Отдел Хвощеобразные
Внешнее и внутреннее строение хвощей и их генеративных органов. Классификация и характеристика видов хвощеобразных. Отличительные черты ископаемых каламитов. Механизм и условия спорообразования и размножения. Области распространения хвощеобразных.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | дипломная работа |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 14.07.2010 |
| Размер файла | 3,7 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
ВВЕДЕНИЕ
Отдел Хвощеобразные (Sphenophyta, или Equisetophyta), в прошлом разнообразный не только на видовом, но и на родовом и семейственном уровнях, ныне включает единственный род Equisetum. В нем выделяют всего около 30 видов, история которых прослеживается с начала мелового периода. Некоторые из них, такие как Equisetum giganteum из тропиков, достигают 8 м в высоту и 4 см в диаметре. Но большинство видов имеют небольшие размеры - до 30 см в высоту и 0,5-2 см в диаметре. Хвощи являются сосудистыми растениями, способными к половому размножению посредством спор, образующихся в спорангиях на концах стеблей. В клеточных стенках хвощей содержатся гранулы кремнезема, который они аккумулируют из почвенного раствора, что придает их стеблям жесткость и вертикальную устойчивость.
Хвощи издавна использовались в народной медицине как кровоостанавливающее и мочегонное средство. Некоторые виды, например хвощ зимующий (Equisetum hiemale), эпидермис которых особенно богат кремнеземом, использовались для полировки стен.
Распространены хвощи практически по всему земному шару - от тропиков до полярных широт. Экология их также разнообразна - от залитых водой болот до сухих песков и скальных породах.
ГЛАВА 1. ХВОЩИ
1.1 Внешнее строение
Все современные хвощи являются травянистыми многолетними растениями. Они имеют прямостоячий надземный стебель, развитую сеть подземных корневищ. Стебли и корневища расчленены на узлы и междоузлия, в связи с этим хвощеобразных часто называют членистостебельными (рис. 1). Внешне они отдаленно напоминают бамбук. Узлы стеблей окружены редуцированными чешуевидными листьями, которые называются микрофиллами, и мутовками ветвей (рис. 2). Листья не несут фотосинтетической функции и имеют бурый цвет. Зато клетки стебля и веточек богаты хлорофиллом. Стебли имеют моноподиальное ветвление, они полые внутри. На верхушке стебля хвоща образуются спороносные органы - стробилы (рис. 3). Надземные побеги хвощей отмирают на зиму. Однако среди хвощей есть и вечнозеленые виды, например, хвощ зимующий - Equisetum hiemale).
Рис. 1. Строение стебля хвощей
Рис. 2. Узлы стеблей хвоща с мутовками веточек (А) и редуцированными листьями (Б)
Рис. 3. Стробил на верхушке побега хвоща
Рис. 4. Вегетативное размножение хвоща: А - внешний вид; Б - вид под микроскопом
Как и другие растения, хвощи способны к вегетативному размножению. Оно осуществляется посредством молодых побегов, образующихся в узлах корневищ или в нижних узлах стебля (рис. 4).
В междоузлиях стеблей могут образовываться и корневища, если по какой-либо причине они вступили в контакт с грунтом.
1.2 Анатомия
На верхушке стебля находится апикальная меристема, осуществляющая верхушечный рост. Как и у других сосудистых растений, листья и веточки у хвощей образуются из апикальной меристемы. Кроме того, интеркалярная меристема обеспечивает вставочный рост в узлах растения. Из нее образуются клетки, которые наращивают стебель не только в высоту, но, радиально (рис. 5). Поэтому он никогда не имеет строго цилиндрической формы - диаметр узлов всегда немножко меньше диаметра междоузлий (рис.6 ).
Рис. 5. Вставочный рост меристемы междоузлий
Рис. 6. Модель, демонстрирующая различия апикального и интеркалярного роста
На поперечном срезе междоузлия видно, что оно имеет большую центральную полость, окруженную корой, в которую вписаны многочисленные пучки сосудов (рис. 7). В узле, напротив, центральная полость отсутствует, а его анатомическое строение сходно со строением стеблей других сосудистых растений (рис. 8). Клетки склеренхимы богаты лигнином. В клетках хлоренхимы содержится хлорофилл. Клетки эпидермиса имеют толстую кутинизированную оболочку. Поверхность его шероховатая из-за гранул кремнезема. Они располагаются правильными рядами, так что образуются гребни и бороздки между ними. В бороздках располагаются устьица (рис. 9). Их строение сходно со строением устьиц других сосудистых растений.
Рис. 7. Анатомическое строение междоузлия
Рис. 8. Анатомическое строение узла
Рис. 9. Устьице на поперечном срезе эпидермиса
Рис. 10. Расположение сосудистых пучков
Рис. 11. Строение сосудистых пучков
Пучки сосудов располагаются под кремнеземистыми гребнями. Они состоят из флоэмы и ксилемы (рис. 11, 12). Стела с таким строением называется эустелой.
