Строение клетки

Клеточная теория

Клетки - это структурные единицы организмов. Впервые этот термин употребил Роберт Гук в 1665 году. К XIX веку усилиями многих учёных (особенно http://www.college.ru/biology/course/content/scientist/schleiden.html и http://www.college.ru/biology/course/content/scientist/schwann.html) сложилась клеточная теория. Её основными положениями были следующие утверждения:

· клетка - основная единица строения и развития всех живых организмов;

· клетки всех организмов сходны по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности;

· каждая новая клетка образуется в результате http://www.college.ru/biology/course/content/chapter9/section1/paragraph7/theory.html исходной (материнской) клетки;

· в многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют http://www.college.ru/biology/course/content/chapter9/section2/paragraph1/theory.html. Из тканей состоят органы, которые тесно связаны между собой и подчинены системам регуляции.

Практически все ткани многоклеточных организмов состоят из клеток. С другой стороны, слизевики состоят из неразделённой перегородками клеточной массы со множеством ядер. Сходным образом устроена и сердечная мышца животных. Ряд структур организма (раковины, жемчужины, минеральная основа костей) образованы не клетками, а продуктами их секреции.

Мелкие организмы могут состоять всего лишь из сотен клеток. Организм человека включает в себя 10¹⁴ клеток. Самая маленькая из известных сейчас клеток имеет размер 0,2 мкм, самая большая - неоплодотворенное яйцо эпиорниса - весит около 3,5 кг. Типичные размеры растительных и животных клеток составляют от 5 до 20 мкм. При этом между размерами организмов и размерами их клеток прямой зависимости обычно нет.

70-80 % массы клетки - это вода.

Для того, чтобы поддерживать в себе необходимую концентрацию веществ, клетка должна быть физически отделена от своего окружения. Вместе с тем, жизнедеятельность организма предполагает интенсивный обмен веществ между клетками. Роль барьера между клетками играет http://www.college.ru/biology/course/content/chapter9/section1/paragraph2/theory.html.

Внутреннее строение клетки долгое время было загадкой для ученых; считалось, что мембрана ограничивает протоплазму - некую жидкость, в которой и происходят все биохимические процессы. Благодаря электронной микроскопии тайну протоплазмы удалось раскрыть, и сейчас известно, что внутри клетки имеются http://www.college.ru/biology/course/content/chapter9/section1/paragraph4/theory.html, в которой присутствуют различные органоиды, и генетический материал в виде http://www.college.ru/biology/course/content/chapter8/section1/paragraph6/theory.html, собранный, в основном, в http://www.college.ru/biology/course/content/chapter9/section1/paragraph3/theory.html (у эукариот).

Строение клетки является одним из важных принципов классификации организмов. В последующих параграфах мы сначала рассмотрим структуры, общие для растительных и животных клеток, затем характерные особенности клеток растений и доядерных организмов. Закончится этот раздел рассмотрением принципов деления клетки.

Изучением клеток занимается цитология.

Оболочка клетки

Клеточная мембрана - это оболочка клетки, выполняющая следующие функции:

· разделение содержимого клетки и внешней среды;

· регуляция обмена веществ между клеткой и средой;

· место протекания некоторых биохимических реакций (в том числе фотосинтеза, окислительного фосфорилирования);

· объединение клеток в ткани.

Оболочки делятся на плазматические (клеточные мембраны) и наружные. Важнейшее свойство плазматической мембраны - полупроницаемость, то есть способность пропускать только определённые вещества. Через неё медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и ионы, причём сами мембраны могут активно регулировать процесс диффузии.

По современным данным, плазматические мембраны - это липопротеиновые структуры. Липиды спонтанно образуют бислой, а мембранные белки «плавают» в нём, словно острова в океане. В мембранах присутствуют несколько тысяч различных белков: структурные, переносчики, ферменты и другие. Предполагают, что между белковыми молекулами имеются поры, сквозь которые могут проходить гидрофильные вещества (непосредственному их проникновению в клетку мешает липидный бислой). К некоторым молекулам на поверхности мембраны подсоединены гликозильные группы, которые участвуют в процессе распознавания клеток при образовании тканей.

