Медицинская пиявка

Медицинская пиявка

Введение

Медицинская пиявка является одним из наиболее широко распространенных представителей типа кольчатых червей. По географическому расселению ее можно отнести к эндемическому виду, населяющему Палеарктику -- Европу, Северную Африку, Азию к северу от Гималаев. У нас медицинская пиявка распространена повсеместно в южной половине европейской территории страны и на Кавказе. Северная граница обитания проходит между северной и южной половинами Беларуси и далее направляется в Самарскую область, отклоняясь на востоке к югу. В Латвии, Эстонии, Тверской, Ярославской и Московской областях встречается довольно редко.

Средняя длина взрослого животного достигает 12 см, ширина 1,2-2,0 см. Форма тела пиявки червеобразная, уплощенная в дорсовентральном направлении. Окраска спинной поверхности темная и обычно обладает индивидуальными оттенками (от оливково-черного до зеленоватого). На общем темном фоне хорошо различимы три пары продольных коричневых полос. Брюшная сторона тела имеет более светлую желтовато-зеленую окраску.

Излюбленным местом обитания пиявки являются бедные известью стоячие водоемы с илистым дном. По способу питания пиявки относятся к эктопаразитическим животным. Основным объектом питания являются лягушки, обитающие в небольших водоемах. Довольно часто пиявки нападают на крупный рогатый скот и лошадей, приходящих на водопой. Не являются исключением, как объект питания, и люди. Ориентируясь по движениям воды, химическим радражителям, пиявки довольно быстро находят свою жертву и прикрепляются к ней для сосания крови. В сытом состоянии пиявка предпочитает затемненные места и проявляет отрицательный фототаксис. Насытившиеся пиявки обладают способностью голодать до нескольких месяцев и теряют при этом до 70% своего веса. Размножение пиявки в природных условиях происходит один раз в год в летние месяцы. Пиявки относятся к гермафродитным организмам, вместе с тем, спаривание может быть либо перекрестным (каждая особь одновременно выполняет функцию и самца, и самки), либо односторонним. Оплодотворенные пиявки в июле-августе откладывают овальные коконы, каждый из которых содержит по 15-20 яиц. Коконы располагаются во влажной земле на берегу водоема, где пиявки проделывают длинные ходы. Развитие зародышей при температуре 18-20°С продолжается 35-45 дней, после чего из кокона выходят мелкие (7-8 мм) пиявки, называемые нитчатками. Дальнейший рост пиявок в значительной степени зависит от окружающей температуры и питания.

Ранее медицинская пиявка на территории России была распространена гораздо шире и встречалась в Петербургской, Новгородской, Вологодской и Пермской губерниях. Однако в результате хищнического лова этот вид в северо-западном регионе был практически истреблен. Массированный отлов пиявок был обусловлен тем, что терапевтическое кровопускание служило панацеей от всех болезней. В настоящее время « пиявочный бум » в медицине прошел, вместе с тем сохраняется интерес к этим животным как к объекту нейрофизиологических исследований, а также возрождается гирудотерапия -- применение медицинских пиявок с лечебной целью.

С точки зрения систематики медицинская пиявка -- Hirudo medicinalis относится к беспозвоночным животным типа кольчатые черви -- Annelida, класса пиявки -- Hirudinea.

Пиявки -- малочисленный класс кольчатых червей, включающий около 400 видов, объединенных в 5 семейств и 3 отряда. Для этого класса животных характерно уплощенное, реже цилиндрическое тело с околоротовой и задней присосками. Тело состоит из головной лопасти, 33 колец (сомитов) и задней лопасти. Поверхность тела гладкая или с сосочками, с большим количеством желез. Число глаз на переднем конце тела от 1 до 5 пар. Нервная и мышечная системы хорошо развиты. Передвигаются пиявки посредством поочередного прикрепления присосками к субстрату, многие способны плавать. Остатки вторичной полости тела превратились у пиявок в густую сеть кровеносных лакун. Большинство видов сосут кровь и тканевые жидкости различных животных. Кровососущие пиявки имеют хобот или челюсти с зубчиками и желудок с отростками для накопления высосанной крови. Слюнные железы этих пиявок выделяют белковое вещество гирудин. Пиявки -- гермафродиты, размножение половое, оплодотворение внутреннее, яйца откладывают в коконах. Класс пиявок подразделяется на 2 подкласса: древние пиявки (всего два вида, сохранившие некоторые признаки малощетинковых червей -- олигохет) и настоящие пиявки (все остальные виды).

Подкласс древние пиявки -- Archihirudinea представлен двумя видами (Acanthobdella livanowi и A. peledina), относящимися к отряду Acanthobdellea, семейству Acanthobdellidae, роду акантобделлы -- Acanthobdella. Пиявки маленькие, длиной до 30 мм, шириной 3 мм. Передняя присоска не развита, и функцию ее выполняют поперечные ряды небольших щетинок (как у олигохет) на пяти сегментах передней части тела. Задняя присоска небольшая, расположена перпендикулярно к продольной оси червя и не подгибается под заднюю часть тела, как у настоящих пиявок. Число сомитов равно 30, каждый сомит состоит из четырех колец. Перегородки между сомитами, в отличие от настоящих пиявок, еще сохранились. В ротовую полость вдается небольшая часть мускулистой глотки, играющей роль хобота. Пищеварительный аппарат не имеет слепых отростков, но кишка дифференцирована на камеры. Акантобделлы являются паразитами лососевых рыб и хариуса. Распространены от севера Скандинавии до Чукотки и на Камчатке.