1.3 Генеративные органы
На верхушке вегетативных побегов у хвощей находятся спорангии, собранные в стробилы (рис. 12).
Рис. 12. Зрелый стробил хвоща: А - внешний вид; Б - продольный разрез
Рис. 13. Строение спорангиев
Отдельные спорангии относительно крупные и удлиненные. Они собраны на щитковидных спорангиофорах, или спорофиллах (рис. 13). На каждом спорофилле с внутренней стороны содержится по 5-10 спорангиев - мешочков со спорами (рис. 13). Так как споры хвощей одного размера и из них вырастают бисексуальные заростки, их относят к равноспоровым растениям. Споры имеют сферическую форму и по экватору окружены элатерами - специальными гигроскопическими нитями (рис. 14). В жаркий летний день, при низкой влажности воздуха, в открывшихся спорангиях элатеры спор находятся в скрученном состоянии. Однако, стоит влажности воздуха чуть повыситься (например, после дождя), элатеры распрямляются и катапультируют споры наружу. Попав на влажную почву, споры прорастают (рис. 15).
Рис. 14. Споры хвоща
Рис. 15. Прорастающая спора хвоща
Вырастающий из споры заросток гаплоиден. Он имеет ризоиды и способен к фотосинтезу. На заростке со временем появляются женские (архегонии) и мужские (антеридии) органы размножения. После оплодотворения яйцеклетки, находящейся в архегонии, из зиготы вырастает молодой спорофит, дающий начало новому членистостебельному растению.
ГЛАВА 2. МЕТОДИЧЕСКИЕ РАЗРАБОТКИ ПО ТЕМЕ: «ХВОЩЕВИДНЫЕ»
2.1 Урок № 1
Хвощ лесной (E.sylvaticum) - многолетнее растение с подземными горизонтальными ветвистыми корневищами черно-бурого цвета. Вегетативные и спороносные побеги весной различны. Спороносные побеги вначале не имеют боковых веточек, лишь на узлах находятся крупные рыжевато-бурые колокольчатые листовые мутовки. После спороношения, в конце весны или в начале лета, на этих побегах развиваются боковые ветви, характерные для вегетативных побегов. Колоски овально-продолговатые или цилиндрические. Спороношение в июне-июле. Вегетативные побеги зеленые, одиночные, с крупной центральной полостью (рис. 6: 3-б), с 10-14 ребрами, боковые веточки без полостей, дважды-триждыразветвленные, 5-12 см длиной, трех-пятигранные, многочисленные, иногда поникающие. Высота побегов 25-50 см. Хвощ лесной отличается от хвоща полевого (см. ниже) нежестким стеблем, влагалищами с 4-5 листовыми зубцами и дважды разветвленными ветвями. Растет в хвойных, мелколиственных лесах на сырых почвах, на равнинах и в горах, на субальпийских лугах, по берегам лесных речек. Встречается в южной и центральной полосах лесной зоны России, в Западной Европе, Юго-Восточной Азии, в Северной Америке.
Хвощ полевой (E.arvense) - многолетнее растение с черноватыми корневищами, глубоко погруженными в почву, на которых развиваются клубеньки. Надземные побеги (10-15 см высотой) двух типов. Спороносные (весенние) - без ветвей, буроватые, сочные, рано увядающие. Колосок конечный, овально-цилиндрический, 1-3 см длиной и 3-6 мм шириной. Вегетативные (летние) - зеленые, ветвистые, с 6-18 ребрами, внутри с узкой центральной полостью и несколькими узкими каналами, ее окружающими (рис. 5, 1б). Стебли охватывают широкие колокольчатые влагалища с 8-12 зубцами (рис. 4). Зубцы листовых влагалищ ланцетовидные, острые, черно-бурые, с неширокой более светлой каймой. Ветви располагаются мутовками по всему стеблю, часто косо направлены вверх; без полостей, простые.
Распространен в умеренном поясе по всему земному шару. Встречается во всех районах России. Растет в полях, посевах (полевой сорняк), на лугах, песчаных побережьях и пр.
Хвощ зимующий (E.hyemale) - многолетнее растение с подземным вертикальным ветвистым корневищем. Стебли высотой 50-100 см, зимующие, прямостоячие, округлые, 5-7 мм в диаметре, с 10-30 шероховатыми, слабо выступающими ребрышками, с крупной центральной полостью, неветвистые или с единичными короткими веточками (рис. 8). Листовые зубцы плотно прижаты к стеблю, у основания темно-бурые, с рано опадающими, как бы срезанными верхушками (рис. 5, 5а), линейно-шиловидные остроконечия их сохраняются только на самом верхнем узле и на молодых стеблях, выше листовые зубцы серо-зеленые с шиловидными, почти черными верхушками. Колоски чаще верхушечные, реже - боковые, овальные, высотой 1-2 см, на верхушке заостренные. Спороносит весной. Растет в сосновых, мелколиственных, реже широколиственных лесах на дренированных почвах, на лесных суходольных лугах, по кромкам оврагов, на слабозаросших песках. Распространен в большинстве районов России, в Западной Европе, Японии, Китае, Северной и Южной Америке.