Разные типы мембран отличаются по своей толщине (обычно она составляет от 5 до 10 нм). По консистенции липидный бислой напоминает оливковое масло. В зависимости от внешних условий (регулятором является холестерол) структура бислоя может изменяться так, что он становится более жидким (от этого зависит активность мембран).

Важной проблемой является транспорт веществ через плазматические мембраны. Он необходим для доставки питательных веществ в клетку, вывода токсичных отходов, создания градиентов для поддержания нервной и мышечной активности. Существуют следующие механизмы транспорта веществ через мембрану:

· диффузия (газы, жирорастворимые молекулы проникают прямо через плазматическую мембрану); при облегчённой диффузии растворимое в воде вещество проходит через мембрану по особому каналу, создаваемому какой-либо специфической молекулой;

· осмос (диффузия воды через полунепроницаемые мембраны);

· активный транспорт (перенос молекул из области с меньшей концентрацией в область с большей, например, посредством специальных транспортных белков, требует затраты энергии АТФ);

· при эндоцитозе мембрана образует впячивания, которые затем трансформируются в пузырьки или вакуоли. Различают фагоцитоз - поглощение твёрдых частиц (например, лейкоцитами крови) - и пиноцитоз - поглощение жидкостей;

· экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу; из клеток выводятся непереварившиеся остатки твёрдых частиц и жидкий секрет.

Первые два процесса в отличие от остальных не требуют дополнительной энергии.

Над плазматической мембраной клетки могут располагаться надмембранные структуры. Их строение является влажным классификационным признаком. У животных это гликокаликс (белково-углеводный комплекс), у растений, грибов и бактерий - клеточная стенка. В состав клеточной стенки растений входит http://www.college.ru/biology/course/content/chapter8/section1/paragraph2/theory.html, грибов - хитин, бактерий - белково-полисахаридный комплекс муреин.

Ядро

Ядро имеется в клетках всех эукариот за исключением эритроцитов млекопитающих. У некоторых простейших имеются два ядра, но как правило, клетка содержит только одно ядро. Ядро обычно принимает форму шара или яйца; по размерам (10-20 мкм) оно является самой крупной из органелл.

Ядро отграничено от http://www.college.ru/biology/course/content/chapter9/section1/paragraph4/theory.html ядерной оболочкой, которая состоит из двух мембран: наружной и внутренней, имеющих такое же строение, как и http://www.college.ru/biology/course/content/chapter9/section1/paragraph2/theory.html. Между ними находится узкое пространство, заполненное полужидким веществом. Через множество пор в ядерной оболочке осуществляется обмен веществ между ядром и цитоплазмой (в частности, выход http://www.college.ru/biology/course/content/chapter8/section2/paragraph2/theory.html в цитоплазму). Внешняя мембрана часто бывает усеяна http://www.college.ru/biology/course/content/chapter9/section1/paragraph4/theory.html, синтезирующими белок.

Под ядерной оболочкой находится кариоплазма (ядерный сок), в которую поступают вещества из цитоплазмы. Кариоплазма содержит хроматин - вещество, несущее http://www.college.ru/biology/course/content/chapter8/section1/paragraph6/theory.html, и ядрышки. Ядрышко - это округлая структура внутри ядра, в которой происходит формирование рибосом.

Совокупность хромосом, содержащихся в хроматине, называют хромосомным набором. Число хромосом в соматических клетках диплоидное (2n), в отличие от половых клеток, имеющих гаплоидный набор хромосом (n).

Важнейшей функцией ядра является сохранение генетической информации. При делении клетки ядро также делится надвое, а находящаяся в нём ДНК копируется (реплицируется). Благодаря этому у всех дочерних клеток также имеются ядра.

Цитоплазма и её органоиды

Цитоплазма представляет собой водянистое вещество - цитозоль (90 % воды), в котором располагаются различные органеллы, а также питательные вещества (в виде истинных и коллоидных растворов) и нерастворимые отходы метаболических процессов. В цитозоле протекает гликолиз, синтез жирных кислот, нуклеотидов и других веществ. Цитоплазма является динамической структурой. Органеллы движутся, а иногда заметен и циклоз - активное движение, в которое вовлекается вся протоплазма.

