Исследование особенностей животных таежных заповедников

13

Введение

Судьба Западной Сибири связана с судьбой остальной России еще с XI - XII в.в., со времени, когда югорские племена, жившие в северном Обь - Иртыше, стали продавать пушнину новгородцам, проникавшим по Печоре и ее притокам на Нижнюю Обь. Большую часть территории Тюменской области занимают Ханты - Мансийский и Ямало-Ненецкий автономные округа, коренными малочисленными народностями которых, давшими им название, являются ханты, манси, ненцы, селькупы. Процесс формирования ханты был сложным и длительным.

1. Особенности репродукции песцов и сайгаков

Обильный, концентрированный и высоко предсказуемый ресурс, каковым является лежбище ластоногих, способствует локальному повышению плотности хищников. Так, в районах лежбищ Командорских островов отмечали повышенную плотность песцового населения по сравнению с другими участками побережья, как на о-ве Медный, так и на о-ве Беринга. В 1968 г. в районе лежбища Юго-Восточного на острове Медный на участке берега длиной 4,5 км было обнаружено 30 обитаемых песцовых нор - самая высокая известная плотность песцового населения вообще. Это свидетельствует о важности лежбища для песцов как источника пищи.

В 70-х гг. популяция песцов на о-ве Медный резко сократилась (более чем в 10 раз) после эпизоотии ушной чесотки и с тех пор не восстанавливается. Особенно катастрофическим снижение численности было как раз в районе Юго-Восточного лежбища. Нашей целью было выяснить, как в связи с этим изменилось влияние Юго-Восточного лежбища на песцовую популяцию, а именно на характеристики репродуктивных группировок в районе лежбища. Для этого мы сравнивали 5-километровый участок береговой полосы, содержащий в себе Юго-Восточное лежбище, с 3-мя другими участками той же протяжённости, но без лежбища, наиболее сходных с районом лежбища по плотности птичьих колоний - другого важнейшего источника пищи для песцов. Кроме сравнения с отобранными участками, для каждой демографической характеристики лежбище сравнивалось также со всей остальной исследуемой территорией острова в целом. Для этого использовали показатель - значение данной характеристики в пересчете на 1 км береговой полосы.

Сравнение проводили по следующим параметрам: число выводков; число щенков; число всех размножающихся животных; число актирующих самок; число помощников (дополнительных членов сложной песцовой семьи, помимо размножающейся пары). Обработаны данные, полученные экспедицией М.Е. Гольцмана, с 1994 по 2009 год включительно. Данные получены с помощью регулярных маршрутных учётов и ежегодного мечения щенков, облегчавшего последующее различение индивидуумов. Статистическое сравнение произведено с помощью программы Statistica 6.0, использован тест Манн-Уитни. Показано, что репродуктивные группировки песцов в районе лежбища не имеют статистически значимых отличий ни по одному параметру от таковых на остальной территории острова. Т.о., лежбище как источник пищи не имеет в настоящее время для размножающихся песцов о-ва Медный существенного значения, хотя имело ранее. Предполагается, что в результате резкого снижения численности во время эпизоотии произошла элиминация песцов - носителей культурной традиции использования лежбища.

Сайгак - единственная из антилоп, у которой сильно увеличенное преддверие носа формирует хобот. Особенностью вокального поведения сайгака является издавание криков через нос, как самцами, так и самками. Сайгаки обитают в аридных степях, и кочуют на дальние расстояния, используя энергетически экономный аллюр - иноходь. При иноходи голова удерживается низко над землей, с тем, чтобы дать максимальную свободу плечевой мускулатуре. При передвижении огромные движущиеся стада поднимают густые клубы пыли, в которые погружены головы сайгаков. Поэтому хобот сайгака изначально развился у обоих полов как фильтр от пыли. Однако в размерах хобота имеется выраженный половой диморфизм. Во время гона самцы еще больше динамически удлиняют хобот, вытягивая его во время крика. Мы проверяем гипотезу, что использование носа для вокализаций запустило действие полового отбора.

