Лимфатическая система

Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

Уфимский государственный нефтяной технический университет

Кафедра физики

Контрольная работа

по анатомии

Уфа 2009

План

1. Лимфатическая система

2. Лимфатические каналы в теле

3. Лимфатические капилляры и их проницаемость

4. Основные функции лимфы

5. Дренирование жидкости

6. Иммунитет и фильтрация

7. Количество, состав и свойства лимфы

8. Заболевания

9. Формирование лимфы

10. Общая скорость течения лимфы

1. Лимфатическая система

Лимфатическая система, сеть сосудов, тканей и органов, которая служит источником клеток, обеспечивающих иммунитет, фильтрующим комплексом, переносчиком жиров и других веществ, а также дренажной системой, способствующей возвращению избытка тканевой жидкости в кровь.

Прозрачная бесцветная жидкость, заполняющая лимфатическую систему и протекающая через нее, называется лимфой. (Лимфа, оттекающая от кишечника, содержит капельки жира, которые придают ей молочно-белый цвет).

Самые мелкие сосуды лимфатической системы - лимфатические капилляры - располагаются почти во всех органах тела.

Капилляры объединяются в лимфатические сосуды, которые следуют обычно по ходу вен, направляясь к сердцу. Лимфатические сосуды впадают в два главных лимфатических ствола, расположенных в области грудной клетки, - правый лимфатический проток и грудной проток.

Последние впадают в вены вблизи ключицы, объединяя, таким образом, лимфатическую и кровеносную системы.

Лимфатическая система представляет собой дополнительный путь, посредством которого жидкости могут протекать от интерстициальных пространств в кровь. И, прежде всего, наиболее важно то, что лимфатические пути могут нести белки и отдельные большие частицы из тканевых пространств, эти белки большие частицы не могут быть удалены абсорбцией прямо в кровеносные капилляры.

Мы можем видеть, что это удаление из интерстициальных пространств является абсолютно необходимой функцией, без которой мы могли бы умереть в течение 24 часов.

Лимфа образуется в тканях организма из интерстициальной (тканевой) жидкости. Продвигаясь по лимфатическим сосудам, она проходит через лимфатические узлы, где ее состав существенно меняется, в основном, за счет поступления в лимфу форменных элементов - лимфоцитов.

Поэтому принято различать периферическую лимфу, не прошедшую ни через один лимфоузел, промежуточную лимфу, прошедшую через один-два лимфоузла на периферии, и центральную лимфу перед ее поступлением в кровь, например, в грудном лимфатическом протоке.

2. Лимфатические каналы в теле

Все ткани в теле, за исключением немногих, имеют лимфатические каналы, которые удаляют избыток жидкости прямо в интерстициальные пространства.

Исключениями являются поверхностные слои кожи, центральная нервная система, глубокие слои периферических нервов, эндомизий мускулов и кости.

Однако, даже эти ткани имеют небольшие интерстициальные каналы, которые называются перилимфатическими, через них может оттекать интерстициальная жидкость; в некоторых случаях эта жидкость протекает в лимфатические сосуды, или, в случае мозга, протекает в цереброспинальную жидкость и затем прямо обратно в кровь.

Вся лимфа от нижней части тела - даже от ног - протекает в грудной проток и впадает в венозную систему в месте соединения левой внутренней яремной вены и подключичной вены.

Однако небольшие количества лимфы от нижних отделов тела могут поступать в паховую область и, вероятно, также в различные места живота.

Лимфа от левой стороны головы, левой руки, и левой стороны груди также протекает в вены.

Лимфа от правой стороны шеи и головы, от правой руки и от частей правой половины грудной клетки поступает в правый лимфатический проток, который затем впадает в венозную систему в месте соединения правой подключичной вены и внутренней яремной вены.

3. Лимфатические капилляры и их проницаемость

Большая часть жидкости, фильтрующейся из артериальных капилляров, протекает среди клеток и, на конец, реабсорбируется обратно в венозные капилляры; но в среднем, около одной десятой жидкости протекает в лимфатические капилляры и возвращается в кровь через лимфатическую систему, в большей степени, чем через венозные капилляры.

