Воспроизводящаяся популяция

Воспроизводящаяся популяция

Эволюционное изменение -- это явление, относящееся к популяциям и системам популяций. В своей простейшей форме эволюция осуществляется в пределах локальных воспроизводящихся популяций. Это микроэволюция. Локальную воспроизводящуюся популяцию можно рассматривать как плацдарм для микроэволюции. Необходимо поэтому начать наш обзор процессов микроэволюции с разбора общих свойств популяций.

"Популяция -- достаточно многочисленная совокупность особей определённого вида, в течение большого числа поколений населяющая определённое пространство (внутри которого нет установившихся изоляционных барьеров) и отделенная от таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции. Это определение приложимо только к двуполым скрещивающимся формам. Популяцией у организмов, размножающихся бесполым путем или путем облигатного партеногенеза или самооплодотворения, нужно считать группу особей клона или чистой линии (или смеси клонов и чистых линий), занимающих определённый ареал и отделенную от таких же совокупностей особей пространством с меньшей численностью или отсутствием особей данного вида" (Яблоков, Ларина, 1985?). Такое определение соответствует широкому кругу реально существующих популяций.

Целесообразно представлять себе популяции и популяционные системы в виде иерархии -- от случайно скрещивающейся группы до вида. Скрещивающаяся популяция -- популяционная единица, имеющая некую локальную протяженность в этой непрерывной иерархии.

Глава 1. Структура популяции

Скрещивающаяся популяция представляет собой репродуктивную единицу. У организмов с половым размножением -- это сообщество особей, связанных между собой узами скрещивания и взаимоотношениями родители -- потомки (Dobzhansky, 1950*). У организмов с бесполым размножением сохраняются связи родители -- потомки, но перекрестные связи между особями, обусловленные скрещиванием, сильно ослаблены; не следует, однако, полностью исключать наличие у бесполых организмов таких связей, поскольку у многих организмов, которые обычно размножаются бесполым путем, существуют те или иные парасексуальные способы размножения или же время от времени происходит возврат к половому размножению. Популяция, как правило, представляет собой свободно скрещивающуюся группу, независимо от того, происходит ли скрещивание регулярно или эпизодически, и во всех случаях это некая репродуктивная единица. Популяция представляет собой также экологическую единицу. Составляющие её особи генотипически сходны по своей экологической толерантности, занимают определённую область в той или иной экологической нише или местообитании и предъявляют сходные требования к условиям среды.

Реально существующие популяции очень разнообразны по величине и форме. Структура популяции слагается из четырёх главных компонент: величины популяции, пространственной конфигурации, системы размножения и скорости расселения (последняя компонента рассматривается в гл. 9),

Величина популяции, т. е. число половозрелых размножающихся особей в каждом поколении (N), может колебаться от нескольких единиц до многих миллионов. Что касается пространственного распределения популяции, то можно выделить три основные категории: 1) большие непрерывные популяции; 2) мелкие изолированные колониальные популяции (или популяции, соответствующие островному типу); 3) линейные популяции. Кроме того, существуют разнообразные варианты, промежуточные между этими трёмя основными типами.

Примером больших непрерывных популяций служат популяции злаков, растущих на равнинах и покрывающих площади шириной в десятки или сотни километров. Организмы с колониальной популяционной системой образуют ряд разбросанных, разобщённых и нередко мелких популяций. Примерами могут служить наземные животные, обитающие на архипелагах; пресноводные формы, населяющие цепь озер, обитатели горных вершин в горной местности и организмы, ограниченные определённым типом почвы или горной породы с пятнистым распределением. Линейные популяции возникают вдоль рек, на побережьях морей и в аналогичных местообитаниях, обладающих большой протяженностью и более или менее непрерывных в одном измерении, но коротких и ограниченных в другом.

Часто встречаются и различные промежуточные состояния. Большая популяция может быть непрерывной в одних частях занимаемой ею области, но прерывистой или полунепрерывной в других. Подобным же образом колонии, населяющие систему островов, могут быть изолированы лишь частично, а не полностью. В следующем разделе мы опишем конкретный пример -- структуру популяции гигантской секвойи, или мамонтова дерева (Sequoiadendron giganteum), в которой сочетаются самые разнообразные состояния -- от изолированных колоний на севере до прерывистого лесного пояса на юге.

Что касается систем размножения, то их диапазон очень широк -- от свободного неродственного скрещивания до самооплодотворения. Часто встречаются такие промежуточные типы, как свободное скрещивание между близкими соседями; инбридинг, осуществляемый иными способами, нежели самооплодотворение (например скрещивание между сибсами у животных); сочетание неродственного скрещивания с самоопылением, как у гермафродитных, но самосовместимых цветковых растений.