Перечислим основные органеллы, характерные и для клеток животных, и для клеток растений.

Митохондрии иногда называют «клеточными электростанциями». Это спиральные, округлые, вытянутые или разветвлённые органеллы, длина которых изменяется в пределах 1,5-10 мкм, а ширина - 0,25-1 мкм. Митохондрии могут изменять свою форму и перемещаться в те области клетки, где потребность в них наиболее высока. В клетке содержится до тысячи митохондрий, причём это количество сильно зависит от активности клетки. Каждая митохондрия окружена двумя мембранами, внутри которых содержатся РНК, белки и митохондриальная ДНК, участвующая в синтезе митохондрий наряду с ядерной ДНК. Внутренняя мембрана сложена в складки, называемые кристами. Возможно, митохондрии некогда были свободнодвижущимися бактериями, которые, случайно проникнув в клетку, вступили с хозяином в http://www.college.ru/biology/course/content/chapter12/section2/paragraph2/theory.html. Важнейшей функцией митохондрий является синтез АТФ, происходящий за счёт окисления органических веществ.

Эндоплазматическая сеть - это сеть мембран, пронизывающих цитоплазму эукариотических клеток. Её можно наблюдать только при помощи электронного микроскопа. Эндоплазматическая сеть связывает органеллы между собой, по ней происходит транспорт питательных веществ. Гладкая ЭПС имеет вид трубочек, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. В ней осуществляется синтез липидов и углеводов. На мембранах каналов и полостей гранулярной ЭПС расположено множество рибосом; данный тип сети участвует в http://www.college.ru/biology/course/content/chapter8/section2/paragraph3/theory.html.

Рибосомы - мелкие (15-20 нм в диаметре) органеллы, состоящие из http://www.college.ru/biology/course/content/chapter8/section2/paragraph2/theory.html и полипептидов. Важнейшая функция рибосом - синтез белка. Их количество в клетке весьма велико: тысячи и десятки тысяч. Рибосомы могут быть связаны с эндоплазматической сетью или находиться в свободном состоянии. В процессе синтеза обычно одновременно участвуют множество рибосом, объединённых в цепи, называемые полирибосомами.

Аппарат Гольджи представляет собой стопку мембранных мешочков (цистерн) и связанную с ними систему пузырьков. На наружной, вогнутой стороне стопки из пузырьков (отпочковывающихся, по-видимому, от гладкой эндоплазматической сети) постоянно образуются новые цистерны, на внутренней стороне цистерны превращаются обратно в пузырьки. Основной функцией аппарата Гольджи является транспорт веществ в цитоплазму и внеклеточную среду, а также синтез жиров и углеводов, в частности, гликопротеина муцина, образующего слизь, а также воска, камеди и растительного клея. Аппарат Гольджи участвует в росте и обновлении плазматической мембраны и в формировании лизосом.

Лизосомы представляют собой мембранные мешочки, наполненные пищеварительными ферментами. Особенно много лизосом в животных клетках, здесь их размер составляет десятые доли микрометра. Лизосомы расщепляют питательные вещества, переваривают попавшие в клетку бактерии, выделяют ферменты, удаляют путём переваривания ненужные части клеток. Лизосомы также являются «средствами самоубийства» клетки: в некоторых случаях (например, при отмирании хвоста у головастика) содержимое лизосом выбрасывается в клетку, и она погибает.

Пероксисомы (микротельца) имеют округлые очертания и окружены мембраной. Их размер не превышает 1,5 мкм. Пероксисомы связаны с эндоплазматической сетью и содержат ряд важных ферментов, в частности, каталазу, участвующую в разложении перекиси водорода.