Небольшие количества крови, которая возвращается в кровообращение в виде лимфы, имеет исключительно большое значение, поскольку вещества с большим молекулярным весом, такие, как белки, не могут просто проходить через поры венозных капилляров, но они могут проходить через стенки лимфатических капилляров почти полностью, почти не задерживаясь.

Причиной этого является специальная структура лимфатических капилляров - эндотелиальные клетки капилляра, присоединенные опорными нитями к соединительной ткани между окружающими тканевыми клетками.

Однако у мест присоединений прилежащих эндотелиальных клеток имеются необычайно свободные соединения между клетками. На самом деле, угол одной эндотелиальной клетки обычно перекрывает угол прилежащей эндотелиальной клетки таким образом, что перекрывающий угол свободен и проникает внутрь, таким образом, он формирует небольшой клапан, который открывается внутрь капилляра.

Интерстициальная жидкость, двигаясь вдоль вместе с взвешенными в ней частицами, может поддерживать клапан в открытом состоянии и протекать прямой капилляр.

Но эта жидкость не может выйти из капилляра, если она попала внутрь его, потому что обратный поток закрывает клапан.

Таким образом, лимфатические сосуды имеют клапаны на самых кончиках терминальных лимфатических капилляров, а так же клапаны вдоль длинных сосудов до того места, где они впадают в кровяное русло.

4. Основные функции лимфы

Лимфа выполняет или участвует в реализации следующих функций:

1) поддержание постоянства состава и объема интерстициальной жидкости и микросреды клеток;

2) возврат белка из тканевой среды в кровь;

3) участие в перераспределении жидкости в организме;

4) обеспечение гуморальной связи между тканями и органами, лимфоидной системой и кровью;

5) всасывание и транспорт продуктов гидролиза пищи, особенно липидов из желудочно-кишечного тракта в кровь;

6) обеспечение механизмов иммунитета путем транспорта антигенов и антител, переноса из лимфоидных органов плазматических клеток, иммунных лимфоцитов и макрофагов.

Кроме того, лимфа участвует в регуляции обмена веществ путем транспорта белков и ферментов, минеральных веществ, и воды и метаболитов, а также в гуморальной интеграции организма и регуляции функций, поскольку лимфа транспортирует информационные макромолекулы, биологические активные вещества и гормоны.

5. Дренирование жидкости

Кровяное давление, поддерживаемое сердцем, обеспечивает просачивание жидкости (в основе своей - плазмы крови) из кровеносных капилляров в ткани. В нормальных условиях избыток тканевой жидкости попадает в лимфатические капилляры и таким образом удаляется.

Жидкость (теперь она называется лимфой), попав в лимфатическую систему, продвигается в ней в основном за счет сокращений скелетных мышц и мышц внутренних органов, а также колебаний давления в грудной полости при дыхании. Клапаны в лимфатических сосудах, пропускающие лимфоток лишь в одну сторону, обеспечивают его нужное направление.

Накопление тканевой жидкости проявляется в виде отеков; пример тому - отеки лодыжек у женщин при беременности, когда крупный плод в матке препятствует нормальному оттоку лимфы от ног.

Другой пример - распространенная в тропиках т.н. слоновая болезнь: вызывающий ее паразитический червь внедряется в тело и поселяется в лимфатических узлах паховой области или подмышечных ямок, создавая препятствие для тока лимфы; в результате такой блокады пораженные конечности могут распухать до огромных размеров.

6. Иммунитет и фильтрация

Лимфоциты, относящиеся к белым клеткам крови, циркулируют в лимфе и крови и составляют преобладающий тип клеток лимфоидных органов. В их функцию входит формирование иммунного ответа на внедрившиеся в организм бактерии и вирусы.

Кроме того, они предохраняют от развития раковых заболеваний, уничтожая аномальные клетки по мере их возникновения в организме. Лимфоциты образуются в костном мозге из стволовых клеток (клеток-предшественников). Будучи незрелыми, они выходят из костного мозга и попадают в первичные лимфоидные органы, где завершают развитие.

