Генетика и эволюция

2.1История развития генетики

То, что организмы передают признаки и свойства своим потокам, люди на интуитивном уровне знали давно. Эти знания использовались в сельском хозяйстве, когда крестьянин, желая получить больше зерна, старался оставить для посева самые крупные семена от самых урожайных растений. Естественно, понять закономерности наследования признаков люди долгое время не могли.

Первые попытки объяснения того факта, что дети обычно похожи на родителей, предпринимал еще великий ученый и врач Древней Греции - Гиппократ. Он говорил, что семя мужчины и семя женщины, из которых при слиянии возникает ребенок, изготовляются во всех частях организма родителей и поэтому несут в себе информацию об этих частях. При слиянии семени происходит борьба между признаками отца и матери, и от того, кто победит, зависит пол ребенка и то, на кого он больше будет похож.

Еще за 100 лет до классических генетических работ Менделя был разработан метод искусственной гибридизации, затем было открыто доминирование признаков.

Г. Мендель сумел сформулировать конкретный вопрос, на который ему хотелось бы получить ответ, он умел правильно понимать и трактовать результаты опытов, т. е. был способен сделать корректные выводы из результатов своих экспериментов. Результаты многолетней работы Г. Мендель обобщил в публикации «Опыты над растительными гибридами», которая вышла в свет 8 февраля 1865 г. В этой статье были изложены основные закономерности наследования признаков, которые легли в основу современной генетики. Таким образом, генетика - одна из немногих научных дисциплин, у которых есть точная дата рождения. Однако работы Г. Менделя опередили свое время; они были оценены по достоинству только через 35 лет.

В 1900 г. три исследователя (Гуго де Фриз, Карл Эрих Корренес, Эрих Чермак) независимо друг от друга на разных объектах переоткрыли законы Менделя. Результаты работ этих исследований доказали правильность закономерностей, установленных в свое время Г. Менделем. Они честно признали его первенство в этом вопросе и присвоили этим закономерностям имя Менделя. 1900 год считается датой рождения науки генетики.

2.2 Моногибридное скрещивание

Мендель начал свои исследования закономерностей наследования с моногибридного скрещивания. Он выбрал две чистые линии растений гороха, которые отличались только по одному признаку: у одних окраска горошин была всегда желтая, а у других - всегда зеленая (при условии самоопыления). Если пользоваться современной терминологией, то можно сказать, что клетки растений гороха одного сорта содержат по два гена, кодирующих только желтую окраску, а другого сорта - по два гена, кодирующих только зеленую окраску семян. Гены, ответственные за проявление одного признака (например, формы или цвета семян), получили название аллельных генов. Если организм содержит два одинаковых аллельных гена (например, оба гена зеленого цвета семян или, наоборот, оба гена желтого цвета), то такие организмы называются гомозиготными. Если же аллельные гены различны (например, если один из них определяет желтую окраску семян, а другой - зеленую), то такие организмы называют гетерозиготными. Чистые линии образованы только гомозиготными растениями, поэтому при самоопылении они всегда воспроизводят один вариант проявления признака. В опытах Менделя, например, это был один из двух возможных цветов семян гороха - или всегда желтый, или всегда зеленый.

2.3 Правило единообразия гибридов первого поколения

Г. Мендель начал свои исследования со скрещивания растений гороха, исходно отличающихся только цветом горошин (желтым или зеленым). В первом поколении семена у всех растений оказались исключительно желтыми. Когда Г. Мендель повторил свои опыты по моногибридному скрещиванию, но использовал в них растения, отличающиеся по форме семян (гладкие или морщинистые), то все гибридные растения первого поколения имели гладкие семена. Проявляющиеся у гибридов признаки (желтизну или гладкость семян) Мендель назвал доминантными, а подавляемые признаки (зеленый цвет или морщинистую форму семян) - рецессивными. Доминантный признак принято обозначать прописными латинскими буквами (А, В, С), а рецессивные - строчными(a, b, c).

На основе полученных в своих экспериментах данных Г. Мендель сформулировал правило единообразия гибридов первого поколения: при скрещивании двух гомозиготных организмов, отличающихся друг от друга одним признаком, все гибриды первого поколения будут иметь признак одного из родителей, и поколение по данному признаку будет единообразным.