Филогенетическое древо видов, родов и семейств отряда бесхоботных пиявок Палеарктики

Жирной линией выделены виды пиявок, встречающиеся в фауне стран СНГ, *вид, включенный в настоящее время в индо-малайский род Asiaticobdella (обитающий в Приморском крае) с четырехколечным сомитом. В глотке рудиментарные складки, иногда вооруженные стилетами; пищеварительная трубка лишена отростков. Обитают в водоемах или почве; являются хищниками, заглатывающими мелких животных. Виды, встречающиеся в Палеарктике, принадлежат к родам Archaeobdella, Fadejewobdella, Herpobdella, Orobdella и Trocheta. Из всех этих родов настоящими наземными пиявками являются виды рода Orobdella, которые обитают под опавшими листьями, во мху, в сырой земле в горных местностях; встречаются вместе с дождевыми червями, от которых их иногда трудно отличить. Остальные роды семейства глоточных пиявок обитают в водоемах.

Челюстные пиявки, или гирудиниды -- Gnathobdellidae s. Hirudi-nidae, характеризуются пятью парами глаз, расположенными в виде дуги (у видов рода Xerobdella глаз четыре пары). Полный сомит состоит из пяти колец. У всех палеарктических видов три челюсти, вооруженные зубчиками. Желудок с несколькими парами (у кровососущих форм) или с одной парой (задней) отростков (у форм, заглатывающих добычу). Оплодотворение совершается при помощи совокупительного органа. Коконы откладываются в прибрежной полосе водоемов или в почве. Семейство челюстных пиявок подразделяется на два подсемейства: Haemadipsinae и Hirudininae. Для первого характерны четыре пары глаз, наличие по бокам рта щупальцевидных придатков и местообитание в почвах некоторых мест Альп (один род Xerobdella). Представители Hirudininae отличаются наличием пяти пар глаз, отсутствием околоротовых придатков и водным образом жизни. Виды этого подсемейства, обитающие в Палеарктике, относятся к родам Haemopis, Limnatis, Whitmania и Hirudo.

Род Haemopis представлен только одним палеарктическим видом -- большая ложноконская пиявка -- Н. sanguisuga. Средняя длина около 100 мм, ширина --15 мм. Очень активная пиявка, обитающая в пресноводных (стоячих) водоемах. Распространена во всей Сибири (кроме субарктических районов), особенно многочисленна на юге европейской части России, на Украине и Кавказе.

Род Limnatis представлен также одним видом -- конская, или нильская, пиявка -- L. nilotica. Челюстной кровососущий червь больших размеров -- длиной 100-120 мм и шириной 10-15 мм. Тело мягкое, вялое, скользкое. Брюшная сторона (в отличие от других пиявок) темнее окрашена, чем спинная. Челюсти небольшие, зубчики очень острые и их число не превышает 50. Желудок с 10 парами боковых отростков. Пиявка сосет кровь из слизистых оболочек разных органов млекопитающих и людей: глотки, носоглотки, пищевода, гортани, бронхов. Млекопитающие и люди заражаются при питье воды из водоемов. Широко распространены в Закавказье и Средней Азии.

К роду Whitmania относится W. laevis, обнаруженная в России только в водоемах средней части Амура и на юге Приморского края. Пиявка больших размеров, тело широкое, кпереди сильно суживается. Челюсти очень малы, на каждой из них два ряда хитиноподобных пластинок. Желудок имеет только одну пару отростков (задних). Кровь не сосут, питаются мелкими водными животными.

Род Hirudo в Палеарктике представлен тремя видами: Н. troctina, Н. medicinalis и Н. nipponia. Последний вид относят в настоящее время к новому роду Asiaticobdella. Н. troctina в фауне стран СНГ не найдена, обитает в Северной Африке и Южной Европе.

Медицинская пиявка -- Hirudo medicinalis -- крупный кровососущий червь. Масса пиявки очень изменчива и достигает у голодных половозрелых особей в среднем 2-3 г, после насыщения кровью -- 10-15 г. Отдельные экземпляры достигают (до кормления) значительно большей величины -- 6, 10, 12 и даже 35 г. Окраска тела очень характерна: посредине спины идут две продольные узкие оранжевые полоски с неровными краями. Различают три формы медицинской пиявки. Аптечная, или аптекарская, -- на спине хорошо видны оранжевые или желтые полосы (с перетяжками), брюхо без темных пятен с двумя широкими черными полосами в виде краевой каймы. Распространена в Краснодарском крае, Молдове и Армении. Лечебная медицинская пиявка -- спинные оранжевые полосы узкие с небольшими черными пятнами, правильно расположенными на этих полосах, брюхо усеяно темными пятнами. Эту форму называют также «Украинской», т. к. ее раньше вылавливали в значительных количествах в водоемах Украины. Грузинская, или персидская, медицинская пиявка -- спина ярко-зеленая, на продольных оранжевых полосах ее четырехугольные темные пятна, брюхо почти сплошь черное. Распространена в Закавказье.

