножение основано на возникновении энергетически невыгодной гаплоидной динамически законсервированной “неживой” клетки (физики назвали бы это метастабильным состоянием с инверсной населённостью энергетических уровней).

Кавычки в приведенном выше определении “неживой” клетки имеют иной смысл, чем для прокариот или аналогов хламидомонады. Тупиковая половая клетка имеет обмен веществ - функционирует. Её можно назвать поэтому “неживой” только в том смысле, что она самостоятельно не способна размножаться - тупик равновесия. Более того, не сама гаплоидная форма (она была в предистории у размножающихся клеток), а сочетание её особенностей с условиями более старшей ступени иерархии энтропии-информации приводят к тупику размножения.

Энергетические отличия половой и соматической клетки при собственно половом размножении приводят к тому, что размножающаяся соматическая клетка имеет диплоидный набор хромосом. Он более устойчив в условиях данной ступени иерархии энтропии-информации. Двухнитевая спираль ДНК имеет преимущества в устойчивости как динамический объект. Кинетически это выражает репарация однонитевых повреждений ДНК в составе двухнитевой структуры.

“Половое размножение” простейших эукариот типа хламидомонады неустранимо требует кавычек для слова “пол”. Оно есть синтез информации на основе критериев устойчивости, когда запоминание с участием естественного отбора создаёт тупик жизни - статически равновесную диплоидную клетку, которая на данном иерархическом этапе эволюции жизни не имеет механизмов размножения.

Принцип максимума производства энтропии делает самопроизвольными, высоковероятными попытки преодолеть этот статический тупик. Управляющий сигнал в этом случае имеет вид изменения внешних условий, в которых находятся клетки.

Запоминание отбором “полового” размножения типа хламидомонады или спирогиры включает в себя важное действие законов синтеза информации. Диплоидный геном есть равновесное состояние ДНК как биомолекулы. Переход в неблагоприятных условиях к диплоидной тупиковой клетке создаёт преимущества в том, что большая устойчивость диплоидного генома есть синоним репарации повреждений в процессе превращений размножающегося живого гаплоидного набора хромосом соматической клетки в диплоидный у зиготы и наоборот.

Эволюция, усовершенствующая энергетику эукариотической клетки, лишает диплоидную форму ДНК статуса “неживого” равновесного объекта. Диплоидный геном получает возможность быть информацией для динамических процессов метаболизма. Как динамически равновесный объект он должен обладать устойчивостью. Этот общефизический закон находит кинетическое выражение в эффективных механизмах репарации повреждений, использующих именно диплоидность генома. Удивительно “целесообразные” репарационные процессы в двухнитевой ДНК возможны потому, что она должна быть динамически устойчивой.

Механизмы и кинетика репарации повреждений ДНК сложны. Причина их существования - элементарно проста: общие законы устойчивости рис. 1.2 есть первичная причина репарационных процессов в двухнитевой ДНК.

Конкретное выражение случайностей при половом размножении

Шестимерные симметрии в фазовом пространстве, принцип структурной комплементарности содержат в себе ключ для описания синтеза информации в ДНК, в частности, в процессе размножения. Парадоксальный вопрос для полового размножения эукариотической клетки - почему ДНК самопроизвольно переходит из низкоэнергетического состояния диплоидных хромосом в высокоэнергетическое состояния гаплоидных?

Чудес не бывает. Если этот переход в живых системах существует, то его причина есть подвод к ДНК дополнительной энергии.

При эволюции жизни в пределах каждой из плоскостей решающее есть стремление к “тупикaм равновесия”, созданным синтезом информации по принципам. Для того, чтобы клетка с диплоидным набором хромосом могла размножаться, необходимо двойную спираль разделить на две нити-половинки. Размножение клетки включает в себя последующий синтез опять-таки двухнитевой ДНК.

Фаза деления при размножении эукариотической клетки связана с двумя ключевыми понятиями - митоз и мейоз, кратко обозначающими изощрённую кинетику процессов.

Митоз есть составляющая размножения диплоидной эукариотической клетки, при котором диплоидный набор хромосом превращается в гаплоидный и далее восстанавливает исходную диплоидную форму. В процессе митоза ядро эукариотической клетки разделяется на два дочерних ядра, повторяющих набор хромосом исходного. Митоз сопровождается процессом разделения между дочерними клетками цитоплазмы исходной клетки (цитокинезом). Феноменологически кинетика митоза подробно исследована и описана. К современным учебникам биологии иногда прилагаются CD-диски для компьютеров, воспроизводящие его динамику в виде “кино”.

