Порядок улотриксовые (Ulothrichales)

Систематика:

- Царство: растения;

- Тип: зеленые водоросли;

- Класс: Ульвофициевые;

- Порядок: Улотриксовые;

- Семейство: Ulotrichaceae;

- Род: Улотрикс.

Слоевище улотриксовых построено по типу однорядной неразветвленной нити. Оно слагается клетками, подобными друг другу по строению и функции (рисунок 1). Потенциально все клетки способны делиться и участвовать в росте растения, точно так же все клетки могут образовывать споры и гаметы. Отличается от остальных лишь клетка в основании нити: с ее помощью осуществляется прикрепление слоевища к субстрату (у прикрепленных форм). Клетки улотриксовых обладают значительной автономностью. С этим свойством связана способность к регенерации и вегетативному размножению - отдельные клетки или участки нитей легко отрываются от нитей и переходят к самостоятельному росту. Порядок включает более 16 родов. Несмотря на то, что все их представители построены как простая однорядная нить, в их организации можно обнаружить важные различия, на основании которых весь порядок делят на три группы. У водорослей первой группы нить представляет собой ряд клеток, рыхлорасположенных в толстом слизистом чехле. Таковы, например, водоросли рода геминелла (Geminella). Интересно, что все улотриксовые с подобным строением - планктонные организмы. Ко второй группе относятся те нитчатые водоросли, которые вегетируют как одиночные клетки или как короткие цепочки из 2-4 клеток, очень неплотно соединенных друг с другом. Нити у них образуются редко и на короткое время. Примером подобного строения может служить род стихококкус (Stichococcus). Водоросли, входящие в эту группу, ведут наземный образ жизни. Центральной группой порядка является третья группа, включающая водоросли, построенные как типичная многоклеточная нить, в которой клетки плотно соединены друг с другом без помощи слизистого футляра. Водоросли, относящиеся к этой группе, в подавляющем большинстве прикрепленные организмы, по крайней мере, в молодом состоянии. Их нити - более постоянные образования, они уже не так легко распадаются, и в них можно различить базальную и верхушечную части. Сюда относится несколько родов, в том числе и центральный род порядка - улотрикс (Ulothrix). Виды улотрикса (в настоящее время их известно более 25) обитают преимущественно в пресных водоемах и лишь очень немногие заходят в солоноватые и морские воды. Эти водоросли могут поселяться и на влажных поверхностях, периодически смачиваемых брызгами прибоя или водопадов.

Один из самых широко распространенных и хорошо изученных видов - улотрикс опоясанный (Ulothrix zonata). Слоевище улотрикса состоит из неразветвленных нитей неопределенной длины, которые в начале роста прикрепляются к субстрату базальной клеткой. Клетки нитей цилиндрические или слегка бочонковидные, часто короткие. Клеточные оболочки обычно тонкие, но нередко они утолщаются и могут становиться слоистыми. Клетки улотрикса, так же как клетки всех водорослей этого порядка, содержат единственный пристенный хлоропласт с одним или несколькими пиреноидами и одно ядро, расположенное по продольной оси клетки. Хлоропласт имеет форму пояска, который опоясывает весь протопласт или только часть его.

Вегетативное размножение улотрикса осуществляется фрагментацией: нити распадаются на короткие сегменты и каждый сегмент развивается в новую нить. Однако этим способом улотрикс размножается не так часто, как другие водоросли порядка, имеющие рыхлое строение нитей. Для бесполого размножения служат зооспоры, которые образуются во всех клетках нитей, кроме базальной. Развитие зооспор, так же как и гамет, начинается на вершине нити и постепенно захватывает нижележащие клетки. Зооспоры - яйцевидные клетки с четырьмя жгутиками на переднем конце. Они содержат стигму, несколько сократительных вакуолей и пристенный хлоропласт. У улотрикса опоясанного имеются два типа зооспор - макрозооспоры и микрозооспоры. Крупные макрозооспоры обладают широкояйцевидной формой, часто с заостренным задним концом, и стигмой, расположенной на переднем конце. Микрозооспоры отличаются более мелкими размерами, округлым задним концом и расположением стигмы в середине споры. Природа микрозооспор остается пока не совсем ясной. По-видимому, они представляют собой переходный тип между макрозооспорами и гаметами. Выходят зооспоры через отверстия в боковой стенке клетки. Они заключены в общую слизистую оболочку, которая через несколько секунд после выхода разрывается. Через короткое время зооспоры оседают передним концом на субстрат, покрываются тонкой целлюлозной оболочкой и прорастают. Прорастая, зооспора вытягивается вертикально и дифференцируется на две части. Нижняя часть, лишенная хлоропласта, развивается в клетку прикрепления; верхняя - делится с образованием вегетативных клеток. У улотрикса опоясанного, однако, зооспоры оседают задним концом и начинают расти вбок, а не вертикально. Довольно часто зооспоры не покидают спорангий, а выделяют тонкую оболочку и превращаются в апланоспоры. Последние освобождаются в результате разрушения нити, но иногда они могут начать прорастать, находясь в спорангии. При половом размножении в нитях точно таким же способом, как зооспоры, образуются гаметы. Как правило, они развиваются в тех же нитях, что и зооспоры, или в подобных им. Чаще всего переход к половому размножению связан с концом активного роста и наступлением неблагоприятных условий. В отличие от зооспор, гаметы несут два жгутика. Половой процесс изогамный. Слияние происходит между гаметами одной и той же или разных нитей. Зигота остается подвижной в течение короткого времени, затем оседает, теряет жгутики, одевается толстой оболочкой и превращается в одноклеточный спорофит. Он впадает в период покоя, в течение которого происходит накопление запасных веществ. Форма спорофита разнообразна, обычно он сферический с гладкой оболочкой, у некоторых морских видов становится яйцевидным и сидит на слизистой ножке. После короткого или длительного периода покоя зигота начинает прорастать. Первое деление ядра в ней редукционное. Протопласт зиготы делится на 4-16 частей, каждая из которых развивается в зооспору или апланоспору. Таким образом, для пресноводных видов улотрикса характерна гетероморфная смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит сменяется одноклеточным спорофитом. У морских видов, например у улотрикса повислого, зигота теряет свое значение покоящейся стадии и может прорастать непосредственно в нить, на которой образуются зооспоры; цикл развития, таким образом, становится изоморфным.