2.4 Правило расщепления

Г. Мендель продолжил свои опыты, вырастив растения гороха из семян, полученных в первом поколении. Затем он скрестил эти растения и обнаружил, что у растений второго поколения большинство горошин, а именно ѕ, были желтыми, а меньшая часть, а именно ј, - зелеными. Конечно, Г. Мендель подсчитывал число желтых и зеленых горошин в потомстве от многих пар скрещиваемых растений гороха, чтобы добиться статистической надежности полученного результата.

Явление, при котором скрещивание приводит к образованию части потомства с доминантными признаками, а части - с рецессивными признаками, получило название расщепления.

Затем Г. Мендель подтвердил характер расщепления в опытах с другими признаками растений гороха и обосновал правило расщепления: при скрещивании двух потомков (гибридов) первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление и снова появляются особи с рецессивными признаками; эти особи составляют ј часть от всего числа потомков второго поколения.

2.5 Закон чистоты гамет

Для того чтобы объяснить, какие клеточные механизмы могут лежать в основе правила единообразия гибридов первого поколения и правила расщепления, Г. Мендель предположил, что в каждой клетке организма (в его опытах - растения гороха) находится по два «элемента наследственности», отвечающих за каждый определенный признак. В клетках гибридов первого поколения, хотя они имеют только желтые семена, все равно присутствуют оба «элемента», отвечающие и за желтый, и за зеленый цвета горошин: один - от материнского, а другой - от отцовского растения. Только один из них проявляет свой эффект (доминирует), а второй - нет. Откуда же во втором поколении появляются растения с зелеными горошинами? Связь между поколениями обеспечивается через половые клетки - гаметы. Значит, каждая гамета (в отличие от клеток тела или соматических клеток) содержит только один «элемент наследственности» из двух имеющихся в соматических клетках - желтого или зеленого цвета горошин. Таким образом, Г. Мендель сформулировал закон чистоты гамет: при образовании гамет в каждую из них попадет только один из двух «элементов наследственности», отвечающих за данный признак.

3.Основные положения эволюционного учения Чарльза Дарвина

Весь ход развития науки XIX века неудержимо вел к формированию исторического взгляда на природу. Однако возникновение учения о развитии органического мира было обусловлено не только ходом развития естественных наук, но и социально-экономическими причинами.

В первой половине XIX века Англия была передовой капиталистической страной с высоким уровнем развития производительных сил. Для освоения новых земель туда направлялись военные, торговые и исследовательские экспедиции. В одной из них принял участие Чарльз Дарвин. Его путешествие дало возможность провести обширные геологические, зоологические и ботанические наблюдения, которые привели к выводу о несостоятельности теории постоянства видов.

В середине XIX века капиталистический способ производства в Англии распространился и на сельское хозяйство. Это способствовало развитию интенсивных методов полеводства и животноводства. Старые малопродуктивные породы животных и сорта растений уже не удовлетворяли запросы рынка. В сельском хозяйстве все шире стали применяться различные приемы улучшения старых и введения новых более продуктивных пород животных и высокоурожайных сортов животных, что подрывало веру в неизменяемость живой природы. Эти достижения укрепили эволюционные воззрения Чарльза Дарвина и помогли ему обосновать принципы отбора, лежащие в основе его теории.

Естественные науки к этому времени накопили огромное количество фактов, которые нельзя было совместить с метафизическими представлениями о неизменяемости природы. Одной из научных предпосылок возникновения учения Дарвина было эволюционное учение Ламарка.

Большое влияние на Чарльза Дарвина оказала и работа Чарльза Лайеля, который показал, что геологические изменения происходят под влиянием непрерывного выветривания, размывания, вулканической деятельности и других естественных сил. Представление о постепенном преобразовании Земли и условий жизни на ней привели к учению о постепенном преобразовании организмов, их приспособлении к изменяющейся среде, т.е. учению об изменчивости видов.

Развитие различных областей биологии также наталкивало на мысль об изменяемости в природе. Об этом свидетельствовали многочисленные факты из области сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии, эмбрионологии и клеточной теории.