Варианты пространственного распространения и систем размножения встречаются во всевозможных сочетаниях, создавая в результате чрезвычайно разнообразные структуры популяций. Так, большая непрерывная популяция может состоять из свободно скрещивающихся особей, как у многих опыляемых ветром травянистых растений равнин, но она может также состоять из особей с ограниченной свободой скрещивания или из инбредных особей. Подобно этому небольшая изолированная колония может состоять или из свободно скрещивающихся или из инбредных особей. Структура популяции оказывает влияние на характер её изменчивости, о чем будет сказано ниже.

Популяции Мамонтова дерева

Мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum) -- перекрёстноопыляющееся при помощи ветра хвойное дерево -- встречается в сосново-пихтовых лесах на небольших высотах (1500 -- 2400 м) на западных склонах гор Сьерра-Невада в Калифорнии. Область его распространения образует узкую полосу протяженностью около 400 км (рис. 3.1, А). В пределах этой области мамонтово дерево встречается в виде ряда обособленных и более или менее разобщённых популяций (рис. 3.1, Б).

Число локальных популяций по разным оценкам колеблется от 32 до 75 в зависимости от того, считать ли популяции в форме гантелей за одну или за несколько. По данным разных ботаников, число рощ равно 32 (Jepson, 1909), 71 (Fry, White, 1938) и 75 (Rundel, 1972a)*. Мы следуем оценке Джепсона (Jepson) с тем, чтобы использовать его старые демографические данные.

В самом начале XX в. 32 различаемые здесь локальные популяции имели размеры, приведённые в табл. 3.1. Мелкие популяции называют рощами, а крупные, за немногими исключениями -- лесами. В период проведения учетов, результаты которых представлены в табл. 3.1, эти леса интенсивно вырубались, но пни от поваленных деревьев ещё оставались на месте. Поэтому данные таблицы отражают величину прежних, ненарушенных популяций. Как видно из табл. 3.1, величина популяций сильно варьирует -- от рощиц, состоящих всего из нескольких деревьев, До лесов, в которых насчитываются тысячи индивидуумов. По данным более позднего учета (Fry, White, 1938*), число деревьев в большинстве популяций уменьшилось.

Рис. 3.1. Географическое распространение Sequoiadendron giganteum. А. Распространение Sequoiadendron (черным) в горах Сьерра-Невада (сетка). В. Центральная и южная части гор Сьерра-Невада (увеличено). Черными кружками обозначены популяции Sequoiadendron, номера которых соответствуют номерам в табл. 3.1.

Северная и южная части видового ареала различаются по структуре популяций. В северной части ареала Мамонтово дерево обычно растет в виде маленьких, далеко отстоящих друг от друга рощиц. Расстояния между рощицами нередко составляют от 15 до 80 км. В южной же части более обычны, или, вернее, были обычны, большие леса, в пространствах между которыми встречаются отдельные деревья, так что популяции объединены в полунепрерывный пояс.

Таблица 3.1. Популяция мамонтова дерева (Sequoiadendron giganteum)в горах Сьерра-Невада в штате Калифорния (по Jepson, 1909*)

Обширные разрывы между северными рощицами соответствуют долинам, которые во время последнего оледенения были заняты льдами. Предполагают, что до наступления оледенения популяции Мамонтова дерева в центральной части гор Сьерра-Невада были более обширными и непрерывными, но под действием ледникового климата сократились и разбились на части и с тех пор не могут вновь занять утраченную территорию. В южной части Сьерра-Невады оледенение не оказало столь сильного влияния на популяции Мамонтова дерева (Sudworth, 1908; Axelrod, 1959*).

В настоящее время границы локальных популяций определяются, по крайней мере в некоторых исследованных случаях, влажностью почвы. Рощи находятся в тех местах, где в засушливые летние месяцы почва содержит достаточно влаги. Источником почвенной влаги в высоких горах служат летние дожди. Некоторые участки, расположенные на средней высоте, в период дождей накапливают грунтовые воды, а другие нет; мамонтово дерево растет на участках первого типа (Rundel, 1972b*).

Полиморфизм

Согласно определению, полиморфизм -- это существование в популяции двух или более резко различающихся (прерывистых) форм, при котором частота более редкой формы определяется не одним лишь мутированием (Ford, 1964, 1965*). Иными словами, полиморфизм -- это такая изменчивость в локальной воспроизводящейся популяции, при которой проявляется чётко выраженное или резкое менделевское расщепление.

Такое определение полиморфизма не позволяет относить к нему некоторые типы изменчивости. Оно исключает чисто фенотипическую изменчивость (поскольку это негенетическая изменчивость); оно исключает географическую изменчивость (которой не существует в одной популяции); оно исключает полигенную изменчивость (при которой не происходит расщепления на резко различающиеся классы); и, наконец, оно исключает генетическую изменчивость, обусловленную новыми или повторными мутациями.

На основе разных критериев можно выделять различные типы полиморфизма. Важно различать генетический полиморфизм и хромосомную изменчивость. Генетический полиморфизм -- это прерывистая изменчивость по гомологичным аллелям одного и того же генного локуса. Хромосомным называют полиморфизм по типам хромосом, например по половым хромосомам, или по таким перестройкам, как инверсии.