Длина хобота оказывает влияние на формантные частоты, которые у млекопитающих служат надежными показателями размеров тела. Удлинение хобота снижает формантные частоты издаваемых через нос криков, и кричащее животное кажется больше, чем оно есть на самом деле. Такие вокализации сильнее привлекают самок и отпугивают самцов - соперников. Это важно для сайгака, у которого большинство спариваний происходит ночью. Мы обнаружили, что формантные частоты криков годовалых самцов не отличались от взрослых самок, но были достоверно ниже, чем у взрослых самцов вне периода гона. Формантные частоты гонных криков взрослых самцов были еще ниже, чем для криков вне периода гона. Таким образом, наши данные подтверждают гипотезу, что половой диморфизм длины хобота у сайгака возник в результате действия полового отбора на вокальное преувеличение размера самцов.

2. Молекулярная диагностика переходных форм в «кольцевом ареале»

Пример кольцевого ареала большой синицы (надвид Parus major) сыграл важную роль в становлении синтетической теории эволюции. В связи с этим большое значение приобретает молекулярно-генетическая диагностика переходных подвидов intermedius и commixtus, связывающих ареалы трех основных форм: major, cinereus и minor в «кольцо» и оценка уровня гибридизации и интрогрессии в зоне перекрывания major и minor. Для туркмено-иранского подвида intermedius (зона возможного контакта major и cinereus) и для юго-восточно-китайского commixtus (зона возможного контакта cinereus и minor) предполагалось гибридное происхождение. Синицы этих подвидов имеют промежуточную окраску и размеры.

В данной работе был проведён анализ синиц из Среднего Приамурья (n=567), Ю.-В. Китая (n=46) и Туркмении (n=18) по формоспецифичным маркерам митохондриальной (контрольный регион) и ядерной ДНК (интрон гена миоглобина). Исследования проводились методом ПЦР и дальнейшего рестрикционного анализа. Также были проанализированы морфометрические и акустические показатели.

Находящаяся в среднем Приамурье зона гибридизации большой (major) и восточной (minor) синиц имеет примерно вековую историю. Вопреки предположению о полной изоляции major и minor, в этом регионе идёт их интенсивная гибридизация, однако полной интерградации не происходит, и по морфологическим признакам птицы двух видов и их гибриды хорошо отличимы друг от друга. Продолжительность контакта гибридизирующих форм различна в разных частях зоны симпатрии.

Мы показали, что в области длительного контакта (примерно 100 лет) и в регионе, где синицы вступили в гибридизацию недавно (около 30 лет назад) фенотипические P. major различаются как по морфологическим характеристикам, так и по степени генетической интрогрессии чужеродной яДНК в результате гибридизации. Фенотипический состав зимующих группировок в этих двух районах также различен. Генетические потоки от вида к виду асимметричны. Популяции оседлых больших синиц находятся под большим воздействием генетических последствий гибридизации, чем перелетные восточными синицы.

Для объяснения полученных результатов нами выдвинута гипотеза о неодинаковом вкладе смешанных пар различного состава в генофонд гибридизирующих популяций на разных этапах развития гибридной зоны. В Китае популяция commixtus неоднородна по окраске, чем отличается от соседних подвидов. В результате нашего исследования с помощью молекулярных маркеров митохондриальной и ядерной ДНК, анализа спектральных характеристик песен, окраски оперения спины и хвоста, а также с использованием морфологических данных показана принадлежность птиц изучаемой популяции к группе minor.

Такие результаты согласуются с гипотезой Назаренко, что просветление отдельных особей формы commixtus не является результатом гибридизации с cinereus. Определив первичную структуру контрольного региона и второго интрона гена миоглобина синиц формы intermedius, мы показали сходство птиц этого подвида с формой major и отсутствие признаков Parus cinereus. Как и в случае с commixtus, мы считаем, что отличия в окраске синиц intermedius, сближающие их с Parus cinereus являются результатом действия правила Глогера. Таким образом, «промежуточные» intermedius и commixtus в действительности не являются таковыми и не связывают основные формы надвида (major, cinereus и minor) воедино, что подтверждает справедливость выделения их в качестве отдельных видов.

