Геологическое время

Геологическое время

Основные этапы в истории Земли

Образование Земли как твердого тела произошло 4.6 млрд. лет назад. Более ранний период в истории Солнечной системы можно довести до 5 млрд. лет до н. э. Этот древнейший период - от 5 до 4 млрд. лет до н. э. - предлагали называть присканским эоном (Harland et al., 1982*); другая альтернатива - включить присканский зон в архейский эон, который, таким образом, займет период от 5 до 2.5 млрд. лет до н. э. За архейским эоном следовал протерозойский (2.5-0.59 млрд. лет до н. э.), а затем фанерозойский эон, который составляет последние 590 млн. лет истории Земли. Эта хронология представлена в табл. 1.

Кальвин (Calvin, 1956*) предложил разделить историю Земли и Солнечной системы на четыре основных этапа в соответствии с доминирующим на каждом из них способом осуществления процесса космического развития:

1) атомная эволюция, в процессе которой происходили ядерные реакции, приводившие к образованию водорода, а затем к построению из него других атомов;

2) химическая эволюция, в процессе которой атомы объединялись с образованием химических соединений различной степени сложности, в том числе неживых органических молекул;

3) органическая эволюция, к которой относятся все события, начиная от возникновения жизни и до появления высших животных;

4) культурная эволюция, т. е. накопление и передача из поколения в поколение культурного наследия, начавшаяся после того, как человек поднялся в своем развитии выше животного.

Атомная эволюция преобладала в формообразовательном периоде истории Земли, а затем она постепенно перешла в химическую эволюцию. Химическая эволюция в конечном счете достигла стадии, на которой происходило образование сложных органических молекул. Такие неживые органические соединения подготовили почву для возникновения жизни в архейском зоне. Органическая эволюция продолжается на протяжении 3 млрд. лет истории Земли или несколько более. Культурная эволюция относится к последней фазе эволюции человека и, таким образом, представляет собой весьма недавнее явление, во всяком случае, на планете Земля.

Таблица 1 - Главные подразделения геологического времени (Harland et al., 1982*)

Эон	Эра или событие	Время, млн. лет до н.э.
Фанерозой	Кайнозой	65
	Мезозой	248
	Палеозой	590
Протерозой		2500
Архей		4000
	Возникновение Земли	4600
Присканский		5000

Возникновение жизни

Важнейшим шагом в возникновении простой формы жизни было образование ДНК или ДНК-подобных макромолекул, обладавших теми свойствами, которые мы сейчас находим у генов. К этим свойствам относятся способность направлять синтез белков и других веществ, дающих генам возможность сохраняться в виде самостоятельных единиц, по крайней мере в течение какого-то времени, а также другая важная способность - способность к репликации.

Для протекания этих процессов необходима пища как источник энергии. Накопление богатых энергией соединений углерода, происходившее в предшествующий период химической эволюции, создало запасы веществ, пригодных в качестве потенциальной пищи.

Накоплению органических соединений в процессе химической эволюции благоприятствовали два условия, существовавшие на этой стадии, но нарушившиеся впоследствии. Этими двумя условиями были отсутствие живых организмов и отсутствие в атмосфере свободного кислорода. Именно наличием живых организмов и свободного кислорода обусловлен распад органических соединений, происходящий в современном мире. Благодаря отсутствию этих факторов в пребиотическом мире образующиеся в результате спонтанных химических реакций органические молекулы могли сохраняться и накапливаться.

Химические реакции, в процессе которых образуются молекулы органических веществ, действительно могут происходить спонтанно, что было доказано экспериментально. Если создать атмосферу, состоящую из водорода, воды, аммиака и метана, и подвергнуть её действию электрических разрядов, естественной радиоактивности, космических лучей или ультрафиолета, то в ней спонтанно образуются различные органические соединения, в том числе аминокислоты.

Поэтому логично предположить, что в процессе химической эволюции могло происходить образование и накопление «органического бульона», содержавшего запасенную энергию. В какой-то момент химической эволюции, очевидно, возникли молекулы нуклеиновых кислот, обладавшие генетической активностью. Эти первые частицы живого представляли собой, вероятно, «голые гены», жившие за счет энергии, аккумулированной в органическом бульоне.

Гены обладают способностью к репликации, размножению и мутированию. Репликация создаёт фракцию мутантных форм. Размножение продолжается до пределов, устанавливаемых физическими факторами среды. В результате между генами или их носителями рано или поздно возникает конкуренция за ресурсы среды, имеющиеся в ограниченном количестве, и в этой конкуренции некоторые формы будут размножаться более успешно, чем другие. Таким образом, тенденция к эволюции - один из основных атрибутов жизни в мире ограниченных ресурсов. Возникновение жизни положило начало процессу органической эволюции.