Медицинская пиявка внесена в Красную книгу МСОП (1983) и по решению Международного комитета защиты видов с 1997 г. введен запрет на коммерческий вылов ее из природных водоемов.

Внешнее строение

Удлиненное, сплющенное в дорсовентральном направлении, тело медицинской пиявки расчленено на сегменты (сомиты), количество которых постоянно (рис. 1.2). Головной отдел слагается из головной лопасти (простомиум) и четырех сегментов, принимающих участие в формировании ротовой присоски.

На дорсальной поверхности тела видно, что за головной лопастью следуют кольца первого и второго сегментов.

Эти кольца покрыты чувствительными сосочками (папиллами), которые располагаются правильными рядами.

Кроме того, на каждом из этих сегментов локализована пара точечных глазков, представляющих собой окруженные черным пигментом скопления светочувствительных клеток.

Далее к первым сегментам каудальнее примыкают третий и четвертый сегменты. В отличие от первых, они обладают вторичной кольчатостью и каждый из них состоит из двух колец.

Одно кольцо покрыто папиллами и несет парные глазки, второе лишено рецепторов.

Сходное, поверхностное расчленение сегментов на кольца присуще и туловищным сегментам пиявки (с 5 до 26).

Первый туловищный сегмент (пятый) состоит из трех колец, причем среднее из них чувствительное, то есть снабжено папиллами и парными глазками.

Рис. 1.2 Схема сегментации тела в дорсальной (А) и вентральной (Б) проекциях

26 -- сегменты, 27 -- простомиум, 28 -- ротовое отверстие, 29 -- ротовая присоска, 30 -- глазки, 31 -- кольцо с чувствительными папиллами, 32 -- нефропора, 33 -- мужское половое отверстие, 34 -- женское половое отверстие, 35 -- анальное отверстие, 36 -- задняя присоска.

Шестой сегмент также состоит из трех колец, однако среднее кольцо лишено глазков и несет на себе только папиллы. Седьмой сегмент разделяется на 4 кольца, а сегменты с восьмого по двадцать второй состоят из 5 колечек каждый. Последовательность расположения колец в каждом из сегментов средней области тела постоянная. Как правило, третье кольцо сегмента снабжено папиллами.

На заднем конце тела число колец в сегменте снова постепенно убывает: двадцать третий сегмент состоит из 4-х колец, двадцать четвертый из 3-х, а двадцать пятый и двадцать шестой -- из двух колец. Двадцать шестой сегмент содержит анальное отверстие. Каудальнее к этому сегменту примыкает куполовидная задняя присоска, которая формируется из 7 сросшихся сегментов.

В целом, тело пиявки слагается из 33 сегментов, семь из которых входят в состав задней присоски. Рецепторный аппарат представлен пятью парами глазков и папиллами, которые осуществляют тактильное и хеморецепторное восприятие.

На вентральной поверхности тела (рис. 1.2) располагаются обращенные на брюшную сторону присоски. Ротовая присоска ограничена сзади четвертым сегментом и имеет форму треугольного углубления, на дне которого находится ротовое отверстие. Задняя присоска больше по диаметру, имеет куполообразную форму и обычно покрыта слизью, продуцируемой массой одноклеточных железок. Развитие присосок у пиявок связано с паразитизмом и с участием этих органов в локомоции.

При внимательном ознакомлении с внешней морфологией медицинской пиявки, на брюшной стороне тела можно обнаружить 17 пар щелевидных нефропор -- выходных отверстий выделительных органов. Они располагаются симметрично на вентральной стороне шестого -- двадцать второго сегментов. На брюшной поверхности десятого сегмента находится непарное мужское половое отверстие. Женское половое отверстие локализовано на вентральной стороне одиннадцатого сегмента.

Кожно-мышечный мешок

Покровы и сократительный аппарат пиявок, срастаясь между собой, формируют комплексное образование, известное под названием кожно-мышечного мешка.

Поперечный разрез стенки тела

1 - кутикула, 2 -- пигментные клетки, 3 -- соединительная ткань, 4 -- лпкунярный сосуд, 5 -- кольцевые мышцы, 6 - продольные мышцы, 7 - дорсовентральные мышцы, 8 - диагональные мышцы, » слизистая железистая клетка, 10 - эпителиальные клетки, 11 - лакунарные капилляры, 12 - белковая железистая клетка.

Собственно покровная ткань представлена тонкой слоистой кутикулой, однослойным эпителием и подстилающей соединительной тканью (рис. 1.3). Эпителий, состоит из цилиндрических клеток, соприкасающихся своими апикальными концами. Эпителиальные клетки выделяют кутикулу, которая может время от времени отслаиваться.

Подстилающая соединительная ткань глубоко проникает между эпителиальными клетками. Она состоит из трубчатых коллагеновых волокон и бесструктурного основного вещества, которые охватывают как чехол мышечные пучки, капилляры лакунарной системы, пигментные и железистые клетки. Таким образом соединительная ткань как бы объединяет все эти элементы в единый комплекс.

