Дарвинизм и синтетическая теория эволюции

Содержание

Введение

1. Классическая теория Дарвинизма

2. Основные принципы современной синтетической теории эволюции

Заключение

Список литературы

Введение

С незапамятных времен человечество пытается на научной основе познать законы существования и развития мироздания. Достигнутые успехи впечатляют: открыты фундаментальные законы физики и химии, биологии и других естественных наук. Однако человечество, судя по всему, гораздо более склонно изучать законы окружающего мира, нежели собственного развития.

В свете знания, накопленного многими поколениями ученых, эволюция жизни - это факт. Споры о том, есть эволюция или ее нет, кипевшие во времена Ч. Дарвина и даже в начале XX в. , сейчас беспредметны. Преемственность признаков и постепенность их преобразования, например, в ряду позвоночных (рыбы -- амфибии -- рептилии -- млекопитающие -- человек), служат доказательством развития живых организмов во все более сложные формы. Современные методы изучения природы дают новые доказательства преемственности между низкоорганизованными и высокоорганизованными формами жизни.

Все законы организации и развития жизни, все закономерности жизнедеятельности можно понять только опираясь на достижения эволюционного учения как теоретического стержня всей биологии. Вне эволюционного подхода невозможно понять ни функционирование молекулярно-генетических систем, ни развитие живых организмов от рождения до смерти, ни существование видов и их популяций, ни развитие и преобразование биосферы в целом.

Синтетическая теория в ее нынешнем виде образовалась в результате трансформации взглядов Вейсмана в моргановскую хромосомную генетику: приспособительные отличия передаются от родителей потомкам с хромосомами в виде новых генов вследствие естественного отбора. После переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918-1930), Дж. Б. С. Холдейна-мл. (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

1. Классическая теория Дарвинизма

В 1858 году Ч. Дарвин и независимо от него А. Р. Уоллес обосновали принцип естественного отбора и представление о борьбе за существование как механизме этого отбора.

Основной труд Ч. Дарвина - "Происхождение видов", в корне изменивший представления о живой природе, появился в 1859г.

Имея в виду важное жизненное значение эмоций, Ч. Дарвин предложил теорию, объясняющую происхождение и назначение тех органических изменений и движений, которые обычно сопровождают ярко выраженные эмоции. Эта теория получила название эволюционной. В ней великий естествоиспытатель обратил внимание на тот факт, что удовольствие и неудовольствие, радость, страх, гнев, печаль примерно одинаковым образом проявляются как у человека, так и у человекообразных обезьян.

Ч. Дарвина заинтересовал жизненный смысл тех изменений в организме, которые сопровождают соответствующие эмоции, Сопоставив факты, Дарвин пришел к следующим выводам о природе и роли эмоций в жизни.

Теория эволюции путем естественного отбора основана на следующих принципах.

Первый принцип постулирует,что изменчивость является неотъемлемым свойством всего живого. Причем для эволюции громадное значение имеет наследственная изменчивость. Вследствие изменчивости признаков и свойств даже в потомстве одной пары родителей почти не встречается одинаковых особей. При благоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли. При неблагоприятных -- каждое мельчайшее различие может стать решающим и определить, останется ли этот организм в живых и даст потомство или же он будет уничтожен.

Второй принцип теории Дарвина заключается в раскрытии внутреннего противоречия в развитии живой природы. Оно состоит в том,что с одной стороны,все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой - выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства. Следовательно, значительная часть родившихся гибнет в "борьбе за жизнь". В процессе жизнедеятельности каждый организм вступает в многообразные отношения с особями внутри вида, других видов и факторами неживой природы. Разнообразные взаимодействия данного организма с объектами живой и неживой природы Дарвин метафорически называл борьбой за существование. Он имел в виду не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя потомством.

Третий принцип обычно называют принципом естественного отбора, который играет фундаментальную роль в теории эволюции не только Дарвина, но и всех теорий выявившихся позже. Дарвин выделил три формы борьбы за существование: внутривидовая борьба (взаимоотношения между особями разного пола, между разными поколениями, отношения в стае и т. д. ) возрастает с увеличением численности и степени специализации вида; межвидовая борьба (взаимоотношения могут быть безразличными, вредными или полезными) формируется на базе пищевых отношений между разными видами, а также в конкуренции за места обитания, размножения и т. д. Крайним выражением межвидовых отношений является межвидовая борьба, когда одна форма вытесняет другую или ограничивает ее численность на определенной территории; борьба с неблагоприятными условиями возникает в зависимости от климатических (температура, влажность, освещенность и др. ) или почвенных условий, влияющих на жизнедеятельность организма.

В результате борьбы за существование происходит элиминация (физическая гибель или устранение при размножении) особей, которые по признакам наименее соответствуют условиям среды обитания. Таким образом, следствием борьбы за существование является естественный отбор.

Естественный отбор, по Дарвину, это совокупность происходящих в природе событий, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных и преимущественное оставление ими потомства. Следует подчеркнуть, что естественный отбор не отбирает более приспособленных, они просто сохраняются в результате элиминации менее приспособленных. В результате этого процесса любая сохранившаяся организация, структура или функция соответствует состоянию приспособленности друг к другу и к окружающей среде, т. е. оказывается биологически целесообразной.