Начальные этапы эволюции

На протяжении примерно первых 2 млрд. лет органической эволюции произошло несколько крупных прогрессивных сдвигов в питании и структурной организации; эти сдвиги имели важное значение для последующей эволюции многоклеточных организмов. Такими сдвигами были: автотрофное питание, в частности фотосинтез; аэробное дыхание; эукариотическая клеточная организация; половое размножение.

Непрерывный рост примитивных гетеротрофных частиц неизбежно должен был привести к (постепенному истощению первичного «органического бульона». В условиях истощения запасов пищи способность организмов синтезировать необходимую им пищу из неорганических соединений - воды и двуокиси углерода - давала огромное преимущество. Развитие способности к фотосинтезу и хемосинтезу у примитивных прокариот было крупным прогрессом в ранней эволюции. Оно проложило путь для второго важного этапа - развития аэробного дыхания.

Первичная атмосфера Земли содержала водород, но в ней не было свободного кислорода; она обладала восстановительными, а не окислительными свойствами. В таких условиях примитивным гетеротрофным частицам и (клеткам приходилось, вероятно, добывать энергию из органического бульона путем брожения. А брожение - метаболически неэффективный процесс, поскольку при этом большая часть энергии углеродных соединений остается неизвлеченной. В процессе аэробного дыхания, обеспечивающего более полный распад углеродных соединений, высвобождается гораздо больше энергии. У организмов, получающих необходимую им энергию за счет клеточного дыхания, интенсивность метаболизма гораздо выше, чем у организмов, получающих энергию за счет брожения (Опарин, 1938; 1964; Wald, 1955*).

Для аэробного дыхания необходима атмосфера, содержащая кислород. Кислород образуется при фотосинтезе в качестве побочного продукта. По мнению тех, кто изучает ранние стадии истории Земли, переход от первоначальной бескислородной атмосферы к атмосфере, содержащей кислород, произошел в результате активности примитивных фотосинтездрующих организмов. Возникновение окислительной атмосферы, делающей возможным дыхание, должно было быть постепенным и очень медленным процессом (Опарин, 1938; 1964; Wald, 1955*).

Именно медленность этого процесса могла быть причиной длительной задержки - 2 млрд. лет или более - между первым появлением примитивных фотосинтезирующих организмов и появлением эукариот. Эукариотическая клеточная организация, при которой многочисленные генные центры собраны в настоящие хромосомы, все функции распределены между ядром и цитоплазмой и клетка содержит такие органеллы, как хлоропласты и митохондрии, была другим большим шагом вперед в усложнении структуры и развитии способности осуществлять разнообразные жизненные процессы.

Две основные составные части полового размножения - оплодотворение и мейоз - стали возможны благодаря группировке генов в настоящие хромосомы и заключению хромосом в ядро у эукариот. Половое размножение как упорядоченный и симметричный способ создания комбинативной изменчивости возникает на уровне одноклеточных эукариот.

Каждой из указанных в начале этой главы стадий органической эволюции соответствует своя биота:

1) простые гетеротрофные бактерии;

2) фотосинтезирующие или хемосинтезирующие прокариоты, например сине-зеленые водоросли и автотрофные бактерии;

3) простые аэробные эукариоты, например одноклеточные водоросли и растительные жгутиковые. Третья стадия переходит в следующую примитивную стадию;

4) простые многоклеточные организмы, например нитчатые водоросли и низшие грибы.

Как и следовало ожидать, палеонтологическая летопись ранних стадий эволюции очень фрагментарна, хотя за последние годы сделаны существенные находки. Ниже приведен перечень известных мне ископаемых флор (составлен по данным Cloud et al, 1969; Licari, Cloud, 1972; Cloud, 1974; Barghoorn, 1971; Horodyski, Bloeser, 1978; Schopf, Packer, 1987*).

1. Группа BappoBon, Австралия, возраст 3.5-3.3 млрд. лет. Синезеленые водоросли, включая хроококковые.

2. Формация Фиг-Три, Южная Африка, возраст 3.2 млрд. лет. Бактерии. Одноклеточные сине-зеленые водоросли

3. Сланцы Ганфлинт, Онтарио (Канада), возраст 1.6-1.9 млрд. лет. Бактерии. Синезеленые водоросли

4. Парадиз-Крик, Квинсленд (Австралия), возраст 1.6 млрд. лет Синезеленые водоросли

5. Горы Литтл-Белт, Монтана, возраст 1.4 млрд. лет. Сине-зеленые водоросли. Зеленые водоросли

6. Бэк-Спринг, Калифорния, возраст 1.2-1.4 млрд. лет Сине-зеленые водоросли. Зеленые водоросли Золотистые водоросли

7. Формация Биттер-Спрингс, Австралия, возраст 0.85 млрд. лет. Бактерии. Сине-зеленые водоросли. Зеленые водоросли. Грибы

На основании этих данных можно думать, что возникновение примитивных гетеротрофных форм и начало стадии 1, по-видимому, относится примерно к 3.2 млрд. лет до н. э. Стадия, на которой сине-зеленые водоросли представляли собой главные фотосинтезирующие организмы (стадия 2), продолжалась примерно 3.2 до 1.6 млрд., лет до н.э., т. е. (Соответствует архейскому и протерозойскому эонам. Простые зеленые водоросли появились около 1.4 млрд. лет до н.э., ознаменовав начало стадии 3. Простые многоклеточные эукариоты, представляющие стадию 4, выступили на сцену примерно 0.85 млрд. лет назад, в протерозое.