Эволюционные идеи высказывались многими учеными того периода. Их сторонником был и русский ученый К.Ф. Рулье (1814-1858). В своих лекциях и в курсе «Общая зоология» он отстаивал мысль о вечности природы, о необходимости исследования всех ее явлений во взаимосвязи. Рулье считал, что природа не всегда была такой, какой мы ее видим сейчас, поскольку в природе нет застоя и покоя. По общему закону природы все образуется путем медленных постоянных изменений. Эти изменения приводят к тому, что из более простого развивается более сложное. Основываясь на палеонтологическом материале, Рулье выделял три периода в развитии органического мира:

Первый период характеризуется возникновением и развитием жизни в море. В первичном океане зародились одноклеточные водоросли. Затем при отступлении моря на участках освободившейся суши появились лишайники, а позднее - грибы и мхи. Дальнейшее усложнение первичных растений привело к возникновению более сложно устроенных сосудистых растений.

Второй период ознаменован расцветом однодольных и появлением двудольных растений, а также первых наземных животных.

Для третьего периода характерно появление на земном шаре современных растений и животных.

Учение Рулье не было повторением учения Жана-Батиста Ламарка. Ученый развивал теорию эволюции органического мира на основе обобщения достижений биологических наук за время, прошедшее с момента выхода в свет «Философии зоологии» Ламарка. По своей сути оно глубоко материалистично и объясняет органический мир как результат его исторического развития.

После появления эволюционной теории в середине XIX века К. Бэр, проанализировав строение зародышей у представителей различных классов позвоночных, сделал следующие выводы:

-на ранних стадиях развития зародыши различных животных сходи друг с другом.

-по мере развития зародышей их сходство уменьшается, и они приобретают черты, свойственные данной систематической группе.

Под влиянием работ Бэра зоологи указывали на то, что для определения систематического положения организма важно знать ранние стадии его эмбрионального развития, когда появляются первые характерные признаки данной группы организмов. Так, у эмбрионов позвоночных происходит ранняя закладка нервной трубки и хорды (признаки, характерные для всей этой группы, начиная от рыб и до млекопитающих включительно). Следовательно, хорда и нервная трубка - важнейшие признаки позвоночных животных.

Во второй четверти XIX века были сделаны крупные открытия, касающиеся строения клетки. Английский ботаник Р. Броун в растительных клетках открыл ядро, а М. Шлейден и Т. Шванн создали клеточную теорию, которая дала прочное научное обоснование учению о единстве органического мира.

На формирование эволюционных взглядов Дарвина большое влияние оказали также широко распространенные в Англии идеи, порожденные социально-экономическими условиями, а именно, идея свободы конкуренции и всеобщей борьбы за существование в человеческом обществе. Свобода конкуренции, борьба за существование провозглашались как всеобщий закон природы. Из работы А.Смита «Исследование о природе и причинах богатства народов» Дарвин извлек идею о естественной «гибели неудачников», что позволило ему подойти к идее естественного отбора.

Большое значение в формировании эволюционных взглядов Дарвина сыграли его собственные открытия, сделанные им во время путешествия на корабле. Изучив геологию Южной Америки, Дарвин убедился в несостоятельности теории катастроф и подчеркнул значение естественных факторов в истории земной коры и ее животного и растительного населения. Благодаря палеонтологическим находкам он отмечает сходство между вымершими и современными животными Южной Америки. Он находит так называемые переходные формы, которые совмещают признаки нескольких отрядов, так был установлен факт преемственности между современными и вымершими формами.

Особенно интересные данные Дарвин собрал на Галапагосских островах, лежащих в 950 км от Западного побережья Южной Америки в Тихом океане. Эти острова вулканического происхождения, молоды в геологическом отношении, то есть возникли позже Американского континента. Изучая живущие там эндемичные формы черепах, вьюрков и др., он отметил, что фауна этого архипелага схожа с фауной Южной Америки, но вместе с тем и отличается от нее.

Дарвин показывает американское происхождение галапагосской фауны. Он отмечал, что на каждом острове этого архипелага имеется своя форма вьюрков. Но все они образует одну естественную группу, и произошли от одного первоначального вида, жившего на близлежащем американском материке.

В начале XIX века, на основе обширного фактического материала, были сделаны важные обобщения об изменяемости видов; о естественных группах организмов; о единстве плана строения организмов; смене форм и увеличении сходства в строении вымерших форм с современными; об историческом развитии земной коры, а также о сходстве зародышей далеких друг от друга групп животных.

Несмотря на то, что естествознание продвигалось вперед, накапливало факты, крайне противоречившие метафизическому мировоззрению, взгляды о неизменности природы продолжали господствовать. В учениях предшественников Дарвина оставались нерешенными три основные проблемы:

-проблема превращения одной органической формы в другую. Никто не доказал, что из одного вида может возникнуть новая видовая форма;

-проблема целесообразности органических существ. Она заключается в следующем: в природе идет процесс исторического развития, однако каждая новая органическая форма оказывается приспособленной к окружающим условиям;

-проблема движущих сил и факторов эволюции.