Кожные железы медицинской пиявки представлены белковыми и слизистыми клетками. Белковые клетки трубчатые, содержат базофильный, зернистый секрет. Слизистые клетки колбовидной формы, глубоко погружены в соединительную ткань, имеют грубозернистую цитоплазму (рис. 1.3). Наибольшее количество слизистых клеток сконцентрировано в области передней и задней присосок, где выделяемая ими слизь способствует акту присасывания. В области половых сегментов в покровах сосредоточены многочисленные клителлярные железы, секрет которых используется для формирования кокона.

Среди клеточных элементов, внедренных в подкожную соединительную ткань, обращают на себя внимание различные пигментные клетки, которые имеют звездчатую форму и содержат черный, зеленый и бурый пигменты, обусловливающие окраску пиявки.

На поперечном срезе кожно-мышечного мешка видна густая сеть лакун и лакунарных капилляров. Они представляют собой фрагменты лакунарной транспортной системы, которая является дериватом вторичной полости тела (целома) и выполняет функции кровообращения. Значительное количество лакунарных капилляров в кожных покровах медицинской пиявки обусловлено дыхательной функцией кожи. Непосредственно под покровным эпителием в соединительной ткани, выполняющей интегрирующую механическую функцию, расположен наружный слой кольцевых мышц, пучки которых залегают в несколько рядов (рис. 1.3).

Вентральнее к кольцевым мышцам примыкает слой диагональных мышц. Веретеновидные волокна этого слоя образуют своеобразный перекрест, переходя на дорсальной и вентральной сторонах тела с его правой половины на левую и наоборот.

Система диагональных волокон позволяет пиявке совершать волнообразные движения при фиксированной задней присоске. Эти волнообразные движения способствуют функции газообмена, вызывая принудительную смену воды около тела животного.

Еще вентральнее по отношению к диагональным мышцам расположен внутренний слой продольных мышц. Этот слой непрерывным чехлом охватывает все тело и состоит из крупных пучков, хорошо заметных на поперечном срезе кожно-мышечного мешка. Продольные мышцы являются функциональными антагонистами кольцевых, которые при сокращении вызывают констрикцию тела пиявки.

Помимо описанных выше трех слоев мускулатуры у пиявки хорошо развиты спинно-брюшные (дорсовентральные) мышцы. Веретеновидные, часто ветвящиеся на концах дорсовентральные волокна как бы пронизывают на своем пути продольный слой мышц и таким образом разделяют его на крупные пучки (рис. 1.3).

Следует особо отметить группы веретенообразных мышечных волокон, которые дугообразно прикрепляются своими концами изнутри к клеткам покровного эпителия. Сокращение этих дугообразных волокон может регулировать степень выдвижения чувствительных сосочков (папилл) над поверхностью тела.

Обычно одиночное мышечное волокно медицинской пиявки построено по осевому принципу. Центральный стержень волокна занят саркоплазмой, которая содержит ядра и многочисленные митохондрии.

Наряду с этими типичными волокнами, у пиявки встречаются мышечные клетки «аскаридного», или «бокового», типа, у которых содержащая ядро часть клетки обособлена от сократительной и сосредоточена сбоку по отношению к продольной оси волокна. Как правило, такие «аскаридные» клетки встречаются в пучках продольных мышц, обладающих сенсорной иннервацией и, по всей вероятности, включены в систему мышечной, проприоцептивной чувствительности.

В целом, сократительный аппарат пиявки хорошо адаптирован к условиям обитания. По относительному объему мускулатуры пиявка занимает одно из первых мест среди беспозвоночных животных. Формы локомоции пиявок весьма разнообразны. Это может быть плавание за счет волнообразных движений всем телом, «шагание» при поочередном прикреплении присосок к субстрату; наконец -- маятникообразные, поисковые движения, когда тело фиксируется одной задней присоской. Высокая подвижность пиявки является своеобразным приспособлением к хищничеству и эктопаразитизму.

Пищеварительная система

Пищеварительная система пиявки (рис. 1.4), так же как и сократительный аппарат, имеет целый ряд особенностей, связанных с эктопаразитизмом. Это в первую очередь способность разрушать покровы жертвы. Аппарат представлен вдающимися в ротовую полость тремя челюстями, одна из которых расположена на дорсальной стороне, а две другие -- с боков. Челюсти имеют вид беловатых, мускулистых пластинок, килевидный край которых усажен зубчиками. В состав зубчиков входят органические вещества, пропитанные известью. Их общее число может доходить до 100. Челюсти придают смещенному в глубь передней присоски ротовому отверстию специфическую треугольную форму. В момент присасывания челюсти прижимаются к покровам жертвы и наподобие круговой пилы проделывают в коже трехлучевую ранку.

Эта ранка длительное время кровоточит в связи с тем, что пиявка выделяет в разрез особое белковое вещество гирудин, препятствующий свертыванию крови «хозяина». Гирудин продуцируют многочисленные слюнные железы пиявки, рассеянные в соединительной ткани переднего конца тела (главным образом вокруг глотки).