Хвощ болотный (E.palustre) - многолетнее растение с тонкими корневищами с клубеньками. Стебли 20-60 см высотой, ветвистые или простые, с очень узкой центральной полостью и несколькими меньшими по окружности (рис. 5, 4б); ветви часто приподняты и изогнуты дуговидно внутрь, с узкой полостью; зубцы листьев - 5-7 шт. (рис. 5, 4а) - треугольно-яйцевидные, у верхушки буроватые, по краям белопленчатые, на главном стебле широколанцетные, острые; при отрывании ветвей на стебле удерживаются не только влагалища, но и первые их членики. Колосок тупой, удлиненно-цилиндрический, сизовато-черный, одиночный или же колоски образуются на концах боковых ветвей. Созревание спор - в июне-сентябре. Растет по берегам рек, на сырых лугах, по болотам. Распространен по всей территории России, в Средней Азии, Европе, Японии, Китае, Северной Америке.
Хвощ приречный, или топяной (E.fluviatile), - многолетнее растение с темно-бурым толщиной 2-5 мм корневищем. Стебли от 20 до 150 см высотой, с гладкими ребрышками, внутри с одной крупной центральной полостью, простые или ветвистые; листовые влагалища из 15-20 шиловидных зубцов. Ветви с мелкобугорчатыми ребрышками; листовые зубцы ветвей несколько заострены, на стебле ланцетно-шиловидные, бурые, плотно прижатые к стеблю. Колосок тупой. Спороношение в июне-июле. Растет по болотам, берегам озер и прудов, по топким местам, нередко большими зарослями в воде. Распространен по всем областям России, в Средней Азии, Скандинавии, Европе, Монголии, Японии, Китае, Северной Америке.
В тканях хвощей содержатся различные химические вещества, в том числе токсические алкалоиды (палюстрин), а также тиаминоподобные соединения, ферментативно расщепляющие витамин В1 (тиамин).
Иногда современные виды хвощей подразделяют на две группы (подрода) - собственно эквизетум (Equisetum: лесной, луговой, полевой, болотный, приречный, боготский хвощи) и гиппохете (Hippochaete - хвощи ветвистый, зимующий, камышковый, многощетинковый).
Многие виды второй группы обладают большой кормовой ценностью для лошадей, коров, северного и пятнистого оленей, кабанов. Это подтверждено экспериментально и достоверными наблюдениями в природе. Отмечено, что дикие и домашние животные при вольном выпасе используют хвощи подрода гиппохете в пищу, но главным образом после наступления сильных морозов осенью, зимой и ранней весной. А в теплое время они их не поедают. Видимо, это объясняется изменчивостью химического состава хвощей в течение года. Например, накопленный за лето хвощом зимующим крахмал при наступлении низких температур превращается в сахара.
Ряд видов подрода эквизетум также поедается животными. Хвощ луговой служит кормом лошадям, особенно в таежных местах Сибири. Хвощ приречный весной охотно поедается лосями. Хвощ лесной считается неплохим кормом для лошадей, хотя ядовит, например, для морских свинок.
В то же время болотный, полевой и приречный хвощи, попадаясь в большом количестве в сене, могут вызывать у лошадей эквизетоз - болезнь, известную в России под названием «шатуна», или «пьяной болезни». Хвощи оказывают свое действие по прошествии некоторого времени. Первые признаки отравления - расширение зрачков, изменение поведения (повышенная агрессивность). Одновременно появляются парезы и параличи задних конечностей. Походка становится неуверенной, шаткой, до наступления полного обездвиживания. Появляются признаки острого гастероэнтерита, моча темнеет за счет выделения белка. В некоторых случаях наблюдается нарушение сердечной деятельности.
Рис. 16. Надземные части хвоща полевого (А) и зимующего (Б), используемые в медицинской практике
В Европе и Северной Америке с хвощами (обычно с хвощем болотным, реже - приречным и полевым) связывают и отравления крупного рогатого скота. При поедании сена с большим количеством указанных видов (свежие хвощи на пастбищах коровы совсем не едят) отмечается быстрое исхудание животных. У беременных животных происходят аборты, у лактирующих - снижение удоев и порча молока (оно становится водянистым, синеватым). У овец при поедании хвоща полевого отмечается исхудание и прекращение роста шерсти. Если не заменить засоренный хвощами корм, животные в конце концов могут погибнуть от истощения.
Связано это, по-видимому, с наличием в хвощах сапонинов (эквизетонин) и флавоновых гликозидов, количество которых может варьировать в зависимости от места обитания, времени года и многих других условий. Возможно, этим объясняется противоречивость сведений о ядовитости того или иного вида для разных животных в разных областях.