3. Фаунистический состав млекопитающих Саяно-Шушенского биосферного заповедника

Изучение фауны мелких млекопитающих в Западном Саяне проводились преимущественно в западной и северной частях. Заповедная же территория исследовалась фрагментарно. Цель наших исследований состояла в выяснении видового состава сообществ мелких млекопитающих основных биотопов заповедника. Работы проводились в период после второго и третьего репродуктивных циклов перезимовавших особей. Для отловов применялся метод относительного учета мелких млекопитающих. Всего отработано 3740 л.-с., отловлено 420 мышевидных грызунов и 282 бурозубки.

Численность на га устанавливалась на основе использования переводного коэффициента. Состав сообществ различных местообитаний мышевидных и насекомоядных млекопитающих неоднозначен. В тундре лишайниково-дреадовой в год исследования обитает два вида. Доминировала полевка серебристая (66%), субдоминантом выступала полевка красная. В тундре вейниковой сообщество более многочисленно в видовом отношении, доминирующую роль занимает бурозубка средняя, субдоминантом выступает тундряная.

Полевка-экономка и бурозубка обыкновенная малочисленны. В сообществе подгольцового луга доминирующую роль занимает полевка-экономка (50%), субдоминантами выступают полевка красная (25%) и бурозубка средняя (15%), бурозубки тундряная и равнозубая малочисленны. В кедровнике бруснично-зеленомошном сообщество представлено семью видами, доминант - полевка красная (80%), субдоминантов 3 вида: бурозубки средняя (7%), обыкновенная (5%), равнозубая (5%). Экономка, красно-серая, бурозубка малая и крошечная - малочисленные виды. В лиственичнике разнотравно-бадановом, мелкие млекопитающие представлены полевкой красно-серой (21%), бурозубкой обыкновенной (25%) - доминанты; полевка красная (9%), мышь восточноазиатская (15%) - субдоминанты.

Бурозубки средняя, малая и равнозубая - малочисленны. Лиственичник широкотравно-осоковый также отличается видовым богатством, в сообществе доминируюшим видом является бурозубка обыкновенная (38%). Субдоминантами выступают полевки красная (11%), красно-серая (12%), бурозубки средняя (20%), равнозубая (9%). Мышь восточноазиатская, бурозубки малая и крошечная, малочисленны. В кедровых рединах доминантом выступала полевка красная (70%), красно-серая - субдоминант (22%), присутствовали бурозубки средняя и обыкновенная.

На старой гари преобладают полевка красная (26%) и бурозубки средняя (20%) и обыкновенная (24%), субдоминант - полевка красно-серая (18%), остальные виды (полевки темная и экономка, бурозубки равнозубая и малая) не многочисленны. Сообщество мышевидных грызунов и насекомоядных, в степях злаково-разнотравных представлено двумя видами - мышью восточноазиатской и хомячком длиннохвостым в равном процентном соотношении. Наиболее представительными по численности являются сообщества: кедровник, где численность мелких млекопитающих составляет 210 особей на 1 га. лиственичники разнотравно-бадановый и широкотравно-осоковый, где численность зверьков равна 185 и 240 особей на 1га. соответственно.

4. Биотопическое распределение мелких млекопитающих в северной тайге Западной Сибири

Учеты млекопитающих проводились в Надымском районе Тюменской области, в среднем течении р. Надым, в северной части подзоны северной тайги. В 2006 году население мелких млекопитающих изучалось в характерных урочищах ландшафтов II надпойменной террасы р. Надым и III озерно-аллювиальной равнины. Различный генезис, возраст, литологический состав и геокриологические условия этих ландшафтов обусловливают значительное разнообразие экосистем. Всего обследовано 8 типов урочищ, не затронутых антропогенной деятельностью. Учеты проводились в период с 10 августа по 10 сентября 20-тиметровыми канавками, в урочищах болот, из-за высокой влажности, использовались только линии ловушек (по 25 штук, через 5 метров).