Железы представляют собой мелкие колбовидные клетки, в протоплазме которых имеется множество капелек секрета. Длинные и тонкие протоки слюнных желез открываются между зубчиками челюстей и таким образом создается предпосылка для прямого попадания гирудина в ранку. Такое своеобразное приспособление к эктопаразитизму позволяет длительное время сохранять кровь жертвы в жидком состоянии.

Следующий отдел передней кишки -- глотка -- обеспечивает всасывание крови. Ее структура приспособлена для выполнения данной функции. Глотка представляет собой мускулистый орган веретенообразной формы, выстланный изнутри кутикулой. Под кутикулой залегает однослойный эктодермальный эпителий. Далее в стенке глотки располагаются пучки продольной и кольцевой мускулатуры, которые пересекаются мощными волокнами радиальных мышц. Радиальные мышцы веерообразно расходятся от стенок глотки и внешними концами прикрепляются к покровам тела. Сокращение этих мышц растягивает глотку и, создавая в ней отрицательное давление, способствует насасыванию крови.

Далее кровь поступает в желудок, представляющий собой начальную часть энтодермальной средней кишки. Желудок пиявки огромен по размеру и его вместимость увеличивается за счет одиннадцати парных боковых выростов (рис. 1.4). Особенно крупной является задняя пара выростов, которые тянутся почти до самой задней присоски. Желудок служит резервуаром, в котором всосанная кровь может сберегаться в продолжение многих месяцев, предохраняемая бактерицидными свойствами секрета слюнных желез от гниения. При полностью заполненном желудке пиявка может увеличиться в объеме в 3-4 раза.

Стенки желудка характеризуются складчатостью. Изнутри они покрыты однослойным эпителием, клетки которого обладают выростами. На границе между желудком и задним отделом средней кишки в стенке кишки имеется мышечный сфинктер.

Из желудка кровь небольшими порциями поступает в трубчатый задний отдел средней кишки, где происходят основные процессы переваривания и всасывания питательных веществ. Эпителиальные клетки этого отдела пищеварительного тракта крупнее по размеру, чем в желудке. В начальной части заднего отдела средней кишки имеется пара маленьких железистых придатков. Каудальнее средняя кишка переходит в ампулообразную заднюю кишку, которая имеет, так же как и передняя, эктодермальное происхождение. Стенки задней кишки изнутри выстланы ресничным цилиндрическим эпителием. Заканчивается пищеварительный тракт анальным отверстием, которое у пиявки смещено на дорсальную сторону в связи с развитием задней присоски.

Выделительная система

Главными органами выделения у медицинской пиявки являются метанефридии (рис. 1.5). Они представляют собой петлеобразно ветвящиеся канальцы, имеющие метамерное расположение. Окруженная соединительной тканью начальная часть канальцев примыкает к нефростому, или ресничной воронке. Нефростом открывается в ампулу, которая является частью лакунарной системы. Сам по себе нефростом состоит из множества ресничных клеток, венчикообразно окружающих вход в мерцательный канал.

Рис. 1.5 Схема метанефридия

1 -- ресничная воронка, 2 -- проксимальный отдел, 3 - центральный канал, 4 -- железистый отдел, 5 -- мочевой пузырек, 6 -- нефропора.

Между ресничными клетками локализована лимфоидная ткань и в целом эти образования формируют воронку метанефридия, которая фиксируется на внутренних стенках ампулы соединительнотканными тяжами.

В отличие от других кольчатых червей, у пиявки редукция вторичной полости тела (целома) привела к тому, что прямая связь ресничного органа с начальным отделом канальца метанефридия отсутствует, и, таким образом, возникает система замкнутого типа, без открытого сообщения с целомом. Примыкающий к нефростому проксимальный отдел метанефридия в начальной своей части не имеет центрального канала, а состоит из массы вакуолизированных клеток, протоплазма которых пронизана тонкими внутриклеточными канальцами. Эти канальцы ветвятся, переходят из клетки в клетку и в конце концов вливаются в крупный центральный канал нефридия. Последний окружен нефридиальными клетками и имеет довольно сложную петлеобразную форму (рис. 1.5). Центральный канал и нефридиальные клетки формируют железистый отдел нефридия, который переходит в тонкий экскреторный канал. Экскреторный канал вливается в мочевой пузырек, расположенный на вентральной стороне тела, и представляющий собой полость, соединительнотканные стенки которой выстланы изнутри кубическим эпителием. От мочевого пузырька идет короткий выводной проток, соединяющийся со щелевидной выделительной нефропорой.

Метанефридии являются парными образованиями и располагаются метамерно в шестом--двадцать втором сегментах тела. В первых шести из семнадцати пар ресничные воронки не заключены в ампулы лакунарной системы.

Дополнительным органом, осуществляющим функцию выделения, является ботриоидная ткань пиявки. Она состоит из хлорагогенных клеток, окружающих каналы и капилляры лакунарной системы. Протоплазма этих довольно крупных клеток содержит гранулы экскрета.