Кстати, молодые, чуть сладковатые спороносные побеги хвоща полевого и его подземные клубни, богатые крахмалом, ранее широко использовало в пищу и бедное население Евразии и Северной Америки.
Однако у человека хвощи более известны как лекарственные растения. Хвощ лесной употребляется в народной медицине как мочегонное и вяжущее средство, а отвар зимующего хвоща - при суставных ревматизмах и как мочегонное; в Китае - при воспалении глаз. Но наиболее знаменит в этом отношении хвощ полевой, надземные вегетативные части которого содержат большое количество кремниевой кислоты, горечи, сапонины, яблочную кислоту, минеральные соли, дубильные и другие вещества. В народной медицине траву хвоща полевого применяют при воспалительных заболеваниях почек и мочевыводящих путей, при камнях в почках и мочевом пузыре, а также при плевритах, воспалении и туберкулезе легких в виде отвара.
Хвощ полевой входит и в официальную отечественную фармакопею. Отвар и жидкий экстракт хвоща применяют иногда как мочегонное средство, а также при сердечных и других заболеваниях, сопровождающихся застойными явлениями. Для приготовления отвара берут три столовые ложки сухой измельченной травы хвоща, заваривают 0,5 л кипящей воды, кипятят 20 мин, настаивают 1-2 ч и процеживают. Пьют по 1/4 стакана 3-4 раза в день за полчаса до еды.
Препараты хвоща полевого можно применять, только посоветовавшись с врачом, так как они могут вызвать раздражение почек и противопоказаны при нефритах и нефрозонефритах.
В ветеринарии пользуются порошком сухой травы полевого хвоща для присыпки ран и язв животных.
Заготавливают траву хвоща полевого в течение лета (июнь-август) и обязательно в сухую погоду. Летние вегетативные ветвистые побеги срезают на высоте 5-10 см от поверхности почвы и сразу же сушат, раскладывая рыхлым слоем толщиной до 10 см в сушилках, на чердаках или под навесами. В хорошую погоду можно сушить на открытом воздухе, в тени. Готовое сырье состоит из стеблей длиной до 30 см серовато-зеленого цвета, жестких, прямых, с ветвистыми побегами, со слабым своеобразным запахом и кисловатым вкусом. Хранят сырье в тканевых мешках, срок годности - 2 года.
Человек находит хвощам и другое применение. До ХХ в. полевой и лесной хвощи с квасцами использовали для окрашивания шерсти в серо-желтый цвет. Индейцы Северной Америки ранее употребляли корневища хвоща болотного для плетения корзин. Жесткие стебли хвоща зимующего и сходных видов широко использовали в Европе и Северной Америке вместо наждачной бумаги для технических надобностей: для полировки мебели и рога, для очистки металлических частей при лужении и паянии и просто для чистки металлической посуды.
2.2 Урок № 2
Рис. 17.
Растения, входящие в отдел хвощевидных (Equisetophyta), отличаются от других споровых побегами, составленными отдельными члениками (междоузлиями) и узлами с мутовчато-расположенными листьями. Характерной чертой хвощевидных является также наличие у них спорангиофоров - особых структур, несущих спорангии. Мутовки спорангиофоров образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя стробилы.
Ископаемые остатки хвощевидных известны из девонских отложений. К концу этого периода хвощевидные уже прошли длительный путь эволюции, а расцвет этой группы растений пришелся на каменноугольное время. В палеозое хвощевидные отличались исключительным разнообразием: среди них встречались травы, кустарники, лианы и деревья, достигавшие 20 м высоты. Вместе с гигантскими плауновидными эти формы образовывали каменноугольные леса.
В то время, помимо представителей класса хвощевых (Equisetopsida), на Земле произрастали и хвощевидные растения другого класса - клинолистовых (Sphenophyllopsida)1. Клинолисты (род Sphenophyllum) образовывали густые заросли в лесах каменноугольного периода (рис. 18). Побеги некоторых растений этой группы достигали в длину нескольких метров при очень небольшом диаметре (0,1-0,5 см) и были либо полегающими, либо лазающими, о чем свидетельствуют прицепки, обнаруженные на стеблях одного из видов. К узлам молодых участков стебля прикреплялись мутовки из 6-9 клиновидных листьев.
Рис. 18. Клинолистовые (Sphenophyllopsida):1,2 - клинолист клинолистный (Sphenophyllum cuneifolium) (1 - общий вид части растения, 2 - листья разных узлов стебля); 3-5 - стробилы представителей порядка клинолистовых (3 - сфенофиллостахис водяной (Sphenophyllostachys aquensis); 4-5 - сфенофиллостахис Досона (S. dawsonii), (4 - продольный срез части стробила, 5 - поперечный срез стробила в области междоузлия; сп - спорангий, сс - стерильный сегмент спорангиофора, вс - веточка спороносного сегмента спорангиофора)
Древние представители класса хвощевых - каламиты (Calamites) - в каменноугольном периоде в значительной мере составляли древесный ярус заболоченных тропических лесов. По внешнему виду каламиты напоминали современные хвощи, только гигантских размеров (рис. 19). Стволы каламитов достигали 10-20 м высоты и 0,5 м в диаметре за счет способности к вторичному утолщению (слой вторичной древесины в их стеблях достигал 12 см).