Дарвин впервые на основе теории естественного отбора дал материалистическое толкование органической целесообразности, показал ее относительный характер и раскрыл пути выработки адаптации. Он показал, что приспособленность видов на основе отбора не может быть абсолютной, она всегда относительна и адекватна лишь тем условиям среды, в которых виды длительное время существуют. Приспособления рыб целесообразны лишь в водной среде обитания и не пригодны к наземной жизни; зеленая окраска саранчи является покровительственной на зеленой растительности и т. д.

Ч. Дарвин считал, что возникновение новых видов происходит постепенно, путем накопления полезных индивидуальных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Чем значительнее живые существа отличаются по строению и физиологическим свойствам, тем большее число их групп может существовать на данной территории за счет ослабления борьбы за существование. С каждым поколением различия становятся все более выраженными, а промежуточные формы, сходные между собой, вымирают. Процесс видообразования, по Дарвину, происходит по принципу дивергенции, т. е. за счет расхождения признаков.

Таким образом, результатом отбора будет являться возникновение приспособлений и на этой основе -- видового разнообразия. Разнообразные, меняющиеся условия среды способствуют эволюции видов в направлении усложнения организации (млекопитающие, насекомые). Бели виды обитают долгое время в однородной среде вне жесткой конкуренции, то уровень их организации может оставаться на относительно низком уровне (ланцетники). В постоянно меняющихся условиях среды одни виды, уменьшаясь численно, неизбежно должны погибать и уступать место другим, лучше приспособленным к новым условиям, о чем убедительно свидетельствуют данные палеонтологии.

В заключение следует подчеркнуть, что Дарвин впервые предложил естественно-научное объяснение эволюционного процесса. Он указал на движущие силы эволюции: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор; дал материалистическое объяснение механизма видообразования и причин многообразия видов, а также объяснил причины возникновения целесообразности.

2. Основные принципы современной синтетической теории эволюции

Обсуждая основные факторы эволюции, видно, что первоначальная теория Дарвина в дальнейшем подвергалась значительным уточнениям, дополнениям и исправлениям, которые привели в конце концов к возникновению новой синтетической теории эволюции.

Эта теория действительно представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина и прежде всего идеи естественного отбора с новыми результатами биологических исследований в области изменчивости и наследственности.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Другое существенное отличие синтетической эволюции от Дарвиновской состоит в четком разграничении областей исследования микроэволюции и макроэволюции.

Микроэволюция - совокупность изменений происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов. В отличие от этого макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период времени, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации всего живого.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу "Систематика и происхождение видов", в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли "Evolution: The Modern synthesis" (1942 г. ). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: "Эволюция. Современный синтез" была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе".

По объему книга Хаксли не имела себе равных (645 стр. ). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 стр. еще в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием "Natural selection and evolutionary progress". В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х гг. , не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: "В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию" (1936). Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция -- важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор -- комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

3. Репродуктивная изоляция -- главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерыви-стость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты -- прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) -- компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происхо-дит "омоложение" таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография "Пути и закономерности эволюционного процесса" (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.

А.Л. Тахдаджян в монографической статье: "Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений" (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции ("мягкий сальтационизм"). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции -- разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Ещё в 1931 г. С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, кото-рого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных разли-чий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф "эффектом Райта" и считал его "наиболее важным из недавних таксономических открытий". Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции, согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное со-стояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие - дрейф генов. Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитиро-вание работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя объяснить иначе как стремлением осветить все разнооб-разие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.

С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих которые контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.

Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности (Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи созданной на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, "по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции" (Кимура, 1985).

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, т. е. гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.

Некоторая несогласованность внутри самой теории говорит, скорее всего, о том, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.

Заключение

Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства биологов: считается, что эволюция в целом удовлетворительно объясняется этой теорией. Фактически, эта теория представляет идеологию современной биологии. Тем не менее, за последние два десятилетия значительно возросло число отечественных и зарубежных публикаций, в которых отмечается, что синтетическая теория не адекватна современным знаниям о ходе эволюционного процесса. Соответственно, делаются попытки преодолеть несогласие теории и фактов.

Итак полемика по основным проблемам эволюции учения продолжается и в современной науке. Современная биология далеко отошла не только от классического дарвинизма второй половины XIX в. , но и от ряда положений синтетической теории эволюции. Вместе с тем несомненно, что основной путь развития эволюционной биологии лежит в русле тех идей и тех направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

Список литературы

1. Воробьев Р. И. Эволюционное учение вчера, сегодня и. - М. , 1995

2. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. - М. , 1999

3. Данилова В. С. , Кожевников Н. Н. Основные концепции естествознания. - М. : Аспект Пресс, 2000. - 256 с.

4. Найдыш В. М. Концепции современного естествознания. - М. , 1999

5. Яблоков А. В. , Юсуфов А. Г. Эволюционное учение: Дарвинизм. - М. , 1989

6. Рузавин Г. И. Концепции современного естествознания. - М. , 1999