Таблица 2 - Возраст периодов фанерозоя и позднего докембрия (Harland et al., 1982*)

Эра	Период	Время, млн.лет до н.э.
Кайнозой	Четвертичный	0 2
	Третичный	65
Мезозой	Мел	144
	Юра	213
	Триас	248
Палеозой	Пермь	286
	Карбон	360
	Девон	408
	Силур	438
	Ордовик	505
	Кембрий	590
Синий (Протерозой)	Венд	670

Стадия сложных многоклеточных организмов

Стадия простых многоклеточных организмов постепенно переходит в стадию сложных организмов, представленных крупными растениями и многоклеточными животными. Эта последняя стадия начинается в позднем протерозое, набирает скорость в кембрии и продолжается в фанерозое. Хронология этой эры представлена в табл. 2 и 3.

Руководящая фауна позднего докембрия - эдиакарская фауна Австралии, содержащая кишечнополостных и кольчатых червей (Glaessner, 1961*). По современным оценкам её возраст равен примерно 625 млн. лет, что соответствует середине вендского периода протерозоя (см. табл. 2) (Harland et al., 1982*).

Главные группы водных многоклеточных животных достигли обилия позднее, в кембрии. Животные и растения оставались водными на протяжении всего кембрия и ордовика. Некоторые группы вышли на сушу в силуре и девоне, а в карбоне и позднее всё более адаптировались к жизни в наземной и воздушной среде. Современные животные возникли в кайнозое, т. е. за последние 65 млн. лет.

Таблица 3 - Возраст эпох кайнозоя (Harland et al., 1982*)

Период	Эпоха	Время, млн.лет до н.э.
Четвертичный	Голоцен	0.01
	Плейстоцен	2.0
Третичный	Плиоцен	5.1
	Миоцен	24.6
	Олигоцен	38.0
	Эоцен	54.9
	Палеоцен	65.0

В табл. 4 указано время появления различных крупных групп животных и растений. Изменения в разнообразии многоклеточных животных на протяжении фанерозоя показаны на рис. 1.

В течение позднего протерозоя и фанерозоя различные крупные группы животных в разное время занимали господствующее положение. Ниже указаны периоды расцвета и доминирования различных групп.

Беспозвоночные с мягким телом - венд

Морские беспозвоночные с твердой раковиной - кембрий-силур

Панцирные рыбы - девон

Хрящевые рыбы - карбон

Насекомые - поздний карбон-кайнозой

Костные рыбы - триас - кайнозой

Амфибии - средний карбон - триас

Рептилии - пермь - мел

Млекопитающие и птицы - кайнозой



Рис. 1. Палеонтологические данные по Metazoa для трёх главных местообитаний. Указано число отрядов в разных крупных группах, известное для каждого периода фанерозоя, (Из Simpson, 1969.*)

Таблица 4 - Первое появление различных крупных групп организмов в палеонтологической летописи (составлена по данным Harland et al., 1982*)

Группы	Время, млн. лет до н.э.	Эпоха
Грызуны	45	Эоцен
Злаки	56	Палеоцен
Приматы	61	Палеоцен
Покрытосеменные	120	Ранний мел
Птицы	150	Поздний юра
Динозавры	245	Ранний триас
Зверообразные ящеры	265	Ранняя Пермь
Крылатые насекомые	310	Пенсильваний
Голосеменные	370	Поздний девон
Бескрылые насекомые	390	Ранний девон
Наземные растения	420	Силур
Челюстноротые	510	Поздний кембрий
Бесчелюстные	425	Силур
Форамениферы, молюски	575	Ранний кембрий
Иглокожие, трилобиты, бранхиоподы	580	Ранний кембрий
Кишечнополостные, кольчатые черви	625	Средний венд

Обсуждение

Нередко высказывается мнение, что процесс органической эволюции с её общим повышением сложности биологической организации во времени противоречит второму закону термодинамики, согласно которому изменения должны были бы происходить в обратном направлении. Неоднократно утверждалось также, что второй закон термодинамики не вполне применим к органической эволюции.

Прежде всего, второй закон термодинамики относится к закрытой системе, тогда как органическая эволюция происходит в системе открытой. Кроме того, организмы поглощают энергию и используют её для поддержания биологической организации клетки и всего тела. Пища обеспечивает энергию для поддержания отдельных организмов, а в конечном счете косвенно - для повышения сложности в процессе органической эволюции.