К первичным лимфоидным органам относят тимус (вилочковую железу), костный мозг (некоторые лимфоциты остаются в костном мозге и созревают в нем), пейеровы бляшки в кишечнике и т.н. фабрициеву сумку у птиц. Находясь в этих органах, лимфоциты подвергаются определенному отбору, и созревают только те из них, которые реагируют на чужеродные вещества (антигены), а не на нормальные ткани организма.

Лимфоциты, созревающие в тимусе, называют Т-клетками, а созревающие в костном мозге, пейеровых бляшках или фабрициевой сумке - B-клетками. B- и Т-клетки, становясь зрелыми, мигрируют из первичных во вторичные лимфоидные органы, которые включают лимфатические узлы, селезенку, лимфоидные ткани кишечника, а также скопления лимфоцитов, разбросанные во многих органах и тканях. Каждый вторичный лимфоидный орган содержит как B-, так и Т-клетки.

Лимфатические узлы расположены по ходу лимфатических сосудов и фильтруют протекающую лимфу. У человека их насчитывается свыше 400. Любые частицы, попавшие в лимфу, задерживаются в узлах и сталкиваются с лимфоцитами.

Селезенка - большой лимфоидный орган, расположенный в брюшной полости. Она делится на две области: красную пульпу - депо крови и белую пульпу, состоящую из лимфоидной ткани.

Белая пульпа - главное место продукции антител; следовательно, она реагирует на чужеродные вещества, циркулирующие в крови.

Другие важные лимфоидные ткани включают костный мозг и лимфоидные ткани на поверхностях тела, такие, как пейеровы бляшки и миндалины. Одни пейеровы бляшки являются первичными лимфоидными органами, другие - вторичными; функция последних - улавливание инородных веществ, попадающих в организм через кишечник.

Аналогичные скопления лимфоидной ткани встречаются на задней стенке гортани (миндалины) и выстилают бронхи, несущие воздух к легким. B-клетки, попадая во вторичные лимфоидные органы, больше не мигрируют и остаются в них. Т-клетки, напротив, циркулируют в организме постоянно, они выходят из лимфатических узлов и вместе с лимфой поступают в кровоток.

Спустя некоторое время, оказавшись в кровеносных капиллярах лимфатических узлов, они проходят через стенку капилляров и снова попадают в лимфатический узел. Таким образом, Т-клетки непрерывно циркулируют между кровью и лимфой.

7. Количество, состав и свойства лимфы

Объем циркулирующей лимфы с трудом поддается определению, тем не менее, экспериментальные исследования показывают, что у человека в среднем циркулирует 1,5-2л лимфы. Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, причем в периферической лимфе клеток очень мало, в центральной лимфе существенно больше.

Однако, используя по аналогии с кровью отношение объема форменных элементов к общему объему, но называя его не гематокритом, а лимфокритом, получим даже в центральной лимфе величину менее 1%. Следовательно, клеточных элементов и в центральной лимфе сравнительно мало. Удельный вес лимфы также ниже, чем у крови и колеблется от 1.010 до 1.023. Актуальная реакция - щелочная, рН находится в диапазоне 8,4 - 9,2. Осмотическое давление лимфы близко плазме крови, а онкотическое существенно ниже из-за меньшой концентрации в ней белков. Соответственно, меньше и вязкость лимфы.

Состав периферической лимфы в разных лимфатических сосудах существенно различается в зависимости от органов или тканей - источников. Так, лимфа, оттекающая от кишечника, богата жирами (до 40 г/л), от печени - содержит больше белков (до 60 г/л) и углеводов (1,3 г/л). Изменения состава лимфы определяются двумя основными причинами: изменениями состава плазмы крови и особенностями обмена веществ в тканях.

Электролитный состав лимфы близок плазме крови, но ввиду меньшого содержания белковых анионов в лимфе больше концентрация хлора и бикарбоната, что и является одной из причин щелочной реакции лимфы. Электролитный состав центральной и периферической лимфы также различен.

