Некоторые особенности биофлоры лесов России

10

Введение

В настоящее время многочисленные данные по онтогенезу растений позволяют утверждать, что особи одного и того же вида, находящиеся в одинаковых или разных условиях обитания, могут иметь разные варианты онтогенеза. Изучение поливариантности онтогенеза растений является основой для описания внутривидового разнообразия и выяснения адаптационных механизмов на организменном и популяционном уровнях. Проведенные исследования показали, что для T. lupinaster, произрастающего на территориях с различными экологическими условиями, характерны разные варианты онтогенеза.

1. Флора древесно-кустарниковых интродуцентов

Флора древесно-кустарниковых интродуцентов города Ульяновска насчитывает 116 видов высших сосудистых растений, относящихся к 68 родам и 33 семействам. Из 116 видов 11 - голосеменные и 105 - покрытосеменные двудольные. Фанерофиты представлены 115 видами, из них микрофанерофиты - 56 видов, мезофанерофиты - 36 видов, нанофанерофиты - 23 видов; хамефиты - один вид. Видов, имеющих белый околоцветник - 35, розовый - 19, зелёный - 18. У 13 видов околоцветник редуцирован. Плод-коробочка имеют 26 видов, костянка - 21 вид, ягода - 20 видов. Анализ гидроморф показал преобладание во флоре мезофитов - 76 видов. Далее следуют мезогигрофиты - 15 видов и мезоксерофиты - 10 видов. Все 116 видов - хозяйственно-полезные. Они распределены по 15 категориям их использования. Для большинства видов характерно несколько различных категорий использования. Наиболее многочисленны декоративные растения - 93 вида. 40 видов - лекарственные, 34 - технические, 28 - мелиоративные. Весь состав выявленных видов можно разделить на три группы перспективности: I - перспективные; II - относительно перспективные; III - мало- и не перспективные. Исходя из наших результатов, 71 вид отнесён к I группе и 45 видов - ко II группе. Таким образом, все используемые в данный момент виды древесно-кустарниковых интродуцентов являются пригодными для озеленения и способны активно развиваться в условиях урбанотерриторий.

2. Поливариантность онтогенеза клевера люпиновидного (Trifolium lupinaster)

Развитие взрослого растения в разных экологических условиях значительно различается. Растения, произрастающие на уплотненной почве (обочине дороги) имеют онтогенез стержнекистекорневой жизненной формы (ЖФ). В этом случае после перехода растения в вегетативное, далее в генеративное возрастное состояние наблюдается не только увеличение общей массы растения, но и образование придаточных корней, и формирование в средневозрастном генеративном состоянии стержнекистекорневой ЖФ. Так как ЖФ растения характеризуется именно по средневозрастному генеративному состоянию, то в данных экологических условиях ЖФ T. lupinaster - летнезеленый стержнекистекорневой травянистый поликарпик с удлиненным моноциклическим монокарпическим побегом. Для особей T. lupinaster произрастающих на легкой, богатой органическими веществами почве (склон сопки), наблюдается два варианта онтогенеза:

1) онтогенез стержнекорневой ЖФ, в ходе которого отсутствуют какие-либо новообразования, приводящие к изменению ЖФ растения в средневозрастном генеративном состоянии; ЖФ - летнезеленый стержнекорневой травянистый поликарпик с удлиненным моноциклическим монокарпическим побегом;

2) онтогенез стержнекистекорневой ЖФ, характеризуется большим полиморфизмом ЖФ. В молодом и в средневозрастном генеративном состоянии происходит образование придаточных корней и переход стержнекорневой ЖФ в стержнекистекорневую, но в дальнейшем структура главного корня в средневозрастном генеративном состоянии может разрушаться, что приводит к образованию кистекорневой ЖФ. Следовательно, в указанных экологических условиях в ходе онтогенеза у T. lupinaster происходит формирование трех ЖФ (стержнекорневой, стержнекистекорневой и кистекорневой). Это приводит к различиям в дальнейшем ходе онтогенеза. Формирование различных ЖФ, вероятно, является следствием роста вида на богатой органическими веществами почве. Таким образом, у T. lupinaster одним из механизмов адаптации к изменяющимся условиям среды является поливариантность онтогенеза, которая проявляется в изменении морфогенеза особи и приводит к формированию у взрослых особей разнообразных морфологических структур.