Близкое к улотриксовым положение занимает водоросль микроспора (Microspora). Около 20 видов микроспоры широко распространены в пресных водах земного шара. Неразветвленные нити этой водоросли состоят из цилиндрических клеток с тонкой или утолщенной оболочкой. Интересной особенностью микроспоры является строение ее клеточных стенок. Они состоят из двух половинок - верхней и нижней, которые удерживаются вместе тонким целлюлозным слоем. Если нить специально обработать, оболочки распадаются на участки, имеющие форму буквы «н». Каждый такой участок состоит из поперечной перегородки и половинок боковых стенок двух соседних клеток. Пристенный хлоропласт микроспоры, в отличие от хлоропласта улотрикса, выстилает все стенки клетки и часто имеет вид сетчатой пластинки; у некоторых видов он состоит из узких лент, соединенных между собой. Пиреноиды отсутствуют. Размножается микроспора бесполым способом двух- или четырехжгутиковыми зооспорами или апланоспорами. Половое размножение пока неизвестно. Систематическое положение микроспоры неясно. Особенности строения оболочек и хлоропласта заставляют одних ученых рассматривать этот род как самостоятельный порядок; другие отводят ему место семейства в порядке Ulothrichales; наконец, третьи считают, что это всего лишь род в семействе улотриксовых. Вообще зеленые нитчатки изучены еще недостаточно, и, для того, чтобы ответить на вопрос, насколько естественна их современная система, потребуются новые исследования. Порядок же улотриксовых заслуживает особого внимания как важная в эволюционном отношении группа, давшая начало многим многоклеточным зеленым водорослям.

Общая характеристика высших растений

Высшие растения составляют подцарство растительного мира. Существует предположение, что они произошли от каких-то древних групп зеленых водорослей. Для такой гипотезы имеются веские основания:

1) у водорослей и высших растений главный фотосинтезирующий пигмент - хлорофилл а и каротиноиды;

2) основной запасной углевод - крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот;

3) целлюлоза является важнейшим компонентом их клеточной стенки;

4) у водорослей и некоторых высших растений (мхи) в матриксе хлоропласта имеются особые включения - пиреноиды;

5) при клеточном делении у растений и некоторых водорослей образуются фрагмопласт - внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки.

Высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад в виде небольших по размеру и примитивных по строению риниофитов, или псилофитов. В дальнейшем их эволюция неразрывно связана с постепенным завоеванием суши. Оказавшись в совершенно иной наземно-воздушной среде, они постепенно адаптировались к необычной обстановке и на протяжении многих миллионов лет дали громадное разнообразие наземных растений различной величины и сложности строения.

Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление спор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия и распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы - корень, стебель и лист, как результат разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья - фотосинтез, стебли - транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).

Развитие эффективной проводящей системы тканей, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в виде покровной ткани - эпидермы или перидермы. Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц - высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением.

Далее у высших растений произошло усиление механической прочности путем утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость ее целлюлозному остову.

Параллельно шла эволюция и органов полового (антеридии и архегонии) и бесполого (спорангии) размножения. Из одноклеточных, характерных для подавляющего большинства водорослей, эти органы становятся многоклеточными, и стенки их надежно защищают развивающиеся гаметы и споры от высыхания.

В жизненном цикле высших наземных растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого поколений.

Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофитному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.

В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит - небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т.е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно, что большинство моховидных обитает в сырых и затененных местах.

Развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.

В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов - несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана.

У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или семязачатка).

У голосеменных женский гаметофит - многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями. У покрытосеменных он редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. В последнем образуются яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичного диплоидного ядра и клеток-антипод.

Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельно-жидкой среды: спермии доставляются к яйцеклеткам пыльцевой трубкой, что является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.

Сравнительная таблица высших и низших растений