Направленная эволюция

Палеонтологические данные по многим группам животных и некоторым группам растений выявили у них ряд морфологических признаков, изменяющихся на протяжении длительного периода времени в каком-то определённом направлении. Такие длительные изменения в одну сторону в пределах какой-либо естественной группы представляют собой эволюционные направления, существование которых - факт, установленный палеонтологией. Об этом достаточно убедительно свидетельствуют также сравнительно-морфологические данные по многим современным группам растений, не представленным в палеонтологической летописи, но сохранившим ряд примитивных, промежуточных и продвинутых форм. Цель настоящей главы - дать достаточно подробное описание одного хорошо документированного примера эволюционного направления, а также привлечь внимание к некоторым другим примерам. Наш подход к эволюционным направлениям носит здесь описательный, а не аналитический характер.

Примеры

Классическим примерам эволюционного направления служит изменение закрученности и скульптурированности раковины у пресноводной улитки Paludina ( = Vivipara, Viviparidae) в юго-восточной Европе в позднем плиоцене. Серии ископаемых улиток разного возраста были найдены в озерных отложениях в Югославии и на островах Эгейского моря. Серия раковин из Югославии показана на рис. 1. Она начинается предковой формой P. neumayri (рис. 1, neu) и доходит через промежуточные формы до P. hoernesi (рис. 1, hoer). С течением времени закрученность раковины становится более плотной, а её скульптурированность усложняется (Abel, 1929*).

Плиоценовая P. neumayri близка к ныне живущему виду P. unicolor, который всё ещё встречается в Югославии и соседних областях. Производная форма P. hoernesi явно сильно отличается от предковой формы и её иногда выделяют в самостоятельный род Tulotoma. Её родичи больше не встречаются в Югославии, но представлены в современной фауне Северной Америки и Китая (Abel, 1929*).

Другой классический пример - увеличение рога у титанотерия (Brontotheriidae, Perissodactyla) от эоцена до олигоцена.

Некоторые направления эволюции наблюдаются одновременно в нескольких отдельных группах, развиваясь параллельно и независимо. Так, тенденция к увеличению размеров тела наблюдается у ряда наземных млекопитающих третичного периода, например у титанотериев, лошадей и хоботных; у динозавров мезозоя; у некоторых морских животных, например у морских улиток палеозоя. Тенденция к увеличению общих размеров, так широко распространенная среди животных, была названа правилом Копа (Соре).

Рис. 1. Направления эволюции у улитки Paludina в позднем плиоцене. Эволюционный ряд тянется слева направо и от нижней серии к верхней; neu - предковая форма P. neumayri, hoer - производная форма P. hoernesi. (Из Abel, 1929 по Neumayr.*)

Направления эволюции у цветковых растений обычно выявляют на основании сравнительно-морфологических, а не палеонтологических данных, поскольку первые в отличие от последних легко доступны (Cronquist, 1968; 1988; Тахтаджян, 1969; Stebbins, 1974; Carlquist, 1975*).

У растений, так же как и у животных, нередко можно наблюдать параллельные эволюционные направления в несвязанных между собой группах. Обычно это изменения в сторону уменьшения размеров и упрощения морфологии, известные под общим названием редукционных рядов. Редукционные ряды одного типа, наблюдаемые во многих независимых друг от друга группах, начинаются цветками с многочисленными лепестками, тычинками и (или) плодолистиками и кончаются цветками, имеющими лишь по нескольку этих органов. Другой обычный редукционный ряд - от крупных многолетних до мелких однолетних трав. Часто такое направление у однолетних трав продолжается от перекрёстноопыляющихся форм с крупными цветками до самоопыляющихся форм с мелкими цветками.

Эволюционные ряды у Equidae

Самый знаменитый и наиболее хорошо документированный эволюционный ряд - изменение признаков зубов, ног и других частей тела у Equidae в течение третичного периода. Очень полные палеонтологические данные по семейству лошадей охватывают период времени в 55 млн. лет, от раннего эоцена до настоящего времени. Краевые представители семейства - это маленький четырёхпалый Hyracotherium (или Eohippus) из верхнего палеоцена и эоцена и современный род Equus, к которому относятся лошади, дикие ослы, онагры и зебры. В палеонтологической летописи сохранился почти непрерывный ряд переходов, связывающих эти две формы.

Equidae происходят от ещё более древней палеоценовой группы - Condylarthra, в которую входили небольшие, похожие на собак животные с пятипалыми конечностями, снабженными подушечками. Ряд ископаемых форм можно проследить ещё дальше вглубь - от Hyracotherium до Condylarthra.

Филогения семейства лошадей была разработана на основании палеонтологических данных и хорошо известна вплоть до уровня родов. На рис. 2 изображена филогения этого семейства в сильно упрощенном виде. Геологический возраст и географическое распространение главных родов сем. Equidae также представлены на рис. 2. Эволюция этой группы происходила главным образом в Северной Америке, хотя в Евразии, Африке и Южной Америке в разное время в течение третичного и четвертичного периодов имела место эволюция боковых линий.