Мейоз есть запомненный в процессе эволюции случайный вариант ошибки в процессе митоза - клетки дважды претерпевают расхождение хромосом без промежуточной репликации (удвоения). Поэтому результат мейоза есть гаплоидная клетка. Митоз и мейоз (как было проиллюстрировано в параграфе 3) исторически возникли как составляющие непрерывного размножения. Именно это создало возможность запоминания, то есть синтеза информации об этих процессах. Половые тупиковые клетки - гаметы есть случайная ошибка при реализации уже синтезированной информации. Она состоит в том, что мейоз вводит в деление клетки на высокой ступени иерархии энтропии-информации такие элементы, которые существовали и были необходимы на прошлых уровнях иерархии. Ошибка возникает потому, что мейоз (как процесс, существовавший в предистории) вводится, казалось бы, “не к месту”.

Как случайная ошибка мейоз наиболее вероятно реализуют предельные альтернативы выбора между случайностями:

симметричное деление клетки, приводящее к образованию четырёх тождественных клеток с гаплоидным набором хромосом (мужских гамет - сперматозоидов);

несимметричное деление клетки, в процессе которого из чётырёх клеток сохраняется только одна гаплоидная клетка (женская гамета - яйцеклетка).

В обоих случаях возникновение гамет как самостоятельных тупиковых одноклеточных организмов только повторяет способы деления клетки, которые уже существовали и запомнены в предистории.

Первичный сигнал для начала деления клетки (в форме как митоза, так и мейоза) есть удвоение массы клетки как результат её нормального метаболизма. Это есть энергетический сигнал. Делению клетки предшествует репликация ДНК, то есть энергопотребляющий процесс.

ДНК, независимо от того, что её хромосомная оболочка сложна, является равновесной структурой, в формировании и метаболизме которой решающее физико-химическое условие есть минимум свободной энергии (или его более строгое отображение критериями устойчивости в комплексной плоскости). Любые перестройки, связанные с переходом от диплоидной формы хромосом к гаплоидной возможны только тогда, когда хромоcомы и клетка имеют избыточную энергию по отношению к стационарному метаболизму. Митохондрии как симбионты в эукариотических клетках гарантируют эффективное производство энергии в клетке, обеспечивающее такую избыточность.

В процессе метаболизма эукариотическая клетка растёт, накапливает в себе энергию. Это изменяет обмен энергией с окружающей средой. Процессы метаболизма используют энергию конкретными способами. Часть из неё передаётся ядру клетки и хромосомам в нём. Хромосомы в ядре клетки, включающие в себя ДНК, ключевые по роли потребители энергии. Клетка “существует для них”. Обычный в неживой природе путь превращения избыточной энергии в тепло ограничен спецификой метаболизма клетки. Уникальная сложность, изощрённость жизни, в первую очередь, основана на простых элементарных составляющих. Это же должно проявляться и в сложных процессах митоза или мейоза.

Рост клетки имеет самое прямое отображение в виде увеличения её размеров. Поэтому искать причины начала митоза или мейоза надо именно в этом. При росте клетки возникает прямой и сильный эффект - поверхность клетки растёт пропорционально квадрату её линейного размера, а объём - пропорционально его кубу.

О возможной роли в управлении размножением клетки отношения поверхности клетки к её объёму, которое быстро падает в процессе роста эукариотической клетки, известно. Это связывают с изменением транспорта продуктов через мембраны клетки. Вызванные этим изменения рассматривают как сигнал для начала деления клетки. Исключить такое нельзя. Однако нельзя преуменьшать роль передачи непосредственно ДНК избыточной энергии клетки.

По мере роста эукариотической клетки в ней увеличивается запас энергии. Эта энергия вложена в конкретные физические процессы и химические реакции. Они уже существуют в метаболизме клетки. Дополнительная энергия только их видоизменяет - начинается деление. Митоз есть сбой динамического (почти равновесного) метаболизма клетки. При делении эукариотической клетки размеры дочерних клеток меньше, чем у исходных. Дочерние клетки энергетически беднее. Сумма параметров двух одинаковых дочерних клеток (как результата деления по схеме митоза) примерно равна параметрам начальной неразделившейся клетки.

Однако энергетика клетки не может управлять митозом в терминах аналогов “плавления” ДНК. Используемый в этой книге термин гетерокатализ подразумевает сложную кинетику процессов. В её составе энергетический сигнал конкретизируется выработкой специфического белка, единственного (или почти единственного) у всех форм жизни [100]. Запоминание его случайного выбора (с участием семантической информации) - скрытый, но важнейший шаг в возникновении эукариотической клетки. С энергетической точки зрения митоз выражает ответ клетки на перепроизводство энергии и возврат к “экономии” с помощью процесса деления клетки. Рост и митотическое деление клетки образуют термодинамический цикл.