Наиболее существенные различия лимфы и крови выявляются в белковом составе. Альбумин-глобулиновый коэффициент лимфы приближается к 3. Основные белковые фракции центральной лимфы. Изменения белкового состава лимфы происходят под влиянием нейромедиаторов, катехоламинов, глюкокортикоидов. Например, кортизол резко увеличивает содержание в лимфе гаммаглобулинов, что имеет приспособительное значение.

Клеточный состав лимфы представлен, прежде всего, лимфоцитами, содержание которых широко варьирует в течение суток (от 1 до 22х10 59 0/л), и моноцитами. Гранулоцитов в лимфе мало, а эритроциты у здорового человека в лимфе отсутствуют. Если же проницаемость кровеносных капилляров повышается под влиянием повреждающих факторов, эритроциты начинают выходить в интерстициальную среду и оттуда поступают в лимфу, придавая ей кровянистый (геморрагический) вид.

Таким образом, появление эритроцитов в лимфе - диагностический признак повышенной капиллярной проницаемости. Процентное соотношение отдельных видов лейкоцитов в лимфе получило название лейкоцитарной формулы лимфы. Она выглядит следующим образом: лимфоцитов - 90%; моноцитов - 5%; сегментоядерных нейтрофилов - 1%; эозинофилов - 2%; других клеток - 2%. Благодаря наличию в лимфе тромбоцитов (5-35х10 59 0/л), фибриногена и других белковых факторов, лимфа способна свертываться, образуя сгусток. Время свертывания лимфы больше, чем у крови, и в стеклянной пробирке лимфа свертывается через 10 - 15 мин.

При злокачественных опухолях движение лимфы способствует распространению процесса, поскольку злокачественные клетки тканей легко попадают в лимфу, разносятся ею в другие ткани и органы (прежде всего лимфоузлы), что является основным механизмом метастазирования опухолей.

Условия образования лимфы до сих пор во многих отношениях остаются еще невыясненными. Так как лимфа, несомненно, происходит из плазмы крови, то в первую очередь можно было бы думать, не образуется ли она под влиянием давления крови, т.е. путем фильтрации.

В пользу этого можно привести некоторые наблюдения. Так, например, если ввести в тело животного значительное количество крови другого животного путем переливания и тем повысить кровяное давление, то кровеносная система первого быстро освобождается от большей части избытка, выделяя плазму в ткани, причем кровяные тельца остаются в системе и таким образом число в единице объема увеличивается. Далее, венозный застой действует лимфогенно в силу повышения фильтрационного давления в капиллярах, особенно застой в кишечник и печени.

Впрочем, венозный застой не всегда ведет к усилению лимфообразования; так, число кровяных телец не изменяется (т.е.жидкая часть крови не покидает кровяное русло),если повысить артериальное давление крови в передней половине тела животного прижатием его брюшной аорты, раздражением или электрическим раздражением перерезанного продолговатого мозга. поэтому не исключена возможность, что в первых из вышеуказанных опытов увеличение количества тканевой лимфы вызывается другими причинами.

8. Заболевания

Когда бактерии или вирусы из лимфы попадают в лимфатические узлы, миндалины или селезенку, там возникает интенсивная ответная реакция лимфоцитов; в результате эти органы опухают и воспаляются. Такое состояние, лимфаденит, развивается при ангине, инфекционном мононуклеозе и других инфекционных болезнях, сопровождающихся увеличением лимфоузлов («желез»).

Лимфоциты могут становиться злокачественными, при этом значительно возрастает их количество в крови, и опухают лимфоузлы.

Лимфомы - опухоли лимфатических узлов - также приводят к их увеличению.

СПИД обусловлен тем, что вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) инфицирует определенную группу Т-клеток.

Гибель этих клеток приводит к нарушениям в иммунной системе, и организм постепенно утрачивает способность сопротивляться различным инфекциям.

9. Формирование лимфы

Лимфа представляет собой интерстициальную жидкость, которая течет в лимфатические сосуды. Таким образом, лимфа имеет почти тот же состав, что и тканевая жидкость в тех частях тела, из которых лимфа вытекает.