Половая система

Пиявки размножаются только половым путем и являются гермафродитными организмами. Половая система медицинской пиявки обеспечивает внутреннее оплодотворение и последующую откладку оплодотворенных яиц в коконах. Мужской половой аппарат (рис. 1.6) представлен девятью парами семенных мешков, локализованных в двенадцатом--двадцать втором сегментах по соседству с мочевыми пузырьками. Содержимое семенных мешков составляют половые клетки на разных стадиях развития, начиная от сперматогоний и кончая шарообразными цитофорами, на поверхности которых располагаются сперматоциты, сперматиды и, наконец, готовые спермин. После отделения от цитофора спермин склеиваются в характерные пучки.

Через короткий семявыносящий проток каждый семенной мешок сообщается с длинным семяпроводом, который идет до десятого сегмента и там, спирально закручиваясь, формирует семенной пузырек, где накапливается сперма.

За семенным пузырьком следует мускулистый семяизвергательный канал, впадающий в довольно обширную камеру -- атриум, которая находится в основании мужского совокупительного органа. Стенки атриума содержат развитый мышечный слой. Снаружи к ним примыкает предстательная железа, протоки которой открываются в полость атриума. От конечной части атриума отходит длинный совокупительный орган, дистальный конец которого способен выворачиваться в момент спаривания.

Женский половой аппарат (рис. 1.6) состоит из двух парных цело-мических мешков -- яйцевых мешков, внутри которых лежат петлеобразные яичники, где развиваются женские половые клетки. От яйцевых мешков отходят короткие мускулистые трубки (матки), которые соединяются в непарный яйцевод, переходящий в широкое петлеобразное влагалище. Влагалище открывается наружу женским половым отверстием, локализованным на брюшной стороне одиннадцатого сегмента.

Область тела, где открываются у пиявки наружные половые отверстия, носит название пояска (10-11 сегменты). Покровы пояска богаты железами, секрет которых используется для формирования кокона. Кокон первоначально имеет форму муфточки, отслаивающейся от пояска. Оплодотворенные яйца через женское половое отверстие выходят в кокон, стенки которого довольно быстро затвердевают.

На следующем этапе пиявка прикрепляется стенкой кокона к различным подводным предметам и особыми движениями вытягивает передний конец тела из пределов кокона.

1 -- основание мужского совокупительного органа, 2 -- матка, 3 -- яйцевой мешок, 4 -- брюшная нервная цепочка, 5 -- семявынося-щий проток, 6 -- семенной мешок, 7 -- влагалище, 8 -- семяпровод, 9 -- мужской совокупительный орган, 10 -- семенной пузырек, 11 -- семяизвергательный канал.

Яйца медицинской пиявки (их обычно 10-15) в коконе плавают в особой белковой жидкости, которая служит источником питания для развивающихся зародышей. Общая продолжительность развития зародышей определяется приблизительно в один месяц. Инкапсулированное развитие личинок в коконе заканчивается метаморфозом, в результате которого многие провизорные органы подвергаются гистолизу. Молодь пиявки после выхода из кокона способна вести самостоятельный образ жизни.

1- капиллярная сеть, 2 -- железистый отдел нефридия, 3 -- канал, идущий от спинного канала к покровам, ⁴ ~- спинной лакунарный канал, 5 -- латеродорсальный канал, 6 -- латеролатеральный канал, 7 -- боковой лакунарный канал, 8 -- семяпровод, 9 -- брюшной лакунарный канал, 10 -- расширение канала, содержащее англий нервной цепочки, 11 -- свободный конец нефридия, 12 -- вентродорсальный канал, 13 -- ^^т^Р°вентральный канал, 14 -- канал, соединяющий брюшной лакунарный канал с ампулой, 15 -- ампула, мочевой пузырек, 17 -- канал, идущий от ампулы в дорсальном направлении

В двенадцатом--двадцать втором сегментах тела от брюшного канала ответвляются парные тонкие сосудики, которые на своем периферическом конце образуют расширение -- ампулу. В просвет ампулы открывается нефростом -- ресничная воронка органа выделения пиявки. От ампулы, в свою очередь, к кожной сети лакун и капилляров идет тонкий сосудик, впоследствии теряющийся в этой сети.

Наиболее крупными из четырех продольных каналов являются боковые лакунарные каналы. Их толстые стенки слагаются из двух мышечных (кольцевого и продольного), соединительнотканного и эндотелиального слоев. Благодаря наличию кольцевых мышц, стенки боковых каналов способны перистальтически сокращаться и вызывать направленное движение гемолимфы. Сократительной способностью обладают также ампулы, входящие в систему брюшного лакунарного канала.

Волнообразно изгибающиеся боковые лакунарные каналы имеют несколько крупных ответвлений. Это, во-первых, толстые латеродор-сальные каналы, которые направляются к медиальной области спинной стенки тела, ветвятся и через капиллярную систему соединяются с идентичными ветвями противоположной стороны. Во-вторых, короткие латеролатералъные каналы, дихотомически ветвящиеся в капиллярном сплетении боковой стенки тела. И, наконец, наиболее тонкие латеровентральные каналы, идущие на вентральную сторону тела и под брюшным лакунарным каналом соединяющиеся с аналогичными ветвями другой стороны.

В целом, несмотря на определенные элементы упрощения, лакунарная система пиявок вполне обеспечивает функции газообмена и транспорта питательных веществ.