Различают также переходный и сбалансированный полиморфизм. В случае переходного полиморфизма разнообразие носит временный характер: оно наблюдается до тех пор, пока происходит процесс замещения одной формы другой при контролирующем действии естественного отбора. При сбалансированном полиморфизме разные типы представляют собой более или менее постоянные компоненты данной популяции благодаря естественному отбору, который благоприятствует сохранению разнообразия (Ford, 1964, 1965*).

Все формы полиморфизма -- генетический, хромосомный, переходный и сбалансированный -- весьма обычны и широко распространены в живой природе. В популяциях организмов с половым размножением полиморфизм в сущности наблюдается всегда. В следующем разделе мы опишем конкретный пример -- полиморфизм по группам крови у человека.

Явление полиморфизма подводит нас к концепции генофонда, которая в свою очередь даёт возможность по-иному взглянуть на локальную воспроизводящуюся популяцию. Рассмотрим популяцию, полиморфную по гену A и содержащую аллели A₁, A₂ и A₃. В такой популяции будут возникать диплоидные генотипы A₁A₁, A₁A₂, A₂A₂ и т. п., и обусловленные этими генотипами формы будут представлены в любой выборке особей, однако ясно, что одна из главных черт данной популяции -- это генетический полиморфизм, лежащий в основе наблюдаемого разнообразия. Можно сказать, что генофонд такой популяции содержит аллели A₁, A₂ и A₃. Кроме того, эти аллели встречаются в генофонде с определённой частотой; допустим, что их частоты равны соответственно 60, 30 и 10%. Следовательно, популяцию можно описать количественно, используя типы генов, содержащихся в её генофонде, и их частоты.

Следует отметить, что концепция генофонда шире, чем концепция полиморфизма. Генофонд популяции слагается из всех имеющихся в ней генов. Так, генофонд нашей гипотетической популяции может быть полиморфным по гену А, содержать редкий мутантный аллель гена В и быть мономорфным по генам С и D.

Теперь мы можем описать или по крайней мере охарактеризовать локальную воспроизводящуюся популяцию как группу особей, имеющих общий генофонд (Dobzhansky, 1950*). Особи, из которых состоит данная популяция, в каждом данном поколении представляют собой различные генотипические продукты гамет, взятых из генофонда этой популяции в предшествующем поколении.

Полиморфизм по группам крови у человека

Разные люди по-разному реагируют на переливание крови. В некоторых случаях переливание крови приводит к агглютинации, или слипанию, эритроцитов, тогда как в других этого не происходит. Реакция агглютинации обусловлена иммунологическим взаимодействием антигенов, содержащихся в эритроцитах донора, и антител, содержащихся в сыворотке крови реципиента

Таблица 3.2. Генетические основы групп крови системы AB0 (Stern, 1960*)

В зависимости от типа содержащегося в крови антигена различают четыре группы крови (А, В, АВ и О). Каждый человек относится к одному из этих четырёх фенотипических классов. Индивидуум, обладающий кровью группы А, может дать свою кровь для переливания другому индивидууму с той же группой крови, у которого при этом не возникнет агглютинации. Подобным же образом кровь группы В можно переливать людям, имеющим группу В. Но переливание крови группы А людям с группой В или крови группы В людям с группой А вызывает сильную агглютинацию. Нет нужды описывать здесь реакции, возникающие при всех возможных сочетаниях групп крови (см. Stern, 1960; Race, Sanger, 1962*). В общем агглютинация происходит в тех случаях, когда донор и реципиент имеют разные группы крови.

Группы крови определяются серией из трёх аллелей: I^A, I^B и I⁰. Аллель I⁰ рецессивен по отношению к аллелям I^A и I^B (иногда его обозначают буквой i). Аллели I^A и I^B -- кодоминантны. Шесть диплоидных генотипов, образуемых этими трёмя аллелями, фенотипически проявляются как четыре группы крови в системе АВО (табл. 3.2). На самом деле у аллеля I^A имеются различные, но иммунологически сходные изоаллели (I^A1, I^A2 и т. д.), поэтому число возможных генотипов больше шести; однако в нашем обсуждении этими тонкими различиями аллеля I^A можно пренебречь.

Популяции человека обычно полиморфны по группам крови системы АВО. Частоты различных групп крови и лежащих в их основе аллелей известны для сотен локальных популяций из самых различных областей земного шара. В табл. 3.3 приведены частоты разных аллелей для трёх популяций. Как показывают эти примеры, разные популяции человека сходны в том, что все они полиморфны по группам крови АВО, однако различаются по частотам аллелей. У каждой локальной популяции имеется свой генофонд с характерным для нее составом аллелей гена I.

Локальные популяции представляют собой части более крупных региональных расовых групп. У родственных локальных популяций, обитающих в одной и той же области, генофонды обычно несколько различаются. Так, частота аллеля I^A среди населения шведского города Упсала составляет, как указано в табл. 3.3, 31.9%, а среди населения другого шведского города, Фалуна -- 28.4%. Напротив, между географическими расами наблюдаются устойчивые различия ко частоте аллелей.