Тем не менее, среди многих физиологов крепнет убеждение в том, что лимфатические сосуды могут концентрировать белки плазмы в лимфе посредством фильтрации воды и электролитов наружу по отношению к лимфатической стенке. Концентрация белка в интерстициальной жидкости в среднем составляет около 2г%, и концентрация белка в лимфе, протекающей из большинства периферических тканей близка к этому значению или немного больше.

С другой стороны, лимфа, которая формируется в печени, содержит белок в концентрации 6г% или выше, и лимфа, оттекающая от кишечника, характеризуется концентрацией белка от 3 до 5г%. Поскольку более чем половина лимфы происходит из печени и кишечника, грудная лимфа которая представляет собой смесь лимфы - от всех участков тела, обычно характеризуется концентрацией белка от 3 до 5г%.

Лимфатическая система представляет собой один из главных путей абсорбции питательных веществ из желудочно-кишечного тракта, она в первую очередь ответственна за всасывание жиров. На самом деле, после приема жирной пищи, грудная лимфа иногда содержит от 1 до 2г% жира. Наконец, даже большие частицы, такие, как бактерии, могут проходить между эндотелиальными клетками лимфатических капилляров и таким образом попадать в лимфу.

Когда лимфа проходит через лимфатические узлы, эти частицы удаляются и разрушаются. Механизм, посредством, которого белки становятся концентрированными в интерстициальной жидкости.

Жидкость, которая фильтруется из артериальных канальцев в периферических тканях, таких, как подкожная жидкость, обычно характеризуется концентрацией белков около 0,5%, хотя средняя концентрация белка в интерстициальной жидкости почти в 10 раз превосходит это значение.

Причина этого различия состоит в том, что небольшая часть белка, которая проходит в тканевые пространства, реабсорбируется на венозных концах капилляров, даже если большая часть фильтруемой воды и ионов реабсорбируется, таким образом, белки становятся концентрированными в интерстициальной жидкости до того, как они попадают в лимфатическую систему.

10. Общая скорость течения лимфы

Примерно 100 мл лимфы протекает через грудной проток человека в покое в течение одного часа, и примерно 20 мл лимфы попадает в кровообращение каждый час через другие каналы, таким образом, общий определяемый ток лимфы составляет около 120 мл в час.

Это составляет 1/120000 от рассчитанной скорости диффузии жидкости вперед и назад, через мембраны капилляров, и это составляет десятую часть скорости фильтрации от артериальных концов капилляров в тканевые пространства всего тела.

Эти факты показывают, что течение лимфы относительно невелико, по сравнению с общим обменом жидкости между плазмой и интерстициальной жидкостью. Факторы, которые определяют скорость течения лимфы. Давление интерстициальной жидкости.

Повышение давления интерстициальной свободной жидкости по сравнению с ее нормальным уровнем 6,3мм рт.ст. увеличивает скорость течения в лимфатических капиллярах. Увеличение скорости течения становится прогрессивно большим при нарастании давления интерстициальной жидкости до тех пор, пока это значение давления не достигнет величины, слегка большей, чем 0 мм рт.ст., в таком случае скорость течения достигает максимума, он возрастает от 10 до 50 раз по сравнению с нормальным.

Таким образом, какой-то фактор, (кроме обструкции лимфатической системы самой по себе), может приводить к повышению интерстициального давления, что повышает скорость течения лимфы.

Такие факторы включают: повышенное капиллярное течение; пониженное осмотическое давление коллоидов плазмы; повышенное содержание белков в интерстициальной жидкости; повышение проницаемости капилляров.

Лимфатический насос. Клапаны имеются во всех лимфатических каналах, в который впадает лимфатический капилляр.

В больших лимфатических сосудах клапаны расположены через каждые несколько миллиметров, а в малых лимфатических сосудах клапаны расположены несколько чаще, что говорит о широком распространении клапанов. Лимфатический сосуд сжимается под давлением по какой-либо причине, лимфа проталкивается в обоих направлениях, но поскольку лимфатический клапан открыт только в центральном направлении, лимфа двигается только в одном направлении.