Нервная система

Нервная система медицинской пиявки построена по цепочечному типу и состоит из церебральных ганглиев (узлов), подглоточной массы, двадцати одного туловищного ганглия и задней ганглиозной массы.

Церебральные ганглии (рис. 1.8) расположены в шестом сегменте над глоткой и соединяются друг с другом очень короткой комиссурой. На препаратах, окрашенных метиленовым синим, можно видеть четкое разделение церебральных ганглиев на клеточную и волокнистую части. Клеточная часть состоит из лежащих по периферии мелких, униполярных нейронов. Они отделены от нейропиля неврилеммной прослойкой и собраны в своеобразные комплексы -- пакеты. Формирование пакетов обусловлено наличием глиальных клеток, отростки которых образуют стенки каждого комплекса. Общее число пакетов в каждом из симметричных церебральных ганглиев соответствует десяти.

Волокнистая часть церебральных ганглиев занимает срединное положение и дает начало симметричным парным корешкам, сливающимся в нервы церебрального ганглия пиявки. Передние корешки этих нервов входят в состав стоматогастрической нервной системы, которая представлена окружающим глотку кольцом мелких ганглиев. Наиболее крупным ганглием стоматогастрического кольца является непарный челюстной ганглий. В целом, стоматогастрические ганглии являются аналогами вегетативных и принимают участие в иннервации челюстей, стенки глотки и других отделов передней кишки.

В церебральных ганглиях пиявки обнаружены две симметричные группы нейросекреторных клеток. Они обладают гранулированной протоплазмой и по характеру окрашивания (кислый фуксин) отличаются от окружающих ганглионарных клеток.

Подглоточная ганглиозная масса является продуктом слияния четырех передних ганглиев брюшной нервной цепочки. От латеральной поверхности подглоточной массы отходят шесть пар нервов, принимающих участие в иннервации передней присоски. Нейроны подглоточного синганглия, так же как и в случае церебральных ганглиев, объединены в пакеты.

Туловищные ганглии пиявки (рис. 1.8.) связаны между собой парными коннективами, между которыми проходит тонкий файвровский нерв. В типичном случае от каждого ганглия отходит две пары сегментарных нервов. Передний нерв дистальнее разделяется на две крупных ветви. Одна из них идет в дорсальном направлении, проходит через слой продольных мышц и на спинной стороне соединяется с идентичной ветвью противоположной стороны, формируя таким образом кольцевой нерв. По ходу кольцевой нерв образует множество мелких коллатералей, идущих главным образом к продольной мускулатуре.

Вторая ветвь переднего нерва своими концевыми разветвлениями достигает кольцевой мускулатуры, однако замкнутого нервного кольца не образует. Несколько проксимальнее места бифуркации от переднего нерва под острым углом отходят еще две ветви. Они погружаются в слой продольных мышц и доходят до срединной линии брюшной стороны тела.

Аналогичное по своей топографии ответвление можно обнаружить и по ходу заднего нерва. Кроме того, от заднего нерва почти под прямым углом отходит толстая ветвь дорсального нерва и соединительная ветвь, которой задний нерв соединяется с передним.

Задняя ганглиозная масса образуется от слияния семи пар ганглиев и представляет собой синганглий, связанный главным образом с иннервацией задней присоски и анального отдела кишечника. От овальной по форме задней ганглиозной массы отходит семь парных и один непарный нервы.

Вся брюшная нервная цепочка располагается в брюшном лакунар-ном канале, стенки которого состоят из эндотелия и соединительной ткани, образующей вокруг ганглиев своеобразную капсулу.

Нервная система. А -- головные ганглии. Б -- туловищный ганглий

1 ~ челюстной ганглий стоматогастрической нервной системы, 2 -- окологлоточный коннектнв, 3 -- пакеты, туловищный ганглий брюшной нервной цепочки, 5 -- подглоточнаяганглиозная масса, 6 -- церебральный англин, 7 -- нерв церебрального ганглия, 8 -- передний нерв (туловищного ганглия), 9 -- ветвь, принимающая участие в иннервации продольных мышц, 10 -- дорсальный нерв, 11 -- кольцевой нерв, 12 -- вторая ветвь среднего нерва, 13 --соединительная ветвь, 14 -- ветвь заднего нерва, 15 -- задний нерв.

В углублении этой капсулы, кроме того, содержатся мышечные волокна, которые, по всей вероятности, играют защитную роль и предотвращают слишком сильное растяжение брюшной нервной цепочки.

Сегментарный ганглий (рис. 1.9) пиявки охватывает относительно небольшое число нейронов. В среднем оно составляет 360-380 клеток. Ганглиозные клетки большей части униполярны и их тела располагаются по периферии ганглия с дорсальной и вентральной сторон, объединяясь в три пары пакетов: две пары боковых и одна медиовентральная. Отростки нейронов идут центростремительно и формируют волокнистую массу нейропиля, который дифференцирован и имеет четко выраженную дорсовентральную слоистость. Ближе всего к спинной поверхности ганглия расположена дорсальная ассоциативная область. Она состоит из нервных волокон, диаметр которых варьирует от 0,2 до 2,6 мкм. Подавляющее число этих проводников -- проходящие транзитом через ганглий и образующие в его пределах боковые веточки -- коллатерали. Меньшая часть волокон заканчивается внутри ганглия, формируя терминальные разветвления. Функционально проводники дорсальной ассоциативной области являются преимущественно нисходящими путями брюшной нервной цепочки.