Рис. 19. Ископаемые хвощовые (Equisetopsida): 1-3 - каламиты (Calamites) с разными типами ветвления; 4 - листья каламитов; 5 - поперечный срез стробила каламита; 6 - часть стробила, вид сбоку: слева - с поверхности, справа - в продольном разрезе (б - брактея, пп - проводящий пучок, сф - спорангиофор, сп - спорангий)
Листья, основные фотосинтезирующие органы каламитов, длиной от 2 до 7 см, были расположены в узлах стебля мутовками по 3-70 штук. Стробилы, длиной около 12 и шириной около 4 см, состояли из чередующихся мутовок стерильных листьев и спорангиофоров. Возможно, все каламиты были разноспоровыми растениями, т.е. формировали мужские и женские споры, а на образовывавшихся из них гаметофитах (заростках), соответственно, развивались либо только мужские, либо только женские половые клетки. У одного из каламитов (каламокарпон замечательный - Calamocarpon insignis) найден мегастробил, в спорангии которого развивалась всего одна мегаспора. Она прорастала прямо внутри спорангия, образуя женский гаметофит. Такая крайняя степень редукции числа мегаспор в спорангии отмечена и у древовидных плауновидных палеозоя.
В отличие от большинства древовидных плауновидных и класса клиноситовых каламиты пережили каменноугольный период и были обильно представлены и в пермское время. Но к началу мезозойской эры каламитовые, достигшие высокой степени специализации, вымерли под воздействием резкого изменения климата. Их менее специализированные сородичи из класса хвощовых на некоторое время пережили климатические перемены и в первой половине мезозоя в некоторых областях Земли даже образовали почти чистые сообщества по берегам водоемов. Однако и они постепенно почти все вымерли, так что в наше время весь отдел хвощевидных представлен одним родом хвощ (Equisetum), относящимся к классу хвощовых и включающим около 20 видов.
Латинское название Equisetum впервые употребил Плиний Старший, имея в виду, по-видимому, сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (от лат. equius - лошадь и saeta, seta - щетина, жесткие волосы). В русском названии «хвощ» отражено сходство взрослого растения с хвостом или с пучком волос. В некоторых местностях России хвощи с мутовчато расположенными побегами называют «сосенка», «елка», а по наличию у некоторых видов бурых спороносных побегов, похожих на пест, - «пестиками» или «толкачиками».
Рис. 20. Подземные органы хвоща (Equisetum):
1 - участки горизонтального и вертикального корневища с клубнями у хвоща полевого; 2 - то же у хвоща болотного; 3 - схема поперечного среза клубня хвоща полевого; 4 - схема поперечного среза корня хвоща полевого (вп - воздушная полость, пп - проводящий пучок, пт - покровная ткань)
Все современные хвощи - многолетние корневищные травы с мутовками бурых редуцированных листьев, утративших хлорофилл (не следует путать с листьями мутовки зеленых веточек в узлах стеблей). Корневища у всех хвощей глубоко залегающие, сильно разветвленные, в их узлах часто закладываются почки. Почки на корневищах нередко образуют короткие утолщенные междоузлия (называемые клубнями), складывающиеся в короткие цепочки, богатые крахмалом. От узлов корневищ отходят многочисленные придаточные корни двух типов: растущие вниз, часто утолщенные, и направленные вверх или в стороны (рис. 20). Стебли прямостоячие или восходящие, простые или мутовчато-ветвистые, цилиндрические или с продольными ребрами, состоят из узлов и полых междоузлий. В узлах побегов находятся листовые влагалища, по верхнему краю которых расположены зубцевидные листовые пластины (рис. 21, В, Г; 6). Листья хвощей срастаются основаниями в кольцо, сидящее на узле и прикрывающее растущую зону междоузлий, богатую сахаром. Верхушки листьев имеют форму узких зубцов. В почке эти зубцы сращены и образуют колпачок, который при росте стебля разрывается на верхушке. В дальнейшем при росте стебля в длину и толщину, листовые пластинки отходят друг от друга, но разрыв происходит иногда не по всем линиям срастания, поэтому число зубцов по краю влагалища может не соответствовать действительному числу листьев. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, и эти признаки используются при определении хвощей.
Рис. 21. Хвощ полевой (Equisetum arvense): А - вегетативный побег; Б - спороносный побег; В, Г - листовые влагалища; Д - спорангиофор со спорангиями; Е-З - споры (1 - корневище с клубнями, 2 - стробил; 3 - щиток; 4 - спорангий; 5 - ножка; 6 - наружная оболочка споры, 7 - элатеры)
В основании листовых влагалищ хвощей закладываются почки, которые позже прорывают влагалища и образуют боковые побеги. Для возобновления растения особенно важны почки на тех узлах стеблей, которые находятся под землей, вблизи ее поверхности. Рядом с почкой закладывается корень.