Лимфатические сосуды могут сжиматься или при сокращении стенок лимфатического сосуда или при давлении от окружающих структур. Киносъемки обнаженного лимфатического сосуда, как у животных, так и у человека, показали, что если в какое либо время лимфатический сосуд растягивается жидкостью, то гладкая мускулатура в стенке сосуда автоматически сокращается.

Далее каждый сегмент лимфатического сосуда между клапанами действует как отдельный автоматический насос. А именно, заполнение сегмента заставляет его сокращаться, и жидкость прокачивается через следующий клапан в следующий лимфатический сегмент.

Последующий сегмент, таким образом наполняется, и через несколько секунд он также сокращается; этот процесс продолжается вдоль всего лимфатического сосуда до тех пор, пока жидкость наконец не истечет. В большом лимфатическом узле этот лимфатический насос может создавать давление от 25 до 50 мм рт.ст., если выход из сосуда перекрыт.

В дополнение к прокачиванию, вызванному внутренним сокращением стенок лимфатического сосуда, прокачивание могут вызвать другие внешние факторы, которые сжимают лимфатический сосуд. В порядке их важности, такими факторами являются: сокращение мышц; движение частей тела; артериальные пульсации; сжатие тканей предметами вне тела.

Отток лимфы от органа, в общем, тем значительнее, чем интенсивнее работает орган. Если, например, раздражать у собаки, то усиливается секреция подчелюстной железы, а вместе с этим из лимфатических сосудов железы увеличивается истечение лимфы.

Можно было бы думать, что это зависит от одновременного расширения в железе кровеносных сосудов; однако если отравить железу атропином и затем раздражать хорду, то отток лимфы не увеличивается, несмотря на то, что кровоснабжение железы усиливается совершенно так же, как и прежде.

Аналогичным же образом можно усилить отток лимфы от печени, возбуждая усиленное образование желчи путем внутривенной инъекции таурохолевокислого натрия или гемоглобина или от поджелудочной железы, усиливая ее секрецию впрыскиванием секретина.

Далее, уже Клод Бернар и Ранке наблюдали, что деятельная железа или деятельный мускул извлекают воду из протекающей по ним крови. При попытке физико-химического истолкования этих явлений следует прежде всего принять во внимание, что в общем при процессе обмена веществ в органах большие молекулы расщепляются на многочисленные малые, а так как осмотическое давление является функцией числа молекул, то в силу этого рука об руку с повышением обмена веществ идет и повышение осмотического давления.

В этом влиянии обмена веществ можно убедиться, если у собаки вырезать например обе почки. Так как функция почек состоит в том, чтобы удалять из тела избыток молекул в форме конечных продуктов обмена веществ, то поэкстирпации их даже при голодании животного осмотическое давление крови все растет и растет и следовательно точка замерзания ее понижается, например с-0,56 до -0,75.

Таким образом, можно представить себе в качестве непосредственного эффекта работы органов усиленное всасывание ими воды из протекающей крови путем осмоса.

Впоследствии органы освобождаются от этого избытка воды, причем в этом отношении надо принять во внимание ряд факторов, а именно, во-первых, тургор органов; когда работающие органы очень наполняются тканевой водой, то их капсулы, пронизанные эластическими волокнами, растягиваясь, напрягаются и таким образом могут отпрессовывать жидкость (по крайней мере, при предположении, что сопротивления для течения периодически изменяются).

Во-вторых, всякое давление на органы извне способствует току лимфы, и это тем более, что в лимфатических сосудах имеются клапаны, допускающие подобно венозным клапанам течение только в одном направлении - в направлении к грудному протоку.

Далее, лимфатические сосуды воспроизводят перистальтические сокращения (Геллер), которые опять- таки совместно с клапанами обеспечивают отток лимфы. Затем при каждом вдыхательном движении лимфа присасывается в грудной проток вследствие увеличения отрицательного давления в грудной полости.