Все эти проблемы впервые нашли свое решение в эволюционной теории Дарвина, которая и совершила переворот в биологической науке.

Эволюционная теория Дарвина являлась одним из первых удачных примеров решения важных проблем развития живой природы с позиций естественноисторического материализма. Она оказала огромное влияние на все биологические науки, утвердив понимание живой природы и дав материалистическое объяснение явлениям целесообразности.

Положительной стороной теории Дарвина является ее тесная связь с селекционной практикой, которая послужила основой для построения эволюционной теории. Для анализа процесса эволюции органического мира
Дарвин не просто использовал данные практики, а критически пересмотрел свои выводы с учетом достижений биологии и сельского хозяйства. Это отвечало общепризнанному принципу, согласно которому практика является главным критерием истины, и привело к коренной перестройке биологических наук и разрешению многих общебиологических проблем.

3.1Искусственный отбор

Исходным положением учения Дарвина является его утверждение о наличии изменчивости в природе. Изменчивостью называют общее свойство организмов приобретать новые признаки - различия между особями в пределах вида.

Изменчивость хорошо прослеживается при сравнениях многих пород животных и сортов растений, выведенных человеком в различных местах земного шара. Так, в Северной Африке имеется 38 разновидностей финиковой пальмы. Только на одном острове Полинезии возделывается 24 формы хлебного дерева и столько же форм бананов. В Китае выращивают 63 сорта бамбука. В пределах любого вида животных и растений, а в культуре - в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Еще К. Линней указывал, что оленеводы узнают в своем стаде каждого оленя, пастухи - каждую овцу. Намного сильнее это способность развита у садоводов. Многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам. Значит, все животные и растения отличаются от себе подобных, хотя неопытному глазу и кажутся одинаковыми. Исходя из этих фактов, Дарвин делает вывод о том, что животным и растениям присуща изменчивость.

Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Он различал две основные формы изменчивости: групповую (определенную) и индивидуальную (неопределенную).

При групповой форме, но не наследственной изменчивости многие особи данной породы или сорта под влиянием конкретной причины изменяются одинаковым образом. Так, например, рост организмов зависит от количества пищи, окраска - от ее качества.

Под индивидуальной наследственной изменчивостью следует понимать те небольшие различия, которыми отличаются друг от друга особи одного и того же вида. Это изменения, возникающие в результате неопределенного воздействия условий существования на каждую особь, такие изменения появляются у животных одного помета, у растений, выросших из семян одной коробочки. Неопределенность этих изменений заключается в том, что под действием одних и тех же условий особи изменяются по-разному. Неопределенные изменения Дарвин сравнивает с простудой, которая действует на разных людей по-разному, вызывая то кашель, то ревматизм, то воспаление легких в зависимости от состояния организма человека и его телосложения.

Дарвин отметил, что организм, изменившийся в каком-либо направлении, передает потомству тенденцию изменяться далее в том же направлении при наличии условий, вызвавших это изменение. В этом заключается так называемая длящаяся изменчивость, которая играет важную роль в эволюционных преобразованиях.

Изучая проявление изменчивости у растений и животных, Дарвин отметил ряд важных закономерностей в изменении различных органов и их систем в организме.

Одной из таких закономерностей является коррелятивная, или соотносительная, изменчивость. Коррелятивная изменчивость заключается в том, что изменение одного органа вызывает изменение других. Примером такой изменчивости может служить связь между развитием функционирующей мышцы и образованием гребня на кости, к которой она прикрепляется. У многих болотных птиц наблюдается корреляция между длиной шеи и длиной конечностей: птицы с длинной шеей имеют и длинные конечности.

Всем организмам в природе присуще наследственность. Это свойство выражается в сохранении и передаче признаков потомству. Огромное значение Дарвин придавал наличию изменчивости и наследственности в природе. Изменчивость и наследственность в сочетании с отбором - естественный фактор эволюции.

Дарвин изучал домашних животных и анализировал их происхождение. Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400 видов. Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух предков, одомашненных человеком.

Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более двухсот, но происходят они от ограниченного числа предков - муфлона и архара. Разные породы домашних свиней выведены также от двух предков, которые в процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения. Необычайно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.