По характеру надземных побегов хвощи можно разбить на две группы. У одних видов все надземные побеги однотипны. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые (т.е. живут более одного сезона и в умеренной зоне перезимовывают) и развивают верхушечные стробилы.
У видов второй группы побеги бывают двух типов: одни - спороносные - буроватые или зеленые, а другие - вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной над поверхностью почвы, они нежнее по своей консистенции, чем побеги первой группы, и к зиме отмирают. Развитие вегетативных и спороносных побегов у видов второй группы идет по-разному. У хвоща полевого спороносные побеги появляются первыми ранней весной (рис. 21, В). Они буровато-розовые, неветвистые, обычно толще быстро зеленеющих вегетативных побегов и после спороношения большей частью отмирают. У хвощей лесного и лугового спороносные побеги с хорошо развитыми стробилами появляются ранней весной одновременно с вегетативными. И те и другие вначале бледно-розовые, а затем зеленеют. После спороношения и отсыхания стробила спороносные побеги функционируют подобно вегетативным. Наконец, у таких видов, как хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ боготский (E. bogotense - он обитает в тропиках Центральной и Южной Америки), спороносные побеги в момент их появления над поверхностью земли с трудом можно отличить от вегетативных - у них такая же зеленая окраска и сходные размеры.
Жесткость побегов хвощей объясняется тем, что в состав оболочки клеток эпидермы и, в меньшей степени, других тканей побега наряду с целлюлозой входит кремнезем. Частицы кремнезема располагаются в клеточной оболочке между тяжами целлюлозы, а на поверхности клеток эпидермы образуют сплошной и гомогенный, очень прочный слой с мелкими бугорками, приуроченными к выростам оболочки (рис. 22). Слой из кремнезема покрыт снаружи тонкой кутикулой с восковым налетом и играет не только механическую, но и защитную роль, так как благодаря ему хвощи практически не подвергаются нападению различных растительноядных моллюсков и насекомых.
Рис. 22. Формы листовых мутовок (а) и поперечные срезы побегов (б) хвощей:1 - хвощ полевой; 2 - хвощ луговой; 3 - хвощ лесной; 4 - хвощ болотный; 5 - хвощ зимующий (а - листовое кольцо; б - поперечный разрез стебля)
Стробилы или спороносные колоски хвощей состоят из спорангиофоров, размещенных на общей оси. Они имеют вид шестиугольных щитков с ножками (рис. 20, Д). На внутренней стороне такого щитка размещены 4-6 спорангиев. Когда находящиеся в них споры созревают, ось колоска немного удлиняется, и щитки спорангиофоров отходят друг от друга. Стенки созревших спорангиев лопаются, открывается продольная щель, и споры высыпаются. Лентовидные придатки (элатеры), образующиеся из наружной оболочки споры, способствуют сцеплению распространяющихся спор друг с другом (рис. 20, Ж, З).
Споры могут прорастать только на затененной и влажной почве, где из них вырастает пластинчатый или ветвистый заросток. Заростки (гаметофиты) современных хвощей - очень маленькие, размером в несколько миллиметров, недолговечные зеленые растеньица.
Современные хвощи в отличие от вымерших каламитов - равноспоровые растения, на их заростках образуются органы (архегонии и антеридии), продуцирующие как женские (яйцеклетки), так и мужские (многожгутиковые сперматозоиды) половые клетки.
Сперматозоиды хвощей подвижны, поэтому оплодотворение происходит в воде - во время дождя или выпадения росы. Из зиготы развивается зародыш, а из него - без периода покоя - проросток, который через несколько месяцев превращается во взрослую особь нового бесполого поколения - спорофит (рис. 23).
Рис. 23. Чередование поколений в жизненном цикле хвощей (Equisetum arvense): а - гаметофит (заросток); б - спорофит; в - спорангофор; г - спорангии; д - щиток спорангиофора; е - элатеры; ж - клубеньки
В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов (групп растений, возникших путем вегетативного размножения), которые нередко занимают участки площадью в несколько десятков и даже сотен квадратных метров.
Хвощи отличаются крайним полиморфизмом. Например, у хвоща полевого, недавно поселившегося на хорошо освещенном участке с нарушенным растительным покровом, стебли обычно низкие, распростертые. Но позже, когда разовьется окружающая растительность, от более зрелых корневищ того же клона могут отходить мощные прямостоячие стебли с ветвистыми побегами. При приближении к северным границам ареала этого вида спороносные побеги, буроватые у растений умеренной зоны, сменяются зеленеющими, а потом - в тундре - и ветвистыми зелеными. Очень изменчивы бывают побеги и у других видов. Эти модификации, возникающие под влиянием многообразных факторов внешней среды (часто даже в пределах одного клона), наряду с многочисленными гибридами и наследуемыми уродствами, являются одной из причин разногласий между ботаниками в оценке объема рода.