Главными направлениями эволюции лошадей были:

1) размеры тела;

2) длина хвоста;

3) механика конечности;

4) длина конечности;

5) форма головы;

6) величина головного мозга и степень его сложности;

7) коренные зубы.

Нижеследующее изложение основано главным образом на работах Симпсона (Simpson, 1951; 1953*) и Мак-Фаддена (MacFadden, 1985; 1988*), где можно найти дополнительные детали.

Рис. 2. Упрощенная филогения Equidae. (MacFadden, 1985.*)

Что касается размеров тела, то у Hyracotherium они были небольшими, как и у ранних Gondylarthra; разные виды достигали 25-50 см высоты в отличие от всем известных больших размеров Equus. Общее увеличение размеров тела происходило во многих линиях, в том числе у представителей Equinae из олигоцена и плиоцена. Об основных этапах этого эволюционного ряда позволяют судить изображения голов и конечностей, выполненные в одинаковом масштабе (рис. 3 и 5). Следует также отметить, что увеличение размеров, хотя оно достаточно хорошо выражено, происходило в разные периоды времени с различной скоростью, не распространялось на все семейство лошадей и нередко обращалось вспять у разных родов, в том числе и у самих Equus (Simpson, 1951; 1953; MacFadden, 1988*).

Рис. 3. Эволюция передней нога у лошадей. Ноги изображены в одинаковом масштабе. А - Hyracottierium; Б - Mesohippus; В - Merychippus; Г - Equus. (Из Simpson. 1951.*)

Хвост изменялся от длинного по сравнению с размерами тела у Hyracotherium до относительно короткого и длинношерстного у Equus.

Наиболее ярко выраженным направлением в эволюции ноги лошади была редукция числа пальцев. Начальная точка этого направления - предковые Condylarthra, которые были пятипалыми. У Hyracotherium на передних конечностях было по четыре, а на задних - по три пальца (рис. 4, А), Лошади, жившие в олигоцене, миоцене и на протяжении большей части плиоцена, были трёхпалыми (рис. 4, Б и В). Среди трёхпалых лошадей можно заметить разницу между представителями более древних родов, у которых боковые пальцы хорошо развиты (рис. 4, Б), и более поздними формами, у которых они укорочены (рис. 4, В). Завершается этот ряд однопалой конечностью у Pliohippus, Hippidion и Equus (рис. 4, Г).

Уменьшение числа пальцев сопровождается изменением механики конечности. У Condylarthra и Hyracotherium на пальцах были подушечки, и эти животные при ходьбе опирались на эти подушечки, как это делают собаки. Самые древние трёхпалые лошади в олигоцене и некоторые из их прямых потомков в миоцене также опирались на подушечки (рис. 4, Б). Однако у другой ветви трёхпалых миоценовых лошадей и у более поздних однопалых лошадей нога обладает пружинящим действием. Масса тела ложится у них не на подушечки всех пальцев, которых уже нет, а на концевую фалангу среднего пальца, одетую копытом (рис. 3, В и Г; 4, В и Г).



Рис. 4. Эволюция пальцев передней ноги у лошадей. Масштаб различный, A. Hyracotherium. Б. Mesohippus, В. Merychippus. Г, Pliohippus. (Из Simpson, 1951; Romer, 1966.*)

По мнению Симпсона, у трёхпалых лошадей с пружинящей ногой два коротких боковых пальца, возможно, иногда служили для опоры, несколько облегчая нагрузку на средний палец (рис. 3, В и 4, В). У однопалых лошадей эти боковые пальцы в конце концов исчезли. У них масса тела целиком ложится на копыта, одевающие средние пальцы. Прочные связки, прикрепляющие мышцы к костям этих пальцев, играют роль рессор при беге.

Изменения в строении конечности носили эпизодический, а не медленный и постепенный характер; эти изменения происходили лишь в некоторых линиях и со сравнительно высокой скоростью.

Увеличение длины конечности в эволюции лошадей частично объясняется увеличением размеров тела. Переход от конечности, имеющей пальцы, к пружинящей ноге, снабженной копытом, ещё больше увеличил эффективную длину конечности, потому что при этом лошади стали ходить и бегать «на цыпочках».



Рис. 5. Эволюция черепа у лошадей. Все черепа изображены в одинаковом масштабе. (Из Simpson, 1951.*)

На рис. 5 можно видеть многочисленные и сложные изменения как в пропорциях черепа, так и в его размерах. Морда вытягивается, а кости нижней челюсти становятся шире. Эти изменения в строении черепа связаны с изменениями зубов, которые будут рассмотрены в следующем разделе.