Вырастить тупиковые нежизнеспособные клетки (гаметы) и обеспечить условия для их встречи - в этом “цель жизни” особей, а не в размерах, силе или красоте представителей полов. Половое размножение сопровождается, как правило, изощрёнными особенностями, необходимыми для реализации оплодотворения на уровне организмов и их взаимодействий как целого. Кажется невероятным, что подобное могло возникнуть случайно. Но это только кажется.

Ранее приводился пример симбиоза при размножении рыбы горчак и двустворчатого моллюска. Этот симбиоз есть гротеск, “карикатура” на взаимные приспособления при половом размножении - “половое” (по внешним признакам) размножение организмов, зародыши которых уже возникли как результат полового размножения.

Кажущаяся невероятной изощрённость взаимных процессов у особей при половом размножении содержит в себе во многих случаях однозначные реакции, подобные рассмотренным в примере симбиоза рыбы и моллюска. По отношению к половому процессу даже более сложные взаимодействия есть система. Причина в том, что они непосредственно участвуют в запоминании с помощью размножения. Любая случайность может быть запомнена мгновенно. Но взаимодействия особей при половом размножении считаются имеющими цель, а потому не удивительными. Кстати, это ещё раз подчёркивает, что “симбиоз Любищева” рыбы и моллюска не есть невероятное исключение, а отображает вариант закономерностей, распространённых в природе.

Процесс полового размножения есть один из тех фундаментально важных “симбиозов”, которые считают проявлением эволюции “с целью” только потому, что они широко распространены в природе и дают универсальные преимущества.

Попробуйте придумывать самые гротескные (но совместимые с общими для форм жизни условиями) случайные реализации цепочки: максимальная в данных условиях скорость размножения - приход к равновесию - нарушение равновесия - повторение цикла вновь. Если вы сопоставите свои самые буйные фантазии с известными способами размножения видов жизни, то случайности, реализованные в существующих или существовавших живых организмах, их превзойдут. При этом число видов и количество в них индивидуумов, использующих, казалось бы, невероятные конкретные случайности, в отдельные периоды истории жизни на Земле могли быть огромными.

Рыбы плывут тысячи километров солёными морями и океанами в устья каких-то холодных пресных рек только для того, чтобы отложить и оплодотворить икру, а самим погибнуть - о какой направленности отбора, целесообразности и оптимальности может идти речь? Это только и именно запомненная случайность, которая с огромными издержками обеспечивает “выживание выживающих”.

Случайность мутации соматических клеток, результатом которых может стать их переход к мейозу и к гаплоидной форме “гамет”, несомненно, в природе не редкость. Но экспериментально обнаружить их чрезвычайно трудно - клетка гибнет без последствий для своего окружения. Обнаружить единичные нежизнеспособные клетки, а тем более установить генетические причины гибели каждой - задача непосильно трудная, несмотря на все успехи техники экспериментов.

Клонирование и старение

Начало роста особи высших форм жизни есть диплоидный набор хромосом. Он, казалось бы, тождественен и как результат оплодотворения, и как результат пересадки его из соматической клетки при клонировании. Однако факты (пока ещё неполные) показывают, что число делений соматических клеток имеет предел порядка десятков тысяч. Дальше накапливаются по непонятным причинам не вполне понятные сбои, которые в сумме и есть старость и гибель организма в целом.

В терминах иерархии энтропии-информации можно ответить на вопрос почему возникло половое размножение.

Как отмечалось выше, у прокариот барьер, созданный одновременно большими количествами информации и семантической информации (семантический коэффициент (1.30) порядка половины), защищает самовоспроизведение клетки. Вероятность ошибок в этом процессе мала. Для следующей иерархической ступени в виде эукариотической клетки семантический коэффициент меньше, чем для прокариот. Вероятность ошибок при их размножении растёт. Этот эффект даёт противоречивые результаты.

Большая роль случайностей повышает изменчивость клетки. Это создает новую иерархическую ступень роста энтропии-информации. Но “выживание выживающих” на новой ступени иерархии затруднено этой же изменчивостью. Губительные для клетки изменения в ДНК появляются чаще, чем нейтральные или стабилизирующие её существование.