Хвощи довольно широко распространены на Земле, особенно в Северном полушарии. Но в Австралии, Новой Зеландии и Тропической Африке аборигенных видов хвощей нет.
Встречаются хвощи в различных растительных сообществах, но обязательно с достаточным или избыточным увлажнением. По берегам водоемов, в сырых лесах, в некоторых типах низинных болот хвощи нередко доминируют в травянистом покрове.
Хвощи часто захватывают территории с нарушенным растительным покровом, образуя при этом чистые или почти чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из-за обилия воды. Раз поселившись на какой-нибудь территории, хвощи, благодаря наличию глубоко залегающих корневищ, масса которых превышает массу надземных частей растения в несколько раз, успешно противостоят таким неблагоприятным воздействиям внешней среды, как засухи, лесные пожары и т.п., и успешно конкурируют с другими растениями, зачастую становясь широко распространенными и трудно искореняемыми сорняками пастбищ и полей.
Хвощи, растущие в условиях избыточного увлажнения, обладают признаками гигрофитов - у них слабо развита водопроводящая система, но хорошо представлена воздухоносная ткань. Одновременно эти растения могут нести и признаки ксерофитов - погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, закрытые устьица на старых участках стебля, сильно развитая механическая ткань, фотосинтезирующие стебли, редуцированные листья. Соотношение тех или иных признаков строения варьирует у разных видов.
В умеренной зоне России чаще всего можно встретить следующие виды хвощей.
Рис. 24. Хвощ луговой (Equisetum pratense Ehrh. )авт. рис. Шикина А.В.
Хвощ луговой (E.pratense, рис. 24) - многолетнее растение с удлиненным подземным черным корневищем без клубней. Спороносные побеги бледно-зеленые, простые, с воронковидными крупными влагалищами и свободными светло-коричневыми зубцами, с перепончатой каймой. Колосок длиной 0,8-2 см, цилиндрический. Спороношение в июне-июле. После спороношения, в начале лета, из спороносных побегов развиваются простые зеленые ветви, и они становятся похожими на вегетативные. Вегетативные побеги хвоща лугового имеют высоту 10-30 см и диаметр около 2 мм, они прямостоячие, также бледно-зеленые, внутри с большой центральной полостью и многими мелкими периферическими (рис. 5), с 8-14 шероховатыми ребрами, с простыми неветвящимися боковыми трехгранными веточками длиной 5-15 см, расположенными горизонтально или дугообразно книзу. Зубцы листовых мутовок широколанцетные, на ветвях яйцевидные, острые, в количестве 10-15 шт.
2.3 Развивающее-познавательные задания
1) Сравнительное строение хвощей и плаунов
Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum):1 - общий вид спорофита, 2 - спорофилл со спорангием, 3 - спора с двух сторон, 4 - заросток, 5 - антеридий, 6 - сперматозоиды, 7 - архегоний молодой, 8 - архегоний после оплодотворения яйцеклетки, 9 - заросток с молодым спорофитом |
Хвощ полевой (Equisetum arvense):1 - общий вид спорофита (а - вегетативные побеги с мутовчато расположенными боковыми веточками, б - спороносные весенние побеги), 2 - спорофилл - щиток с верхней и нижней стороны, 3 - шаровидная спора с закрученными элатерами, 4 - споры с раскрученными элатерами |
2) Головоломка «Хвощи»
Найдите начало головоломки и по непрерывной линии прочитайте ее.
(Ответ. Хвощ полевой - трудноискоренимый сорняк.)
3) Лишнее изображение
Найдите на каждом рисунке одно лишнее изображение из четырех. Почему вы считаете, что именно оно лишнее? Каким общим понятием можно назвать три оставшихся растения?
(Ответ. Рис. 1 - Хвощ; мхи. Рис. 2 - Плаун; папоротники.)
ЛИТЕРАТУРА
1. Биологические экскурсии/И.В. Измайлов, В.Е. Михлин, Э.В. Шашков и др.-- М.: Просвещение, 1983.
2. Бобров Р.Н. Зеленый патруль: Пособие для учителей.-- М.: Просвещение, 1984.
3. Всесвятский Б.В. Системный подход к школьному биологическому образованию: Книга для учителя.-- М.: Просвещение, 1985.
4. Генке ль П.А. Физиология растений.-- М.: Просвещение, 1984.
5. Голубев И.Р., Новиков Ю. В. Окружающая среда и ее охрана: Пособие для учителей.-- М.: Просвещение, 1985.
6. Емцев В.Т. Рубежи биотехнологии.--М.: Агропромиздат, 1986.
7. Жизнь растений: В 6 т.-- М.: Просвещение, 1976--1982.
8. Захлебный А.Н., Зверев И.Д., Суравегина И. Т. Охрана природы в школьном курсе биологии.-- М.: Просвещение, 1977.
9. Зверев И.Д., Мягкова А.Н. Общая методика преподавания биологии в средней школе.-- М.: Просвещение, 1985.