Другие изменения головы у Equidae коррелируют с изменением объема головного мозга. Hyracotherium отличался относительно небольшим мозгом по отношению к общим размерам (коэффициент энцефализации) (MacFadden, 1988*). У олигоценового Mesohippus головной мозг также был довольно невелик. В дальнейшей истории семейства головной мозг увеличивался в размерах и становился сложнее по мере того, как в нем развивались области, связанные с развитием высшей нервной деятельности у современных млекопитающих. Прогрессивное развитие мозга и высшей нервной деятельности у лошадей происходило постепенно на протяжении всего третичного и четвертичного периодов.

Направления эволюции зубов у лошадей

Направления эволюции зубов у лошадей очень сложны и для их подробного описания пришлось бы прибегнуть к очень специальной терминологии. Для наших целей будет достаточно общего очерка эволюции зубов у лошадей с использованием минимального количества терминов.

Зубы Equus обладают следующими прогрессивными признаками:

1) дифференцировка режущих передних зубов для откусывания и коренных зубов для пережевывания;

2) большие размеры коренных зубов;

3) высокая коронка коренных зубов;

4) увеличение числа функциональных (жевательных) коренных зубов - до шести на каждой стороне каждой челюсти;

5) сильное развитие на жевательной поверхности складок (лофодонтность), состоящих из эмали;

6) развитие между складками твердого цемента.

У Hyracotherium этим признакам соответствуют следующие примитивные особенности зубов:

1) более слабая дифференцировка передних и боковых зубов;

2) меньшие размеры зубов;

3) низкая коронка у коренных зубов;

4) отсутствие жевательных зубов (на каждой стороне каждой челюсти имелось по три коренных зуба, но это не были настоящие жевательные зубы);

5) складки эмали на жевательных поверхностях более простые и более низкие;

6) отсутствие цемента (рис. 5 и 6).

Эти различия в строении зубов отражают различия в пище. Hyracotherium был лесным животным, питавшимся листьями деревьев и кустарников, а быть может, и более разнообразной растительной пищей (MacFadden, 1988*). Equus - это, конечно, травоядное животное, обитавшее на лугах и в степях.

Многочисленные различия в признаках зубов между Equus и Hyracotherium возникли в результате ряда направлений эволюции; так, например, жевательные зубы стали крупнее (направление 2), коронки их стали выше (направление 3); складчатость усложнилась (направление 5) и т. д. Увеличение числа жевательных зубов произошло в результате постепенного превращения у Equus трёх ложнокоренных зубов Hyracotherium в зубы, сходные с коренными,- процесс, известный под названием моляризации.

Рис. 6. Эволюция коренных зубов у лошадей. На рисунках (выполненных в одинаковом масштабе) показан характер складок на жевательной поверхности верхних коренных зубов. (Из Simpson, 1951; MacFadden, 1985, 1988.*)

Эти изменения разных признаков зубов происходили не одновременно, а в разное время. Моляризация (направление 4) имела место главным образом в эоцене и олигоцене, а затем она более или менее прекратилась. Увеличение высоты коронки (направление 3) произошло в основном в миоцене, причём оно коснулось только таких вновь возникших травоядных групп, как Merychippus, тогда как у миоценовых лошадей, питавшихся листвой деревьев, коронки зубов оставались низкими.

Рис. 7. Эволюция высоты коронки коренных зубов в линии лошадей из миоцена и плиоцена. (Из Stirton, 1947.*)

Признаки зубов изменялись постепенно, один тип переходил в другой. Подобную интерградацию можно наблюдать в тех случаях, когда одна филетическая линия представлена ископаемыми зубами в ряде очень близких по возрасту геологических горизонтов. Рассмотрим линию Parahippus-Merychippas-Nannippus из миоцена и плиоцена, изображенную на рис. 6. На рис. 7 показано изменение высоты коронки и жевательной поверхности в более полной последовательности стадий у той же линии. Ясно видно постепенное и почти непрерывное увеличение высоты коронки.

Далее можно дополнить позднемиоценовый отрезок ряда, изображенного на рис. 7. Даунс (Downs, 1961*) провел подробное количественное изучение различий в зубах между двумя популяциями Merychippus из формаций Маскалл и Коалинга. Эти две популяции разделены промежутком в 1-2 млн. лет. Черты сходства и незначительные различия в складчатости зубов у этих популяций можно видеть на рис. 8.

Рис. 8. Складки эмали на верхних коренных и предкоренных зубах двух позднемиоценовых видов Merychippus. A. M. seversus формация Маскалл. Б. M. californicus, формация Сев. Коалинга. (Из Downs, 1961.*)

Дауне (Downs, 1961*) измерил ряд признаков зубов в выборках взрослых особей Merychippus из популяций формаций Маскалл и Коалинга и статистически обработал полученные данные. Некоторые из его результатов представлены в табл. 5. Отметим, во-первых, что в пределах каждой популяции существует значительная индивидуальная изменчивость, и, во-вторых, что средние значения и диапазоны изменчивости у двух изучавшихся популяций слегка различаются. Различия по средним (в том числе по некоторым средним, не включенным в табл. 5) большей частью статистически достоверны. Тем не менее между этими двумя популяциями наблюдается значительное перекрывание (табл. 5.). Из-за статистического характера различий между популяциями Маскалл и Коалинга образуется мост, соединяющий макроэволюционные и микроэволюционные изменения.

Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей

Известно несколько интересных примеров, когда тот или иной признак зубов появлялся в какой-либо древней полиморфной ископаемой популяции в качестве одного из вариантов, а затем закреплился в качестве постоянного признака в более поздней популяции.

Таблица 5. Изменчивость отдельных верхних коренных зубов у взрослых лошадей (Merychippus) из двух позднемиоценовых формаций (Downs, 1961*)

Признак и формации	пределы изменчивости, мм	Среднее, мм	Стандартное отклонение	число зубов	Статистическая достоверность
Высота коронки нестёршихся предкоренных и коренных
Сев. Коалинга (моложе)	30.5-39.6	34.9	2.23	39	<0.01
Маскал (старше)	24.6-32.3	29.4	2.45	18
Высота коронки стёршихся коренных
Сев. Коалинга	23.4-33.9	27.9	2.53	57	<0.01
Маскалл	18.1-27.5	22.9	2.37	16
Суммарная складчатость на коренных
Сев. Коалинга	2-17	7.6	2.02	66	>0.05
Маскалл	5-11	7.3	1.52	19

Один такой случай относится к определённой складке (известной под названием «кроше») на верхних коренных зубах в линии Mesohippus-Equus. У Mesohippus эта складка обычно отсутствовала. Но в некоторых популяциях Mesohippus было по нескольку мутантных особей с небольшими кроше. У некоторых видов-дериватов Miohippus из олигоцена очень маленькое кроше представляло собой относительно постоянный признак; у других, более поздних видов-дериватов Parahippus из раннего миоцена небольшое кроше было постоянным признаком. Позднее в линии, ведущей к Equus, кроше достигло значительных размеров (Simpson, 1944; 1953*), Зубной цемент впервые появляется аналогичным образом в линии Parahippus-Merychippus. У Parahippus цемент обычно отсутствует, но наблюдается в некоторых его популяциях в качестве полиморфного варианта, а позднее закрепляется в мономорфном состоянии у Merychippus (Simpson, 1953*). И в этом случае макроэволюционное изменение свелось к микроэволюционным изменениям.

Скорость эволюции признаков зубов, наблюдаемую у лошадей, вполне можно было бы объяснить отбором. Эта скорость невелика. Согласно оценкам, достаточно было бы всего лишь 1-2 случаев генетической гибели на миллион особей за одно поколение, чтобы вызвать известные нам изменения за имевшийся период времени (Lande, 1976*).

Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей

Об адаптивном характере описанных выше изменений можно судить достаточно уверенно на основании тех условий, в которых жили животные. Важными факторами в эволюции лошадей, несомненно, были местообитание, пища и защита от врагов. Необходимо учитывать как прямые, так и косвенные воздействия этих и других факторов.

В начале третичного периода значительная часть суши была покрыта лесами, однако в результате изменений климата, происходивших в миоцене, эти обширные леса частично были замещёны открытыми пространствами саванн и прерий. В плиоцене площадь, занимаемая луговой растительностью, продолжала расширяться за счет лесов.

В начале третичного периода Equidae обитали в лесах и питались древесной листвой, как уже говорилось выше. Однако в миоцене одна из боковых линий семейства лошадей переселилась в открытые местообитания - саванны и луга - и перешла на питание травой. Такое изменение местообитания и характера питания произошло в Северной Америке; в результате эта боковая линия подверглась, вероятно, сильным новым давлениям отбора, воздействию которых можно приписать многие из наблюдаемых направлений эволюции.

Трава - это грубая жесткая пища, от которой зубы стираются. Изменения зубов, происходившие у лошадей в миоцене и плиоцене, представляют собой по большей части первоначальные и усовершенствованные адаптации к питанию травой. Передние режущие зубы, длинные ряды коренных зубов и складки эмали и цемент на жевательных поверхностях этих зубов - всё это необходимо для отщипывания и пережевывания травы. Высокие коронки коренных зубов увеличивают долговечность как самих этих зубов, так и их обладателей.

Некоторые изменения головы также, по-видимому, связаны с переходом к питанию травой. Удлинение морды способствует размещёнию двух дифференцированных наборов зубов - резцов в передней части и коренных в задней. Широкие челюсти необходимы для того, чтобы в них могли сидеть коренные зубы с высокой коронкой; кроме того, челюсти должны быть мощными, чтобы пережевывать большие количества травы.