Таблица 3.3. Частоты аллелей гена I в трёх популяциях человека (Mourant, 1954; Mourant, 1976*)

Почти во всех популяциях коренных обитателей Западной Европы наблюдается высокая частота аллеля I^A и низкая (менее 10%) частота аллеля I^B. В Центральной Азии наблюдается высокая (20 -- 30%) частота аллеля I^B. Среди американских индейцев аллель I⁰ встречается с высокой частотой, тогда как аллель I^B редок или отсутствует вовсе (Mourant, 1954; Mourant et al., 1976*). Равновесие между разными типами несколько сдвигается при переходе из одной географической области в другую, мы ещё вернемся к географическому распределению групп крови системы АВО в гл. 16.

Чрезвычайно интересно, что параллельная полиморфная изменчивость по группам крови АВО обнаружена у человекообразных обезьян. У шимпанзе найдены группы А и 0, у орангутана и гиббона имеются группы А, В и АВ (Mourant, 1954; Wiener, Moor-Jankowsky, 1971*). Таким образом, полиморфизм по группам крови системы АВО возник в процессе эволюции раньше, чем сам вид Homo sapiens, и им обладают также ближайшие родичи человека в отряде приматов.

У человека существует ещё несколько систем групп крови: система Rh, система MN и другие. Популяции человека полиморфны также и по этим системам (Race, Sanger, 1962; Mourant et al., 1976*). Полиморфная изменчивость по системам Rh и другим, по-видимому, независима от изменчивости по системе АВ0.

Полиморфизм по ферментам

Метод гель-электрофореза даёт возможность обнаруживать полиморфизм по ферментам и по некоторым белкам, который не удавалось выявить обычными генетическими методами. Экстракт какой-либо ткани помещают в гель и подвергают действию электрического поля. Вследствие характерных особенностей подвижности в электрическом поле разных ферментов последние физически разделяются; затем гель окрашивают, и разные ферменты выявляются в виде обособленных пятен. Этим методом можно выявить аллельные различия для одной ферментной системы и генные различия между ферментами.

Таблица 3.4. Частота полиморфизма по ферментам у разных организмов (по данным Nevo, 1978*)

Использование метода электрофореза при изучении выборок из природных популяций привело к поразительным результатам. В популяциях различных видов были выявлены неожиданно высокие уровни полиморфизма. В табл. 3.4 приведены данные о частоте полиморфизма по ферментам у представителей различных крупных групп организмов (они взяты из гораздо более обширной таблицы, см. Nevo, 1978*). Можно видеть, что частота полиморфных ферментных локусов достигает у некоторых видов 40% и более.

Ниже приведена частота полиморфизма (выраженная в процентах) по ферментам для выборок видов, принадлежащих к различным крупным группам (Nevo, 1978*).

Полиморфизм по ферментам оказался широко распространенным в органическом мире.*

Гетерозиготность и норма

Генофонды свободно скрещивающихся животных и растений обычно содержат, как было отмечено выше, во многих генных локусах по многу аллелей. Таким образом, в результате свободного скрещивания возникают высокогетерозиготные диплоидные особи. Многие аллели в каждом локусе уже подвергались в предыдущих поколениях отбору на хорошую комбинационную способность в диплоидных гетерозиготных генотипах. Особи с нормальным фенотипом и нормальной жизнеспособностью представляют собой гетерозиготы. Кроме того, нормальное фенотипическое состояние создаётся различными гетерозиготными комбинациями генов. Об этом свидетельствуют результаты инбридинга таких свободно скрещивающихся диплоидных организмов.

В популяциях Drosophila melanogaster встречаются иногда аберрантные особи с дополнительными жилками на крыльях; частота таких особей очень низка. Дубинин (1948)* использовал большое число нормальных самок дикого типа из алма-атинской популяции D. melanogaster в качестве исходного материала для выведения чистых линий. Оказалось, что 60 различных инбредных линий давали потомков с дополнительными жилками. После инбридинга на протяжении ряда поколений этот аберрантный признак был выявлен в 68% изученных линий. Этот признак экспрессировался в результате инбридинга и в других популяциях, помимо алма-атинской.

Лернер (Lerner, 1954*) получил аналогичные результаты при инбридинге кур, где в разных инбредных линиях появлялись особи с аномальными скрюченными пальцами. Как и у D. melanogaster, этот аберрантный признак не был обусловлен каким-то одним геном. Отклоняющийся от нормы фенотип с такой специфичной аномалией был назван феноотклонением (Lerner, 1954*). Феноотклонения были обнаружены также у грызунов и у растения Linanthus (Lerner, 1954; Grant, 1975*).

Феноотклонения -- особый случай хорошо известного явления инбредной депрессии. Пониженные жизнеспособность и плодовитость обычно наблюдаются у инбредных потомков животных и растений, для которых характерно свободное скрещивание. Снижение жизнеспособности или плодовитости может быть умеренным или сильным.