10. Зверев И.Д., Мягкова А.Н.. Брунов Е. П. Воспитание в процессе обучения биологии/Под ред. И.Д. Зверева.--М.: Просвещение, 1984.
11. Клинковская Н.П., Пасечник В.В. Комнатные растения в школе.-- М.: Просвещение, 1986.
12. Кузнецова В.И. Уроки ботаники.-- М.: Просвещение, 1985. Культ и асов И.М. Экология растений.-- М.: Изд-во МГУ, 1982.
13. Максимова В.П., Ковалева Г.Е., Гольнева Д.П. и др. Современный урок биологии.-- М.: Просвещение, 1985.
14. Методика обучения ботанике/Под ред. Н.В. Падалко.-- М.: Просвещение, 1982.
15. 15.Пугал Н.А., Розенштейн А.М. Кабинет биологии.-- М.: Просвещение, 1983.
16. Бинас А.В., Маш Р.Д. и др. Биологический эксперимент в школе. - М.: Просвещение, 1990.
17. Лернер Г.И. Ботаника - тесты, задания, контрольные работы. 6-7-й кл. 1998.
18. Дмитров Е.Н. Ботаника - познавательные задачи и их решение. 1996.
19. Рохлов В., Теремов А., Петросова Р. Занимательная ботаника. 1998.
20. Флора СССР, т. 1. - Л., 1934Жизнь растений, т. 4. - М.: Просвещение, 1978.
21. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника, т.1, 2. - М.: Мир, 1990.
22. Яковлев Г.П., Аверьянов Л.В. Ботаника для учителя, ч. 2. - М.: Просвещение, 1997.
23. Орлов Б.Н., Гелашвили Б.Н., Ибрагимов А.К. Ядовитые животные и растения СССР. - М.: Высшая школа, 1990.
24. Чиков П.С. Лекарственные растения - путь к здоровью. - М., 1998.
Подобные документы
Происхождение, внутреннее и внешнее строение рептилий, их разновидности: ящерицы, крокодилы, змеи, черепахи, гаттерии. Структура скелета пресмыкающихся. Особенности кровеносной и нервной системы, органов дыхания, процессов питания и размножения.
презентация [1,2 M], добавлен 18.04.2011Органы, системы и аппараты органов. Целостность организма. Продолговатый мозг, его расположение, внешнее и внутреннее строение. Мост, его расположение, внешнее и внутреннее строение. Вспомогательные органы глаза: мышцы и защитный аппарат. Иннеpвация.
реферат [1,1 M], добавлен 30.10.2008Общее описание царства растений, характеристика их органов: корень, лист, побег, цветок, плод и семя. Отличительные черты водорослей, лишайников, мхов, хвощей, папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений, их роль в природных сообществах.
шпаргалка [26,5 K], добавлен 15.03.2011Отдел цианобактерии: строение клетки, питание, размножение. Грибы-паразиты, вызывающие болезни растений из группы низших растений. Анализ особенностей строения вегетативных и генеративных органов семейства розанные. Формула цветка. Основные представители.
контрольная работа [310,7 K], добавлен 23.08.2016Внешнее и внутреннее строение насекомого (таракан). Описание вида: полужесткокрылые вредители хлебных злаков. Статус супердоминанта в числе полужесткокрылых. Внешнее строение насекомого, отделы тела насекомого, их придатки. Плотность популяции насекомых.
контрольная работа [806,0 K], добавлен 22.06.2012Внешнее и внутреннее строение глаза, рассмотрение функций слезных желез. Сравнение органов зрения у человека и животных. Визуальная зона коры больших полушарий и понятие аккомодации и светочувствительности. Зависимость цветового зрения от сетчатки.
презентация [1,2 M], добавлен 14.01.2011Общая характеристика отряда гусеобразных, их особенности и отличительные черты, летательные способности птиц. Круг распространения гусеобразных и места их наибольшего скопления. Рацион птиц и особенности их размножения, классификация и систематика.
доклад [7,5 K], добавлен 02.04.2009Особенности внутреннего строения и расположения органов у лягушки, их сравнительная характеристика со строением рыбы. Механизм ловли жабой ползающей добычи. Строение головного мозга. Основные этапы и методика исследования строения скелета лягушки.
презентация [1,8 M], добавлен 17.10.2010Внешний вид дождевого червя, способ питания и движения, органы чувств. Метамерное внутреннее строение: дыхательная, кровеносная, выделительная, нервная системы, органы размножения. Класс пиявок, отличительные признаки, среда обитания и способ питания.
курсовая работа [925,0 K], добавлен 14.07.2010Внешнее и внутреннее строение саранчи. Описание вида: крестоцветные клопы. Природные энтомофаги рапсового клопа, профилактические и защитные мероприятия. Строение кожного покрова насекомых. Распространение насекомых, их расселение по ареалу обитания.
контрольная работа [1,4 M], добавлен 22.06.2012