Половое размножение как запомненный случайный выбор (синтез информации) есть результат отбора по признаку: обеспечить динамический контроль за воспроизведением ДНК в условиях, когда требования максимума способности к превращениям сделали её равновесие менее прочным, чем на предыдущей иерархической ступени роста энтропии-информации.

При возникновении полового размножения переход на новую ступень иерархии роста энтропии информации в составе ряда (1.29) есть его “цель”. Эволюционное достижение этой “цели” в качестве первого шага содержит в себе стремление к консерватизму - к сохранению в процессе размножения неизменной ДНК, несмотря на возможные ошибки при её воспроизведении в процессе деления.

Поэтому половое размножение в его классическом виде (как способа обмена признаками (информацией) между разными ДНК одного биологического вида жизни) у первичных эукариот не есть их обязательная особенность. У эволюционно ранних эукариот половое размножение отсутствует или его зачаточное подобие сосуществует с размножением без “оплодотворения”. В последнем случае их экспоненциальное размножение может продолжаться “вечно” в масштабах доступной человеку продолжительности экспериментов.

Например, широко известные эксперименты американской исследовательницы Б. Вудреф, которая на протяжении 20 лет следила за размножением группы клеток одного из видов простейших организмов - инфузории туфельки. При благоприятных внешних условиях инфузория размножается вегетативным делением клетки. Непрерывное воспроизведение без сбоев в этих экспериментах было прослежено на 15 тысячах поколений. Иногда при этом наблюдались короткие периоды замедления размножения. Потом скорость воспроизведения восстанавливалась тождественно. Подробные исследования показали, что замедления вызваны ошибками, накапливающимися в ДНК.

Естественный результат генетических ошибок для метаболизма есть снижение эффективности производства энергии в клетке. Динамическое равновесие, каковым является неравновесный метаболизм клетки, возникает и существует как процесс, направленный к статическому равновесию, достигнуть которого ему не позволяет производство в клетке энергии. Поэтому недостаток энергии провоцирует остановку размножения клетки - переход клетки в статически равновесную форму. Для неё максимальны энергии связей. При установлении равновесия максимальна роль в мутациях индуцированных переходов (как они были пояснены в предыдущей главе).

Существуют обратные мутации, при которых ранее мутировавший ген полностью восстанавливает свои функции.

Это есть причины закономерной репарации накопившихся повреждений ДНК как составляющей перехода размножающейся клетки к более устойчивому статическому равновесию. Она происходит во времени. Если сбои невелики, то они устраняются до наступления окончательного равновесия (гибели клетки). Размножение клетки возобновляется.

Опыты Вудреф по длительному размножению инфузории-туфельки нередко трактуют как возможность “вечной” жизни клетки. Однако они доказывают обратное. Динамическое равновесие ДНК в эукариотической клетке ограничено низкими барьерами семантической информации. Неизбежно накопление малых ошибок и, казалось бы, смерть клетки в их результате. Стремление к равновесию первично для природы. Производство энергии падает. Клетка начинает переход в статически равновесное состояние - умирает. Как было пояснено выше, именно смерть клетки (как переход к статическому равновесию) закономерно заставляет работать репарацию повреждений её ДНК. Феноменологически это отражает замедление размножения инфузории-туфельки. Опыты Вудреф говорят - даже простейшая клетка неустранимо смертна. Но процесс её гибели таков, что вводит репарацию накопленных повреждений (мутаций) в ДНК. В опытах Вудреф продолжает размножение генетически новая клетка. Она почти тождественна исходной, но новая. Условия в процессе гибели клетки приводят к её обновлению.

Эукариотическая клетка в сложном многоклеточном организме высших форм жизни ограничена столь сложными условиями, что тождественно такие же по форме как у одноклеточных организмов причины репарации повреждений оказываются невозможными. Но принцип остаётся один и тот же - конкуренция равновесия и максимума производства иерархической энтропии-информации. Динамическое равновесие размножающейся клетки может продолжать долго, но вечным оно быть не может. Клетка неизбежно приходит к статическому равновесию в двух формах - необратимая гибель или равновесие как гибель, сохраняющая возможность обращения. Частный случай последнего есть половое размножение. Клетка бессмертна в своём возрождении в виде нового организма тогда и потому, когда парадоксально подходит вплотную к гибели, но преодолевает этот тупик равновесия. Жизнь может быть бессмертной потому, что в каждом поколении обновляется, проходя вместе со всей своей генетической информацией через смерть.