Особый интерес у Дарвина вызывал вопрос о происхождении голубей. Он доказал, что все существующие породы голубей произошли от одного дикого предка - скалистого (горного) голубя. Породы голубей так различны, что любой орнитолог, найдя их в диком состоянии, признал бы их за самостоятельные виды. Однако Дарвин показывает их общее происхождение на основании следующих фактов:

-ни один из видов диких голубей, кроме скалистого, не имеет отличительных признаков домашних пород;

-многие черты всех домашних пород сходны с чертами дикого скалистого голубя. Домашние голуби не вьют гнезд на деревьях, сохраняя инстинкт дикого голубя, вьющего гнезда на уступах скал. Все породы обладают одинаковым поведением во время ухаживания за самкой;

-при скрещивании голубей разных пород иногда появляются гибриды с признаками дикого скалистого голубя;

-все гибриды между любыми породами голубей плодовиты, что подтверждает их принадлежность к одному виду. Совершенно очевидно, что все эти многочисленные породы произошли в результате изменения одной первоначальной формы. Такой вывод справедлив и для большинства домашних животных и культурных растений.

Большое внимание Дарвин уделял изучению различных сортов культурных растений. Так, сравнивая разнообразные сорта капусты, он сделал вывод о том, что все они выведены человеком из одного дикого вида.

Таким образом, было показано, что в процессе одомашнивания человек может добиться больших изменений у растений и животных. Однако породы и сорта, создаваемые человеком, характеризуются одной особенностью. Несмотря на то, что изменчивость затрагивает все органы животных и растений, домашние породы отличаются теми признаками, которые особенно ценятся человеком. Так, например, выведенные селекционером сорта капусты редко различаются формой листьев, а их цветки и семена остаются похожими. У декоративных растений, например у разных сортов анютиных глазок, получены разнообразные цветы, а их листья почти одинаковы. У сортов крыжовника разнообразны плоды, а листья почти не различаются. Новые сорта и породы улучшены, усовершенствованны, но их совершенство заключается лишь в том, что они соответствуют потребностям человека. Например, быстро жиреющие свиньи вполне удовлетворяют человека, но в условиях дикой природы они не могли бы защитить себя от врагов и найти достаточное количество корма. Эти примеры показывают, что человек сам создает необходимые ему породы и сорта.

Разводя животных или растения, селекционеры оставляли для размножения только экземпляры, наиболее удовлетворявшие их потребностям, и из поколения в поколение накапливали полезные для человека изменения. Такой способ получения пород и сортов называется искусственным отбором.

Дарвин различает два вида искусственного отбора - методический (сознательный) и бессознательный отбор. Сущность методического отбора заключается в следующем: приступая к работе, селекционер ставит перед собой определенную задачу в отношении тех признаков, которые он хочет развить у данной породы. Прежде всего, эти признаки должны быть хозяйственно ценными, а некоторые из них должны удовлетворять эстетические потребности человека.

Признаки, с которыми работают селекционеры, могут быть и морфологическими и функциональными. К ним может относиться и характер поведения животных, например драчливость у бойцовых петухов. Решая поставленную перед собой задачу, селекционер выбирает из уже имеющегося материала все то лучшее, в чем проявляется хотя бы в малой степени, интересующие его признаки. Выбранные особи содержатся в изоляции во избежание нежелательного скрещивания. Затем селекционер выбирает пары для скрещивания. После этого, начиная уже с первого поколения, он ведет строгий отбор лучшего материала и выбраковку того, который не удовлетворяет предъявленным требованиям. Методический отбор - это творческий процесс, приводящий к образованию новых пород и сортов. Используя этот метод, селекционер, как скульптор лепит новые органические формы по заранее продуманному плану.

Успех искусственного отбора зависит от степени изменчивости исходной формы: чем сильнее изменяются признаки, тем легче найти нужные изменения. Немалое значение имеет и величина исходной партии: в большой партии большие возможности выбора. Сохранению отобранного материала способствует устранение скрещивания с другими формами, то есть изоляция и накопляющее действие отбора, другими словами, усиление нужных признаков в поколениях вследствие отбора в одном и том же направлении.