Почти во всех эукариотических клетках имеются полые цилиндрические органеллы диаметром около 25 нм, называющиеся микротрубочками. В длину они могут достигать нескольких микрометров. Стенки микротрубочек сложены из белка тубулина. В клетках животных и низших растений встречаются центриоли - мелкие полые цилиндры длиной в десятые доли микрометра, построенные из 27 микротрубочек. Во время деления клетки они образуют веретено, вдоль которого выстраиваются хромосомы. Центриолям по структурам идентичны базальные тельца, содержащиеся в жгутиках и ресничках. Эти органеллы вызывают биение жгутиков. Другая функция микротрубочек - транспорт питательных веществ. Микротрубочки представляют собой достаточно жёсткие структуры и поддерживают форму клетки, образуя своеобразный цитоскелет. С опорой и движением связана и ещё одна форма органелл - микрофиламенты - тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм.

Растительные клетки

В растительных клетках присутствуют все органеллы, обнаруженные в животных клетках (за исключением центриолей). Однако имеются в них и свойственные только для растений структуры.

Клеточные стенки растений состоят из целлюлозы, образующей микрофибриллы. В клетках древовидных растений слои целлюлозы пропитываются лигнином, придающим им дополнительную жёсткость. Клеточные стенки служат растениям опорой, предохраняют клетки от разрыва, определяют форму клетки, играют важную роль в транспорте воды и питательных веществ от клетки к клетке. Соседние клетки связаны друг с другом плазмодесмами, проходящими через мелкие поры клеточных стенок.

Вакуоль - наполненный жидкостью мембранный мешочек. В животных клетках могут наблюдаться небольшие вакуоли, выполняющие фагоцитарную, пищеварительную, сократительную и другие функции. Растительные клетки имеют одну большую центральную вакуоль. Жидкость, заполняющая её, называется клеточным соком. Это концентрированный раствор сахаров, минеральных солей, органических кислот, пигментов и других веществ. Вакуоли накапливают воду, могут содержать красящие пигменты, защитные вещества (например, таннины), гидролитические ферменты, вызывающие автолиз клетки, отходы жизнедеятельности, запасные питательные вещества.

Пластиды - органеллы, свойственные только растительным клеткам. Они окружены двойной мембраной. Пластиды делятся на хлоропласты, осуществляющие фотосинтез, хромопласты, окрашивающие отдельные части растений в красные, оранжевые и жёлтые тона, и лейкопласты, приспособленные для хранения питательных веществ: белков (протеинопласты), жиров (липидопласты) и крахмала (амилопласты).

Пластиды обладают относительной автономией. Так же, как и митохондрии, образующиеся из предшествующих митохондрий, они рождаются только из родительских пластид. Причина заключается в том, что эти органеллы содержат небольшое количество собственной ДНК. Подобная внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам. Анализ мутаций показывает, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть наследственной информации. По-видимому, пластиды также произошли от симбиотических прокариот, поселившихся в клетках организма-хозяина миллиарды лет назад.

Клетки прокариот

Клетка прокариот устроена значительно проще клеток животных и растений. Снаружи она покрыта клеточной стенкой, выполняющей защитные, формирующие и транспортные функции. Жёсткость клеточной стенки обеспечивает муреин. Иногда бактериальная клетка покрыта сверху капсулой или слизистым слоем.

Протоплазма бактерий, как и у эукариот, окружена http://www.college.ru/biology/course/content/chapter9/section1/paragraph2/theory.html. В мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях мембраны находятся мезосомы, участвующие в процессе дыхания, бактериохлорофилл и другие пигменты.

Генетический материал прокариот не образует ядра, а находится непосредственно в цитоплазме. ДНК бактерий - одиночные кольцевые молекулы, каждая из которых состоит из тысяч и миллионов пар нуклеотидов. Геном бактериальной клетки намного проше, чем у клеток более развитых существ: в среднем ДНК бактерий содержит несколько тысяч генов.

В прокариотических клетках отсутствует http://www.college.ru/biology/course/content/chapter9/section1/paragraph4/theory.html, а http://www.college.ru/biology/course/content/chapter9/section1/paragraph4/theory.html свободно плавают в цитоплазме. Нет у прокариот и http://www.college.ru/biology/course/content/chapter9/section1/paragraph4/theory.html; частично их функции выполняет клеточная мембрана.