Случайность в составе синтеза информации, ограниченная условиями, породила все виды организмов, клеток и их геномов. Запас устойчивости при запоминании для каждого из видов геномов - разный. В терминах параграфа 12 главы I это есть ценность информации. Она сложным образом зависит от эволюционной истории клетки. Чем больше возможности изменчивости клетки (а это тождественно утверждению о росте сложности организмов), тем больше уровней иерархии в предистории клетки и тем меньше запас устойчивости. В этом есть варианты.

Для растений возможно вегетативное размножение без полового процесса. Оно широко используется в сельскохозяйственной практике. Клетки отростка, который становится новым растением, продолжают деление, начатое в прародителе. Например, культурные ананасы бесплодны. Их размножают только вегетативно. Вегетативное размножение растений происходит обычно на уровне “организма” в виде отростка с дифференцированными клетками. Сегодня оно реально и на основе единственной соматической клетки взрослого растения.

Растительные клетки обладают большим запасом устойчивости при делениях. Хотя растение как организм “смертно”, но его любая клетка - “бессмертна”, то есть при последовательном вегетативном воспроизводстве продолжает делиться и дифференцироваться в составе растения без необходимости полового процесса её обновления (участия мейоза). Иное дело при размножении “вегетативным” образом животной клетки, которое известно и осуществляется сегодня как клонирование.

Эксперименты по размножению высших форм жизни с помощью клонирования соматических клеток дают модель для раздельного анализа вклада в продолжительность жизни соматических клеток действия организма как целого (регулируемой системы) и устойчивости самой ДНК.

Если сбои при воспроизведении клеток в многоклеточном организме появляются как следствия нарушений метаболизма организма в целом, то старость клонированной особи и особи, полученной в результате полового процесса, должна быть сопоставима по срокам.

Если же причина сбоев в самом процессе деления ДНК, то старость клонированной особи должна наступать намного раньше. Ведь исходный для клонированного организма набор хромосом и ДНК в соматической клетке есть результат многих предыдущих делений клетки, из которой извлечены хромосомы и их ближайшее окружение. Если предельное число делений эукариотической клетки с данной молекулой ДНК существует и задано видом ДНК (а также сроком её возникновения в половом процессе, то есть с участием мейоза), то у клонированной клетки осталось до летальной ошибки меньше делений - особь, все клетки которой есть потомки “немолодой” соматической ДНК, должна стареть раньше, чем полученная половым путём (прошедшая через мейоз).

В генетике господствует представление о ДНК как “магнитофонной ленте”, на которой самое важное найти нужные “слова”, а потом их вырезать, заменять или вставлять вообще новые. В частности, в вопросах старения существуют экспериментальные факты и теория, которые утверждают, что старение управляется теломерами - концевыми участками хромосом. Они при каждом делении укорачиваются. Когда их длина достигает некоего минимума - клетка гибнет. Есть и соответствующий фермент - теломераза, который управляет длиной этих участков. Его введение в клетку останавливает укорочение теломеров.

Экспериментальный результат на сегодня заключается в том, что у клонированной овцы Долли в двухлетнем возрасте длина теломеров меньше, чем должна быть, и соответствует шестилетнему возрасту. При этом исходная для клонирования клетка была взята именно у шестилетней овцы. Конечно, единичные наблюдения нельзя считать исчерпывающими, однако логика процессов полового размножения говорит, что этот результат должен быть правильным.

В сложном многоклеточном организме, как и у самых простейших прокариот, обязательно присутствует стремление ДНК клетки к переходу в статическое равновесие. Оно не может принять форму остановки деления такую, как в опытах Вудреф, но оно обязательно, а потому нашло форму своего выражения в виде специфических клеток - гамет. Как пояснялось в этой главе, они есть статическое равновесие при избытке энергии - в гаплоидной форме - парадоксальное равновесие. Почему вместо двойной спирали оказывается устойчивым это парадоксальное равновесие, пока не исследовано, но это есть факт. Предельное полное возбуждение ДНК и переход её к статическому равновесию в гаплоидной форме есть мейоз. На его завершающих стадиях действуют те же причины репарации повреждений ДНК, что и во всех случаях возврата клетки к статическому равновесию. Они исправляют мутации-ошибки, вызванные локальными возбуждениями (рис. 4.7) в процессах динамического равновесия размножающихся соматических клеток.

Митоз при делениях соматических клеток провоцирует “бегущий” по ДНК мутагенез (п. l. в перечислении параграфа 6 главы IV). Он приводит к добавлениям при каждом делении новых ошибок в ДНК - к ограничению числа возможных делений соматической клетки. Мейоз обновляет клетку за счёт своей составляющей в виде возврата к статическому равновесию.