Бессознательный отбор производится человеком без определенной, заранее поставленной задачи. Так, например, крестьянин, имеющий двух коров, желая использовать одну из них на мясо, зарежет ту, которая дает меньше молока; из кур он использует на мясо самых плохих несушек. В обоих случаях крестьянин, сохраняя наиболее продуктивных животных, производит направленный отбор, хотя и не ставит перед собой цели вывести новые породы. Именно такую примитивную форму отбора Дарвин называет бессознательным отбором.

Во время своего путешествия, изучая жизнь полуцивилизованных народов Южной Африки и Австралии, Дарвин убедился, что и эти народы применяют бессознательный отбор. Очевидно, бессознательный отбор издавна производился человеком при одомашнивании диких животных. Все это дало возможность сделать важный вывод о том, что в практике сельского хозяйства новые формы животных и растений всегда получают только путем отбора. Следовательно, в учении об искусственном отборе Чарльз Дарвин открыл закон, которому подчиняется процесс выведения новых пород животных и сортов растений.

Несмотря на то, что методический отбор является более прогрессивной формой, в своем учении особое значение Дарвин придает отбору бессознательному. По его мнению, бессознательный отбор - это мостик между искусственным и естественным отбором. При бессознательном отборе человек не ставит перед собой цели выведения новой породы и выступает по отношению к полученному результату лишь как слепой отбирающий фактор, каким может быть любой другой фактор среды.

Дарвин указал условия, благоприятствующие проведению искусственного отбора:

- высокая степень изменчивости организмов;

- большое число особей, подвергаемых отбору;

- искусство селекционера;

- устранение случайных особей;

- достаточно высокая ценность данных животных или растений для человека.

3.2Естественный отбор

По Дарвину, эволюция видов в природе обусловливается факторами, аналогичными тем, которые определяют эволюцию культурных форм. Предпосылкой эволюции видов является наследственная изменчивость. Дарвин и здесь различает те типы изменчивости, которые он выделил в отношении культурных форм, отмечая особую значимость неопределенной (индивидуальной) изменчивости. Он считал, что незначительные индивидуальные изменения организмов ведут к образованию их разновидностей. Вот почему доказательства изменяемости видов он начинает с анализа индивидуальной изменчивости, существующей в природе. Затем Дарвин доказывает наличие в природе и других факторов, обусловливающих возможность эволюции: помимо наследственной изменчивости необходимо наличие отбирающего фактора. Роль отбирающего фактора выполняет естественный отбор, в основе которого лежит борьба за существование, возникающая вследствие огромной интенсивности размножения организмов, приводящих к перенаселенности.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор, который связан не с выживанием данной особи, а лишь с ее воспроизводительной функцией, то есть с размножением. Половой отбор действует на признаки, связанные с различными аспектами этой важнейшей функции.

Половой отбор проявляется наиболее ярко при обостренной конкуренции особей одного пола, возникающей в результате специфических форм организации жизни вида (полигамия или полиандрия). Следствием полового отбора является развитие внешних признаков, различающих самцов и самок.

3.3Борьба за существование

Важнейшее место в теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование. Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции организмов любого вида к безграничному размножению.

Дарвин обращает внимание на широкую взаимосвязь между организмами и их связь с окружающей средой. Хищник, для того чтобы жить, должен питаться, и пищей ему служат травоядные животные. Травоядное животное, чтобы жить, поедает многие тысячи луговых растений. Растения уничтожаются насекомыми. Насекомые же являются кормом для насекомоядных птиц, которые в свою очередь истребляются хищными птицами. Эти сложные взаимосвязи Дарвин назвал борьбой за существование.

Термин "борьба за существование" не вполне точно соответствует тому значению, которое вкладывал в него сам Дарвин, предлагая понимать этот термин "в широком и метафорическом смысле". Во-первых, Дарвин включал в понятие "существование" не только жизнь данной особи, но и успех ее в оставлении потомства. Во-вторых, словом "борьба" обозначалась конкуренция, часто происходящая в пассивной форме. Дарвин понимал под борьбой за существование совокупность всех сложных взаимоотношений между организмом и внешней средой, определяющих успех или неудачу данной особи в ее выживании и оставлении потомства.

Борьба за существование принимает самые разные формы. Это, во-первых, непосредственное уничтожение одной особи другой, во-вторых, широко распространенная конкуренция в борьбе за свет, влагу, пищу и место на земле. Растение, отставшее в росте, вытесняется другими растениями, недостаток света еще больше угнетает его, и, наконец, оно погибает.