Деление клеток

Все клетки появляются путём деления родительских клеток. Большинству клеток свойственен клеточный цикл, состоящий из двух основных стадий: интерфазы и митоза.

Интерфаза состоит из трех этапов. В течение 4-8 часов после рождения клетка увеличивает свою массу. Некоторые клетки (например, нервные клетки мозга) навсегда остаются в этой стадии, у других же в течение 6-9 часов удваивается хромосомная ДНК. Когда масса клетки увеличивается в два раза, начинается митоз.

В типичной животной клетке митоз происходит следующим образом. В профазу http://www.college.ru/biology/course/content/chapter9/section1/paragraph4/theory.html удваиваются, две образовавшиеся центриоли начинают расходиться к разным полюсам клетки. Ядерная мембрана разрушается. Специальные микротрубочки выстраиваются от одной центриоли к другой, образуя веретено деления. Хромосомы разъединяются, но всё ещё остаются попарно сцепленными.

Следующая после профазы стадия называется метафазой. Хромосомы, влекомые нитями веретена, выстраиваются в экваториальной плоскости клетки. Центромеры, скреплявшие хромосомы, делятся, после чего дочерние хромосомы полностью разъединяются.

В стадии анафазы хромосомы перемещаются к полюсам клетки. Когда хромосомы достигают полюсов, начинается телофаза. Клетка делится надвое в экваториальной плоскости, нити веретена разрушаются, вокруг хромосом формируются ядерные мембраны. Каждая дочерняя клетка получает собственный набор хромосом и возвращается в стадию интерфазы. Весь процесс занимает около часа.

Процесс митоза может варьировать в зависимости от типа клетки. В растительной клетке отсутствуют центриоли, хотя веретено деления образуется. В грибных клетках митоз происходит внутри ядра, ядерная мембрана не распадается.

Наличие хромосом не является необходимым условием деления клетки. С другой стороны, один или несколько митозов могут останавливаться на стадии телофазы, в результате чего возникают многоядерные клетки (например, у некоторых водорослей).

Размножение при помощи митоза называют бесполым или вегетативным, а также клонированием. При митозе генетический материал родительских и дочерних клеток идентичен.

 Мейоз, в отличие от митоза, является важным элементом полового размножения. При мейозе образуются клетки, содержащие лишь один набор хромосом, что делает возможным последующее слияние половых клеток (гамет) двух родителей. По сути, мейоз является разновидностью митоза. Он включает два последовательных деления клетки, однако хромосомы удваиваются только в первом из этих делений. Биологическая сущность мейоза заключается в уменьшении числа хромосом в два раза и образовании гаплоидных гамет (то есть гамет, имеющих по одному набору хромосом).

В результате мейотического деления у животных образуются четыре гаметы. Если мужские половые клетки имеют примерно одинаковые размеры, то при образовании яйцеклеток распределение цитоплазмы происходит очень неравномерно: одна клетка остаётся крупной, а три остальных настолько малы, что их почти целиком занимает ядро. Эти мелкие клетки служат лишь для размещения избыточного генетического материала.

Мужские и женские гаметы сливаются, образуя зиготу. Хромосомные наборы при этом объединяются (этот процесс называется сингамией), в результате чего в зиготе восстанавливается удвоенный набор хромосом - по одному от каждого из родителей. Случайное расхождение хромосом и обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами приводят к возникновению новых комбинаций генов, повышая генетическое разнообразие. Образовавшаяся зигота развивается в самостоятельный организм.

В последнее время проводились эксперименты по искусственному слиянию клеток одного или разных видов. Наружные поверхности клеток склеивались вместе, а мембрана между ними разрушалась. Таким образом удалось получить гибридные клетки мыши и цыплёнка, человека и мыши. Однако при последующих делениях клетки теряли большинство хромосом одного из видов.

В других экспериментах клетка разделялась на компоненты, например, ядро, цитоплазму и мембрану. После этого компоненты различных клеток снова соединяли вместе, и в результате получалась живая клетка, состоящая из компонентов клеток разных видов. В принципе, опыты по сборке искусственных клеток могут оказаться первым шагом на пути к созданию новых форм жизни.