Инбридинг или аутбридинг у свободно скрещивающихся организмов оказывают также влияние на уровень изменчивости, обусловленной условиями среды. Средовая дисперсия обычно ниже среди гетерозигот и выше среди инбредных потомков у дрозофил, кур, мышей, кукурузы, первоцвета и других свободно скрещивающихся организмов. В таких случаях стабильность развития, или морфогенетический гомеостаз, -- результат гетерозиготности (Lerner, 1954*).

Таким образом установлено, что у широкого круга свободно скрещивающихся диплоидных организмов хорошо забуференный нормальный фенотип определяется гетерозиготностью, имеющей широкую основу. Нормальная особь -- это не какая-то одна гетерозиготная форма, но любая из многочисленных возможных гетерозиготных комбинаций, Нормальное состояние может быть достигнуто разными путями, что наводит на мысль о его обусловленности гетерозиготностью как таковой (Lerner, 1954*).

Концепция популяции

Частоты аллелей

Закон постоянства частот аллелей мы проиллюстрируем количественным примером. Допустим, что популяция некоего диплоидного вида, полиморфного по гену А, в исходном поколении содержит разные генотипы в следующем соотношении: 60% АА, 20% Аа и 20% аа. Проследим за аллелями А на протяжении двух поколений.

1. Частоты аллелей в первом поколении. Поскольку частоты генотипов заданы как 0.60 AA + 0.20Aa + 0.20 aa, частоты аллелей (q) в этом поколении должны составлять

2. Гаметный фонд первого поколения. Предполагается, что все особи одинаково плодовиты, поэтому диплоидные особи будут производить гаплоидные гаметы в соотношении 70% А и 30% а. Частоты аллелей в гаметном фонде такие же, как и в исходном генофонде.

3. Случайное скрещивание. Гаметы для образования зигот второго поколения извлекаются из фонда случайным образом; при этом возможны также попарные сочетания;

4. Частоты зигот во втором поколении. Приведенная выше система свободного скрещивания даёт следующие результаты:

0.49 АА;

0.21 + 0.21 = 0.42 Аа;

0.09 аа.

Считается, что все зиготы обладают одинаковой жизнеспособностью; следовательно, приведённые цифры дают ожидаемые равновесные частоты генотипов во втором поколении. Можно заметить, что данная популяция не находилась в равновесии в отношении частот генотипов в первом поколении, но достигла равновесного состояния в результате свободного скрещивания всего лишь в одном поколении;

5. Частоты аллелей во втором поколении. Генофонд второго поколения, очевидно, будет содержать два аллеля со следующими частотами:

Таким образом, частоты аллелей во втором поколении такие же, какими они были в первом поколении,

Формула Харди -- Вайнберга

Формула Харди -- Вайнберга даёт короткий и прямой способ вычисления ожидаемых частот генотипов в случайно скрещивающейся популяции на основании частот аллелей в генофонде.

Рассмотрим вновь генофонд, содержащий два аллеля гена А Пусть р обозначает частоту аллеля А, а q -- частоту аллеля а (причём р+q = 1). Случайные сочетания гамет А и а дадут при этом зиготы в соотношении, определяемом по формуле квадрата двучлена (р+q)?. Иными словами, равновесная частота генотипов будет равна:

Применив эту формулу в нашем предыдущем примере (где q используется в несколько ином значении), можно путем простой операции получить те же результаты: если p = 0.70, то равновесная частота AA=р?=0.49. В тех случаях, когда полиморфизм связан с серией множественных аллелей, формула Харди -- Вайнберга принимает вид квадрата многочлена. Для трёх аллелей (A₁, A₂ и A₃) с частотами р, q и r, так что p+q+r=1, равновесная частота генотипов определяется по формуле квадрата трёхчлена (р+q+r)?.

Эффекты инбридинга

В большой популяции при условии случайного скрещивания частоты генотипов быстро достигают равновесного состояния, которое сохраняется в дальнейшем. Нарушения случайности скрещивания вызывают отклонения частот генотипов от равновесия Харди -- Вайнберга.

Допустим, что некая популяция в нулевом поколении состоит исключительно из гетерозигот Аа. Размножение происходит путем самооплодотворения. В первом поколении популяция будет иметь следующий состав: 25% АА, 50% Аа и 25% аа. В последующих поколениях сокращение класса гетерозигот будет продолжаться с равномерной скоростью. После самооплодотворения в семи поколениях (т. е. в 7-м инбредном поколении) популяция будет содержать почти 50% АА и почти 50% аа. Доля гомозигот, происходящих от предков, гетерозиготных по одному гену (А), после m поколений самооплодотворения определяется по формуле

В рассматриваемом случае после 7 поколений самооплодотворения ожидаемые частоты генотипов в 7-м инбредном поколении, согласно этой формуле, составят

Таким образом, в результате инбридинга частоты генотипов изменяются в сторону преобладания гомозигот. Следует, однако, отметить и другой аспект: инбридинг не оказывает влияния на частоты аллелей. В нашем гипотетическом примере частоты аллелей составляли 50% А и 50% а в 0-м поколении и оставались такими же как в 1-м, так и в 7-м инбредных поколениях

Выводы по главе 1

В большой полиморфной панмиктической популяции, состоящей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, различные гомозиготные и гетерозиготные генотипы быстро достигают некоторых равновесных частот, зависящих от существующих в популяции частот аллелей. Частоты генотипов, достигнув равновесия Харди -- Вайнберга, остаются затем постоянными на протяжении всех последующих поколений при случайном скрещивании.