Наконец имеются местные специальные приспособления для передвижения лимфы. Сюда относятся гладкие мышцы, содержащиеся в капсуле и перекладинах лимфатических желез; они могут выдавливать содержимое желез при своем сокращении.

Точно так же ворсинки кишечника благодаря своим ритмическим движениям перекачивают лимфу из центрального лимфатического сосуда в более крупные лимфатические сосуды брыжейки, а у некоторых животных имеются особые лимфатические сердца как специальные двигатели лимфы. У лягушки, например два таких сердца лежат по обе стороны крестцовой кости и два над плечевым поясом.

Гейденгайн обратил внимание на особые химические вещества, вызывающие образование лимфы, на так называемые лимфогонные средства. Это - чуждые организму вещества, например экстракты из пиявок, мышц раков, раковин, земляники, бактерий, далее - туберкулин, пептон, куриный белок, желчь. Действие этих средств пока еще недостаточно проанализировано.

Предполагаются два типа лимфообразования:

1. При нулевом или даже отрицательном интерстициальном давлении и отсутствии межэндотелиальных щелей в лимфатических капиллярах характеризуется диффузионным переходом белка и других крупномолекулярных соединений в лимфатическое русло при наличии соответствующего градиента концентраций белка между лимфой и интерстициальной жидкостью.

2. При положительном интерстициальном давлении и раскрытых межэндотелиальных стыках лимфатических капилляров характеризуется переходом интерстициальной жидкости в лимфатическое русло в силу гидростатической разницы давлений.

Такие условия характерны для гидратированных тканей, а механизм лимфообразования соответствует фильтрационно-резорбционной теории. Регуляция процесса лимфообразования направлена на увеличение или уменьшение фильтрации воды и других элементов плазмы крови (солей, белков и др.) осуществляется вегетативной нервной системой и гумарально-вазоактивными веществами, меняющими давление крови в артериолах, венулах и капиллярах, а также проницаемость стенок сосудов.

Например, кателхомины (адреналин и норадреналин) повышают давление крови в венулах и капиллярах, тем самым увеличивают фильтрацию жидкости в интерстициальное пространство, что усиливает образование лимфы.

Местная регуляция осуществляется метаболитами тканей и биологически активными веществами, выделяемыми клетками, в том числе, эндотелием кровеносных сосудов. Очевидно, лимфатический насос становится очень активным во время физических упражнений, часто повышая поток лимфы в 5-15 раз.

С другой стороны, во время отдыха поток лимфы очень слабый. Лимфатический капиллярный насос. Многие физиологи предполагают, что лимфатический капилляр также способен прокачивать лимфу, в дополнение к лимфатическому насосу больших лимфатических сосудов. Как объяснялось раньше в главе, стенки лимфатических капилляров тесно связаны с окружающими клетками посредством их прикрепляющих нитей.

Таким образом, в то время, когда избыток жидкости попадает в ткани и тканевые припухлости, прикрепляющие нити заставляют лимфатические капилляры открываться, и жидкость течет в капилляр через соединения между эндотелиальными клетками.

Таким образом, когда ткань сжата, давление внутри капилляра повышается и заставляет жидкость продвигаться по двум направлениям: во-первых, назад, через открытия между эндотелиальными клетками, и, во-вторых, вперед, в собирающие лимфатические сосуды.

Однако, поскольку края эндотелиальных клеток в норме перекрываются, внутри лимфатического капилляра, то обратному току препятствуют перекрывания клеток над открытиями.

Таким образом, открытия закрываются, они действуют как однопутные клапаны, и очень немного жидкости протекает обратно в ткани.

С другой стороны, лимфа, которая продвигается вперед в собирающий лимфатический сосуд, не возвращается в капилляр после того, как компрессионный цикл закончен, поскольку многие клапаны в собирающем лимфатическом сосуде блокируют какой-либо обратный ток лимфы.

Таким образом, какой-либо фактор, который вызывает сжатие лимфатических капилляров, вероятно, заставляет жидкость подвигаться таким же образом, как сжатие больших лимфатических узлов вызывает покачивание лимфы.