Всего накоплено 229 канавко-суток и 100 ловушко-суток. За период проведения учетов отловлено 163 экз. красной полевки, 63 экз. темной полевки, 1 экз. полевки экономки, 20 экз. средней бурозубки, 36 экз. тундряной бурозубки, 1 экземпляр крошечной бурозубки, 6 экземпляров - не определены, всего 291 особь. Для ландшафта II надпойменной террасы р. Надым характерно доминирование дренированных урочищ с кустарничково-лишайниковыми березово-сосновыми и березово-лиственничными редкостойными лесами и редколесьями с участием кедра на участках с пологововолнистым, ровным и западиннобугристым рельефом. Основную площадь занимают фации березово-сосновых бруснично-голубично-багульниково-кладониево-плевроциевых редкостойных лесов на пологововолнистых формах рельефа. Суммарное обилие мелких млекопитающих здесь составило 15,7 ос/10 кан. сут. Доминирует красная полевка (11,9 ос/10 кан. сут.), попадаемость темной полевки составила (0,9 ос./10 кан.сут). Суммарное обилие средней и тундряной бурозубок составляет 2,8 ос./10 кан. сут. (попадаемость средней бурозубки 1,9%).

В ландшафте III озерно-аллювиальной равнины преобладают две группы урочищ - кустарничково-травяно-моховых болот и травяно-кустарничково-мохово-лишайниковых торфяников. На болотах в 2006 отлавливалась темная полевка, обилие 7 ос/100 лов. сут. На торфяниках суммарное обилие мелких млекопитающих составило 11,0 ос/10 кан. сут. По средним значениям в данной группе урочищ красная полевка (4,8 ос/10 кан. сут.) и темная полевки (3,8 ос/10 кан. сут) являются содоминантами, с незначительным варьированием численности по разным типам урочищ.

Во всех типах урочищ торфяников в уловах обильны бурозубка тундряная (1,9 ос/10 кан. сут) и бурозубка средняя 0,3 ос/10 кан. сут), единично встречается крошечная бурозубка. Результаты проведенных исследований позволили выявить структуру населения и особенности биотопического распределения мелких млекопитающих в доминантных урочищах двух типов северотаежных ландшафтов. Максимальные показатели численности мелких млекопитающих характерны для зональных биотопов. В интразональных биотопах численность мелких млекопитающих значительно ниже.

5. Соматическая характеристика обских ханты

В разные временные периоды в нем принимали участие многие этнические группы, различающиеся в антропологическом и лингвистическом отношении. Результатом этого процесса и явился современный генофонд ханты. Популяция ханты изучалась в 2001-2002 гг. в Сургутском районе Ханты - Мансийского АО. Выборка состояла преимущественно из тром'яганских (поселок Тром-Яган), ульт'ягунских (пос. Ульт-Ягун) и русскинских (жителей поселков Тром-Яган и Русскинские) ханты. Общая выборка (n=132) включала группу мужчин в возрасте от 19 до 50 лет, общим числом 72 человека и группу женщин такого же возрастного диапазона численностью 60 человек.

Антропометрическая исследовательская программа включала измерительные и описательные признаки на голове, лице и теле (методика В.В. Бунака). Современная популяция обских ханты имеет своеобразный набор характеристик: небольшие размеры головы и лица, удлиненную форму головы (мезокефалия), низкую высоту черепной коробки, выступающие скулы, относительно невысокий и широкий нос, средней толщины губы. Выявленный у восточных ханты комплекс морфологических признаков типологически объединяется с другими обско-угорскими популяциями, прежде всего с манси.

6. Изменчивость вокализации мухоловки-пеструшки в восточной зоне симпатрии

Феномен асимметричного сближения вокализации мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) и мухоловки-белошейки (F. albicollis), когда в зонах симпатрии часть популяции F. hypoleuca исполняет песни, напоминающие песни F. albicollis, ранее изучали на территориях, где численность F. albicollis существенно превосходит численность F. hypoleucа (в западной части зоны симпатрии).

Предполагалось, что численный перевес F. albicollis может быть причиной неправильного запечатления песни у F. Hypoleuca. Мы проводили исследования сближения песен F. hypoleuca и F. albicollis в трех пунктах в восточной части зоны симпатрии, различающихся по плотности гнездования F. albicollis: Приокско-Террасный заповедник (ПТЗ), национальный парк «Угра», заповедник Брянский Лес, а также для сравнения исследовали вокализацию мухоловки-пеструшки в аллопатрической популяции Звенигородской биологической станции (ЗБС). Были записаны и проанализированы рекламные песни самцов F. albicollis и F. hypoleuca. Вокализации обработаны в программе Avisoft-Saslab Pro.