Схема туловищного ганглия (поперечный разрез дорсальная ассоциативная область, двигательный нейропиль, 3 -- основной нейропиль, 4 -- чувствительный нейропиль, 5 -- вентральная ассоциативная область.

Под основным нейропилем расположен слой чувствительного нейропиля ганглия. Он состоит из множества чувствительных волокон, поступающих с периферии через нижние половины переднего и заднего сегментарных нервов. В пределах ганглия чувствительные волокна концентрируются в три пары продольных пучков (медиальных, промежуточных и латеральных) и образуют коллатерали с тончайшими терминальными разветвлениями.

Наконец, самый нижний слой ганглия представлен вентральной ассоциативной областью. Она состоит из проходящих через ганглий волокон, число и диаметр (1 мкм) которых уступает таковым в дорсальной ассоциативной области. Волокна центральной ассоциативной области концентрируются в виде двух полос и по ходу образуют ответвления, идущие в чувствительный нейропиль ганглия.

Сегментарный ганглий (рис. 1.9) пиявки охватывает относительно небольшое число нейронов. В среднем оно составляет 360-380 клеток. Ганглиозные клетки большей части униполярны и их тела располагаются по периферии ганглия с дорсальной и вентральной сторон, объединяясь в три пары пакетов: две пары боковых и одна медиовентраль-ная. Отростки нейронов идут центростремительно и формируют волокнистую массу нейропиля, который дифференцирован и имеет четко выраженную дорсовентральную слоистость. Ближе всего к спинной поверхности ганглия расположена дорсальная ассоциативная область. Она состоит из нервных волокон, диаметр которых варьирует от 0,2 до 2,6 мкм. Подавляющее число этих проводников -- проходящие транзитом через ганглий и образующие в его пределах боковые веточки -- коллатерали. Меньшая часть волокон заканчивается внутри ганглия, формируя терминальные разветвления. Функционально проводники дорсальной ассоциативной области являются преимущественно нисходящими путями брюшной нервной цепочки.

Вентральнее расположен двигательный нейропиль. Он формируется дендритическими разветвлениями униполярных двигательных и ассоциативно-двигательных нейронов, принимающих участие в регуляции локомоции пиявки. Большинство клеточных тел этих нейронов локализовано в передних боковых пакетах, а аксоны идут на периферию и выходят из ганглия в составе переднего и заднего нервов. В пределах двигательного нейропиля можно обнаружить несколвко уплотнений мозгового вещества в виде трех поперечных перемычек, а также продольные уплотнения в срединной и задней частях ганглия.

Следует особо отметить, что через передний и задний сегментарные нервы ганглий покидают аксоны самых крупных нейронов (диаметр 74-80 мкм) пиявки -- клеток Ретциуса. Желтоватые тела этих парных нейронов расположены на вентральной стороне ганглия, аксоны поднимаются до уровня двигательного нейропиля, раздваиваются на переднюю и заднюю ветви и далее уходят на периферию в составе сегментарных нервов ганглия.

Таким образом, нейропиль ганглия представляет собой дифференцированную структуру, идентичную по функции спинному мозгу позвоночных животных.

Органы чувств

Рецепторные образования медицинской пиявки представлены чувствительными сосочками (папиллами) (рис. 1.10), которые в значительном количестве распределены на поверхности туловищных сегментов. Каждый такой сосочек состоит из скопления веретеновидных чувствительных клеток, периферический отросток которых проходит через слой эпителиальных клеток и заканчивается короткими чувствительными волосками, внедряющимися в кутикулу и выступающими над ее наружной поверхностью. Проксимальные отростки сенсорных клеток объединяются в пучок нервных волокон, идущий через соединительную ткань в центростремительном направлении. В состав чувствительного сосочка, кроме того, входят железистые клетки и прикрепляющиеся к кутикуле дугообразные мышечные волокна, при сокращении которых наблюдается выпячивание папиллы над поверхностью кутикулы. Структурная организация сосочков позволяет думать, что они предназначены для восприятия тактильных и химических раздражителей.

По ходу сегментарных нервов, особенно в местах их разветвления, можно обнаружить скопления (10-12 клеток) мелких биполярных клеток. Их периферические отростки заканчиваются в наружной части кожно-мышечного мешка и, по всей вероятности, воспринимают степень растяжения мышечных волокон, выполняя таким образом функцию проприоцепторов.

Восприятие световых раздражителей у пиявки осуществляется точечными глазками (рис. 1.10), локализованными на начальных сегментах тела. Глазок состоит из множестваретинальных клеток, отростки которых сливаются в особый, сенсорный нерв, проходящий по оси глаза. Каждая ретинальная клетка имеет ядро и большую вакуоль, покрытую мелкими светочувствительными палочками. Снаружи ретинальные клетки покрыты слоем пигментных клеток, который кубкообразно охватывает весь глазок.