У Equus функции зубов тесно связаны с функциями специализированной пищеварительной системы. Эта пищеварительная система, характерными признаками которой являются наличие слепой кишки и быстрое прохождение пищи, приспособлена для переработки больших количеств грубоволокнистых трав и для извлечения достаточного количества питательных веществ из скудной низкокачественной растительности. Такие особенности Equus открывают для них степные местообитания. Equus способны выжить в голых степях, непригодных для большинства других копытных (Janis, 1976*);

Животные, щиплющие траву на открытых пространствах саванн и равнин, гораздо более заметны для хищников, чем животные, обитающие в лесу. Увеличение размеров тела и большая сила - один из эффективных способов защиты от хищников у наземных животных. Другой способ - развитие высшей нервной деятельности, и, наконец, третий - способность к быстрому бегу. Тенденции к развитию этих признаков в семействе лошадей, по всей вероятности, в значительной степени связаны с тем, что животные, обитающим на равнине, необходимы средства защиты.

Большие размеры тела позволяют решить некоторые проблемы, но создают и новые. Крупной лошади, питающейся травой, нужны для обеспечения питания более крупные, более твердые и более прочные зубы, чем маленькой лошади, также питающейся травой. Поэтому, как указывает Симпсон (Simpson, 1951*), направления эволюции признаков зубов, вероятно, адаптивно коррелировали не только с изменением характера питания, но и с изменением размеров тела.

Увеличение размеров тела оказывает также побочное влияние на скорость бега. Крупной лошади труднее быстро бегать, чем маленькой, так как этому препятствует её тяжелое тело; для решения этой проблемы понадобилось усовершенствование механики конечности. Строение тела Hyracotherium было приспособлено для быстрого бега. Для того чтобы хотя бы сохранить такую скорость бега, которой обладал предковый Hyracotherium, не говоря уже о том, чтобы превысить её, более поздним крупным лошадям необходимо было изменить пропорции конечности и строение пальцев (Simpson, 1951*).

Адаптивные аспекты правила Копа

Во многих группах животных наблюдается увеличение размеров тела в ходе филогенеза. Эта довольно обычная, но не всеобщая тенденция известна, как уже было отмечено, под названием правила Копа (Соре, 1896; Newell, 1949; Rensch, 1960; Stanley, 1973*). Среди млекопитающих такое увеличение размеров наблюдается у сумчатых, хищных, непарнокопытных, парнокопытных, приматов и других групп; параллельные направления эволюции обнаружены у рептилий, членистоногих, моллюсков и в других крупных группах.

Большие размеры тела создают разнообразные селективные преимущества, во всяком случае у наземных животных. Здесь будут приведены четыре таких преимущества, к ним можно было бы добавить ряд других.

Размеры тела играют важную роль во взаимоотношениях хищник - жертва. Хищник должен обладать определённой величиной, массой и силой, чтобы победить свою жертву; в свою очередь жертва должна иметь определённые размеры и силу, чтобы спастись от хищника. Многие сочетания хищник-жертва оказываются втянутыми в своего рода «гонку вооружений», ведущую ко всё большему возрастанию размеров тела у обоих партнеров. Возможно, что между лошадьми и крупными хищниками сложились именно такие взаимоотношения и с такими результатами.

Для развития высшей нервной деятельности необходим большой и сложный головной мозг, а для такого мозга нужна большая голова, что в свою очередь требует большого тела. Отбор на повышение уровня развития мозга мог повлечь за собой отбор на увеличение размеров тела как коррелятивного признака.

Сила, необходимая для борьбы, - ещё один признак, коррелирующий с размерами тела. В драках за обладание самками, которые происходят между самцами у многих видов копытных, превосходство в размерах и силе даёт селективное преимущество. Некоторые направления эволюции, касающиеся изменения размеров, могут быть отчасти результатом полового отбора. У крупных животных есть ещё одно преимущество над мелкими, связанное с сохранением тепла в организме. Большие тела теряют меньше тепла, чем небольшие, вследствие более благоприятного соотношения между площадью поверхности и объемом.

Тенденция к увеличению размеров никогда не была всеобщей. В некоторых филетических линиях наблюдается такое увеличение, тогда как в других родственных им линиях на протяжении того же периода отмечается, напротив, уменьшение размеров. Известны и такие случаи, когда в одной и той же филетической линии в один период времени эволюция была направлена в сторону увеличения размеров, а в другой - в сторону их уменьшения. Оба эти отклонения от правила Копа обнаружены в семействе лошадей, а также у слонов, оленей и в других группах.

Все это свидетельствует об относительности селективного преимущества, создаваемого большими размерами тела. Увеличение этих размеров выгодно, но лишь в известных условиях. В других условиях оно может не давать никаких преимуществ или даже оказаться невыгодным. У островных животных в общем отмечается тенденция к уменьшению размеров по сравнению с их материковыми предками, что представляет собой отчасти результат отбора на способность к выживанию при строго ограниченных пищевых ресурсах (примеры см. Carlquist, 1965*).