Частоты аллелей в большой полиморфной популяции, состоящей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, обычно остаются постоянными из поколения в поколение. Это постоянство не зависит от случайного скрещивания. Поэтому применительно к частотам аллелей закон Харди -- Вайнберга носит более общий характер, чем применительно к частотам генотипов, и в этом своем аспекте он имеет более важное значение для эволюционной теории.

Необходимо проверять особые условия, необходимые для действия закона Харди -- Вайнберга. Эти условия исключают любые факторы, воздействующие на частоту генов, кроме самого процесса воспроизведения генов. До тех пор пока уровень изменчивости в генофонде определяется воспроизведением генов как таковым, этот уровень остается постоянным и неизменным в ряду последовательных поколений.

Такова статика популяций. Изменение уровня изменчивости в популяциях -- динамическая сторона проблемы -- требует действия специфических факторов или сил. Это факторы микроэволюции, которые мы рассмотрим в следующей главе.

Глава 2. Динамика популяций

Определение микроэволюции

Как уже было отмечено в предыдущей главе, частоты аллелей в обширном генофонде не изменяются сами по себе. Наблюдения тем не менее показывают, что в локальных популяциях происходят изменения частот аллелей в ряду последовательных поколений. С течением времени генофонд все-таки изменяется.

Мы можем определить микроэволюцию как систематическое изменение частот гомологичных аллелей, участков хромосом или целых хромосом в локальной популяции; иначе говоря, микроэволюцией называют любое увеличение или уменьшение частоты в генофонде какой-либо вариантной формы, которая продолжает встречаться в популяции из поколения в поколение.

В природных популяциях можно найти великое множество примеров микроэволюционных изменений. Для наших целей достаточно описать один наглядный пример, относящийся к Drosophila pseudoobscura.

Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura

Для D. pseudoobscura характерна изменчивость последовательности генов в одном из участков третьей хромосомы. Разные линии мух различаются по инверсиям в этом участке. Каждая инверсия имеет название и буквенное обозначение: Стандарт (ST), Эрроухед (AR), Чирикахуа (СН), Три-Лайн (TL), Пайкс-Пик (РР) и т. д. У D. pseudoobscura обнаружено 16 таких инверсионных форм. Они выявляются цитологически по характеру поперечной исчерченности хромосом слюнных желез у личинок.

Большая часть природных популяций D. pseudoobscura в западной части Северной Америки полиморфна по третьей хромосоме. Полиморфные популяции содержат по два или более типов инверсий в различных гомозиготных и гетерозиготных комбинациях (например, ST/ST, СН/СН, ST/CH). В каждой данной популяции разные типы инверсий обычно встречаются с определёнными средними годовыми частотами.

В популяциях D. pseudoobscura, обитающих в горах Сьерра-Невада (Калифорния), обычно встречаются инверсии ST, AR и СН. Четыре другие инверсии (TL, OL, SC и РР) встречаются в этой местности с низкой частотой. Мы займемся здесь одним из редких типов (РР) в одной из локальных популяций (Матер). Популяция Матера в округе Йосемит (шт. Калифорния) на протяжении многих лет изучалась Добржанским и др. (см. Dobzhansky, 1956; 1958; 1971*).

Таблица 5.1. Изменение частот двух типов инверсий (PP и CH) в поруляции Drosophila pseudoobscura в Матере (Калифорния) на протяжении 28 лет (Dobzhansky, 1971; Anderson et al., 1975*)

Инверсия типа Пайкс-Пик встречалась, хотя и крайне редко, в популяциях Drosophila в Сьерра-Неваде в 1945 г. и до этого, но в популяции Матера в это время она не была известна, В 1946 г. инверсия РР стала встречаться в популяции Матера с очень низкой частотой (0.3%). За последующие 40 лет (1947 -- 1957 гг.) частота инверсии РР быстро возрастала, достигнув 10 и даже 12% (табл. 5.1). В дальнейшем (1959 -- 1965 гг.) её частота колебалась на несколько более низком уровне, а затем довольно сильно упала.

Повышение частоты инверсии РР в популяции Матера сопровождалось понижением частоты инверсии СH, которая раньше встречалась довольно часто, до очень низких для нее уровней (2 -- 6%). Сравнительно недавно частота типа CH вернулась к прежнему уровню (табл. 5.1). В это же время происходили аналогичные изменения в соотношении инверсий ST и AR (Dobzhansky, 1971*).