Для анализа мы выбрали параметры песен, традиционно используемые при описании различий вокализации F. albicollis и F. hypoleuca. Показано, что имитационный тип пения у F. hypoleuca очень распространен даже в тех районах, где общая численность гнездящихся F. albicollis не превосходит таковую F. hypoleuca. Вместе с тем, птицы-имитаторы тяготеют к местам повышенной локальной плотности F. albicollis. На основании данных о биотопическом распределении имитаторов выдвинута гипотеза о механизме формирования песенного репертуара F. hypoleuca, по которой окончательное становление репертуара происходит при взаимодействии кон- или гетероспецификом после прилета самца F. hypoleuca на территорию размножения.

Обнаружена сезонная изменчивость видоспецифичной песни F. hypoleuca. В одной и той же популяции («Брянский Лес») отмечено замедление темпа типичных вокализаций холостых самцов к концу гнездового сезона. По этому же параметру выявлена географическая изменчивость типичной песни F. hypoleuca. Различие в темпах исполнения видовых песен имеет клинальный характер: в самой северной исследованной нами точке (ЗБС) F. hypoleuca в одно и то же время сезона исполняют песни значимо медленнее, чем в других популяциях. Наблюдаемая изменчивость песен не противоречит концепции «усиления изолирующих механизмов» в зоне симпатрии, но предположительно не связана с межвидовыми взаимодействиями.

Заключение

Сравнение с литературными данными указывает на то, что в антропологическом отношении все этнотерриториальные группы ханты достаточно однородны и относятся к уральской переходной расе. Обследованная нами популяция ханты характеризуется низким ростом, тенденцией к эктоморфии с уплощенной грудной клеткой, небольшой массивностью костяка, ослабленным тонусом развития мускулатуры, слабым развитием жирового компонента, ярко выраженной тенденцией к грацилизации. В мужской группе преобладает грудной и грудно-мускульный типы телосложения, в женской - стенопластический и астенический. Наши результаты и имеющийся в литературе сравнительный анализ демонстрируют ярко выраженную антропологическую специфичность урало-язычных народов. Данные о физическом типе и биологии локальных групп ханты может помочь в изучении сложной мозаики составляющих компонентов расового типа и разнообразия этого этноса.

Список литературы

1. Кендэл М., Стюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. - М.: Наука, 2006.

2. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Анализ данных на компьютере /Под ред. В.Э.Фигурнова. - М.: ИНФРА-М, 2003.

3. Павлинов И.Я., Микешина Н.Г., 2008. Принципы и методы геометрической морфометрии //Журн. общ. биологии. Т. 63. Вып. 6.

4. Bookstein F.L., 2008. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 198 p. 3. Goltsman M.E., E.P. Kruchenkova, Sergeev S.N., Volodin I., D.W. Macdonald, 2005. “Island syndrom” in dentitions of foxes //J.

5. Mammalogy. V. 65. № 1. P. 34-43. 4. Rohlf F.J., 2007. Rotational fit (Procrustes) methods //Proceedings of the Michigan morphometric workshop. Univ. Michigan Mus. Zool. Spec. № 2.

6. Челноков Ф.Г. 2005. О взаимоотношениях песцов и детенышей котиков. //Вопросы географии Камчатки. Вып. 6. Петропавловск-Камчатский.

7. Челноков Ф.Г., 2002. Численность голубого песца на Юго-Восточном лежбище котиков (о. Медный). //Вопросы географии Камчатки. Вып. 8. Петропавловск-Камчатский.

8. Рязанов Д.А., 2008. Песец (Alopex lagopus) Командорских островов. //Зоол. журнал, т. 81, №7.

9. Всеволодова-Перель Т.С., 2007. Дождевые черви фауны России: Кадастр и определитель. М.: Наука.

10. Одум Ю., 2005. Основы экологии. М., Изд-во «Мир».

11. Кантор Ю.И., Сысоев А.В., 2008. Каталог моллюсков России и сопредельных вод. М.: КМК.

12. Несис К.Н., 2007. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. М.: Легкая и пищевая промышленность.