Резкое повышение частоты инверсии типа РР наблюдалось не только в популяции Матера. Параллельное увеличение частоты этой инверсии отмечалось в других обособленных популяциях D. pseudoobscura в местностях, разбросанных по всей Калифорнии и Аризоне. Так, в горах Сан-Джасинто на юге Калифорнии инверсия РР впервые появилась в 1952 г. и достигла максимальной частоты (10 и 11%) в последующие несколько лет, а в шестидесятые годы частота её вновь упала (Dobzhansky, 1971*). Изменения частоты инверсии РР носили одинаковый характер на всем протяжении обширной географической области.

Причины наблюдаемых микроэволюционных изменений неизвестны. Имеющихся данных достаточно, чтобы исключить участие в этом некоторых возможных факторов. Полиморфные лабораторные популяции Drosophila pseudoobscura, выращиваемые при благоприятных условиях, подчиняются закону Харди -- Вайнберга в смысле соотношения типов инверсий и соответствующих диплоидных генотипов. В этом случае экспериментальные данные подтверждают теорию, исключая возможность каких-либо изменений, направляемых изнутри. Возможность случайных эффектов исключается большими размерами как самих популяций, так и изучавшихся выборок. Давление мутаций также следует исключить, поскольку в сильно разобщённых локальных популяциях наблюдались параллельные изменения. Можно почти не сомневаться в том, что обнаруженные изменения обусловлены естественным отбором. Однако несмотря на обширные исследования, направленные на выявление участвующего в этом фактора отбора, определить его не удалось (Dobzhansky, 1956; 1958; 1971*).

Главные факторы эволюции

Факторы, вызывающие изменения частот аллелей или хромосомных инверсий, можно назвать главными факторами эволюции. Известно четыре таких фактора: мутационный процесс, поток генов, естественный отбор и дрейф генов.

Допустим, что генофонд какой-либо популяции состоит главным образом из аллелей A₁ и в меньшей степени -- из аллелей A₂. Первоначальные частоты генов могут изменяться под действием каждого из указанных выше четырёх факторов эволюции следующим образом.

Аллель A₁ может мутировать в аллель A₂ один раз или многократно, увеличивая тем самым частоту A₂. Особи или гаметы, несущие аллель A₂, могут мигрировать в изучаемую популяцию из какой-либо другой, популяции, в которой аллель A₂ встречается чаще. Подобная миграция или поток генов также изменит прежние частоты генов в популяции-реципиенте.

Носители аллелей A₁ и A₂ могут различаться по фенотипическим признакам, влияющим на их способность к выживанию и размножению, а тем самым на их вклад в следующее поколение. Если особи, несущие аллель A₂, превосходят по этим показателям особей, несущих аллель A₁, то частота аллеля A₂ в популяции будет постепенно повышаться. В данном случае действует естеcтвенный отбор -- самый важный из факторов, регулирующих частоту генов в природных популяциях. Наконец, значительные сдвиги частот аллелей A₁ и A₂ могут происходить в небольших популяциях случайным образом. Этот случайный компонент в изменении генных частот известен под названием дрейфа генов. Интенсивность действия каждой из этих четырёх сил может быть различной, и её можно охарактеризовать количественно. Частота возникновения мутаций (u) может варьировать от 0 до 1, где 0 -- полная устойчивость, а 1 -- полная неустойчивость данного гена. Аналогичным образом скорость потока генов (m) изменяется в диапазоне от m=0 (отсутствие миграции) до m=1 (полное "затопление").

Коэффициент отбора (s) служит мерой среднего повышения частоты одного аллеля относительно других, конкурирующих, аллелей за одно поколение. Этот коэффициент может варьировать от 0 до 1, где s = 0 означает отсутствие отбора, а s=1 -- очень быстрое замещение гена, подобное тому, которое происходит в тех случаях, когда один аллель летален.

Возможность действия генетического дрейфа выражается зависимостью между величиной популяции (N) и другими переменными. Дрейф может эффективно регулировать частоты генов, если N мало по сравнению с s, m и u.

Взаимодействие между факторами эволюции

Первые два из упомянутых выше факторов -- мутационный процесс и поток генов -- создают изменчивость. Два других фактора -- естественный отбор и дрейф генов -- сортируют эту изменчивость. Факторы, создающие изменчивость, дают начало процессу микроэволюции, а факторы, сортирующие изменчивость, продолжают процесс, что приводит к установлению новых частот вариантов. Эволюционное изменение в пределах популяции можно рассматривать как результат действия противоположных сил, создающих и сортирующих генетическую изменчивость.

Одна из старых теорий эволюции -- теория ортогенеза, до сих пор имеющая приверженцев, -- постулирует, что эволюционные изменения направляются главным образом мутационным процессом. Против такого взгляда существуют два веских аргумента.

Во-первых, мутационные изменения возникают более или менее независимо от приспособительных потребностей организма и сами по себе не могут создать приспособительные признаки, наблюдаемые у организмов. В дополнение к этим изменениям необходимо действие естественного отбора, который бы перенес процесс "с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации" (Darlington, 1939*).

Во-вторых, во временной последовательности микроэволюции отбор всегда вступает в действие после мутационного процесса. Каким бы сильным или направленным ни было давление мутаций в данной популяции, его благоприятное действие всегда контролируется естественным отбором, за которым и остается последнее слово.

В равной мере справедливо, что отбор не сможет действовать, если мутационный процесс не будет поставлять ему новые генетические вариации. Микроэволюция обусловлена действием не одной силы, а взаимодействием двух, трёх или четырёх сил.

Количественная оценка главных факторов эволюции создаёт возможность количественного выражения взаимодействий между ними. Последнее относительно просто в теории и иногда достижимо в создаваемых искусственно экспериментальных популяциях, однако в природных популяциях осуществить это крайне трудно ввиду наличия многочисленных неконтролируемых факторов. Тем не менее было сделано несколько попыток подойти к этой проблеме в реальных популяциях.

Примером взаимодействия между мутационным процессом и отбором служит гемофилия у человека. Гемофилия -- кровоточивость, обусловленная пониженной свертываемостью крови, -- обычно приводит к смерти в раннем возрасте. Наиболее распространенный тип гемофилии, гемофилия А, обусловлена рецессивным аллелем (hh) гена Hh, сцепленного с полом или с Х-хромосомой. Гетерозиготные носительницы (Hh/hh) иногда рождают сыновей с конституцией h/0, у которых проявляется болезнь (Stern, 1973*).

Мужчины, страдающие гемофилией, в большинстве случаев, хотя и не всегда, умирают до достижения половой зрелости, и поэтому аллель hh имеет низкое селективное значение в полулетальном диапазоне. Гомозиготы (hh) всё время элиминируются из популяций человека в результате отбора. Тем не менее они постоянно присутствуют в популяции с низкой частотой. Сохранение аллелей hh объясняют повторным мутированием Hh в hh (Stern, 1973*), причём частота мутаций, согласно оценкам, равна 1.3·10^-5 (Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971*). Постоянная низкая частота аллеля hh в популяциях человека свидетельствует, таким образом, о равновесии между повторными мутациями и отрицательным отбором.

Создание изменчивости в результате сочетания мутационного процесса и потока генов можно проиллюстрировать на примере наземной улитки Cepaea nemoralis в Западной Европе. В колониях этой улитки постоянно наблюдается полиморфизм, выражающийся в наличии или отсутствии коричневых полос на раковинах. Эти фенотипические различия регулируются геном, имеющим два аллеля: доминантный аллель В определяет развитие бесполосых, а рецессивный аллель b -- полосатых раковин. Мутации из В в b и обратно происходят с частотой и -- 0.0001--0.0005 (Lamotte, 1951*).

Структура популяций европейской наземной улитки различается в разных областях. Эти различия оказывают влияние на скорость потока генов. В провинции Гиень (Франция) колонии располагаются довольно близко друг от друга и нередко связаны между собой мигрирующими особями. Согласно оценкам, скорость (m) потока генов здесь составляет 0.003--0.004. В провинции Гиень поток генов представляет собой более существенный источник изменчивости популяции, чем мутационный процесс. В провинции Бретань (Франция) колонии улиток, напротив, располагаются далеко друг от друга и обмен мигрантами между ними происходит редко. Здесь мутационный процесс играет относительно большую роль, а поток генов имеет меньшее значение, чем в провинции Гиень (Lamotte, 1951*).

Однако на этом дело не кончается. Характер полосатости раковины у улиток регулируется, кроме того, отбором и, возможно, дрейфом генов (см. часть III).

Действие дрейфа генов целиком зависит от соотношения между факторами N, s, u и m. Например, дрейф генов может эффективно регулировать частоты генов при N<¹/_2s, если u и m настолько малы, что ими можно пренебречь. И наоборот, умеренные скорости мутирования и миграции могут свести на нет действие дрейфа. Чрезвычайно важную роль играет в природе сочетание дрейфа генов с отбором. Эти взаимодействия более подробно рассматриваются в гл. 16.

Выводы по главе 2

Определение микроэволюции, данное в начале этой главы, обычно приводят в качестве определения эволюции вообще: "Эволюция-- это изменение частот генов в популяциях". Некоторые эволюционисты считают это определение эволюции неадекватным (Mayr, 1982; 1988*). Я согласен с ними и именно поэтому привел его в качестве определения микроэволюции.

В применении к области микроэволюции это определение, основанное на частоте генов, пригодно и его следует сохранить, так как оно выражает полезную основную концепцию об эволюционном процессе. Генетический состав популяций не претерпевает систематических изменений в результате размножения как такового. Тем не менее подобные изменения происходят. Причины изменения следует искать среди известных нам факторов. Степень изменения определяется взаимодействием между этими факторами и их сбалансированностью. Концепция микроэволюции как изменения частот генов включает в себя популяционно-генетический подход к эволюции.