3. Изучение морфометрических особенностей лиственницы

Основной лесообразующей породой на территории Якутии является лиственница; общая площадь лесного фонда равна 182,4 млн. га, из них лесопокрытая зона составляет 125,5 млн.га, занимающая 41,5% площади Якутии. Актуальность исследования обусловлена необходимостью изучения и сравнения морфометрических особенностей вегетативных органов лиственницы Каяндера после многократного повреждения сибирским шелкопрядом в условиях Якутии. Массовая вспышка размножения сибирского шелкопряда в лесных массивах Центральной Якутии отмечена с 1998 г. Поражение сибирским шелкопрядом привело к частичной или полной потере ассимиляционного аппарата лиственницы, изменению анатомо-морфологической структуры растений, отразилось на физиологических процессах и темпах метаболизма.

При сборе материала и анализе результатов исследования использованы: метод геоботанического описания по В.Н. Сукачеву, метод определения морфометрических параметров лиственницы по С.А. Трофимовой, анализ возрастного распределения по П.А. Тимофееву, регрессионный анализ и метод статистической обработки по Г.Ф. Лакину. Стационарно-маршрутные исследования проведены на территории Центральной Якутии. Прослежена динамика роста хвои у контрольных образцов и у образцов после многолетнего поражения сибирским шелкопрядом. При сравнении скорости роста хвои по возрастным группам отмечается уменьшение скорости роста в направлении: молодняк, средневозрастной и перестойный.

4. Соотношение аскорбата и дегидроаскорбата как фактор дифференциации ранней и поздней древесины лиственницы

Цель исследования заключалась в исследовании содержания аскорбата (АК) и дегидроаскорбата (ДАК) в развивающейся ксилеме лиственницы для определения регулирующей роли в процессе формирования клеточной стенки трахеид ранней и поздней древесины. Объектами исследования служили деревья лиственницы сибирской в возрасте 25 лет, растущие в питомнике Погорельского ОЭП Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Образцы брали 5 июня, 30 июня и 5 августа, когда все клетки развивающегося годичного слоя принадлежали либо ранней, либо поздней ксилеме. Отбор образцов производили по методике, разработанной в лаборатории физиологии и биохимии древесных растений Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

После снятия коры микрорассечением отбирали слои камбия растягивающихся, созревающих и зрелых клеток, контролируя чистоту выделения слоев под микроскопом. Созревающие клетки делили на слой отложения вторичной стенки, до лигнификации, а также два последовательных слоя лигнифицирующихся клеток при формировании ранней и три последовательных слоя лигнифицирующихся клеток при формировании поздней древесины. В начале июня были получены слои клеток камбия и двух частей зоны роста растяжением. Материал подвергали немедленной фиксации 96%-ным этанолом, а затем исчерпывающей экстракции 80%-ным водным этанолом. Полученный раствор выпаривали и обрабатывали водой до полного растворения. Водный экстракт анализировали на содержание АК и ДАК по модифицированным методам J.H. Roe и M.J. Oesterling и В.В. Соколовского.

Содержание АК и ДАК рассчитывали на абсолютно сухой вес ткани и на клетку. Содержание АК и ДАК изменяется в ходе дифференциации клеток ранней и поздней ксилемы. В камбиальной зоне количество АК и ДАК находится в зависимости от меристематической активности камбия в течение сезона вегетации. Более низкое содержание АК и ДАК при образовании поздней ксилемы соответствует низкой интенсивности деления клеток в августе. В зоне роста растяжением их содержание определяет скорость роста трахеид. Ограничение роста связано с участием АК в регулировании образования диферуловых мостиков, сопровождающих прекращение роста первичных стенок.

Повышенное количество ДАК в зоне роста растяжением поздних трахеид указывает на активно идущие процессы окисления, связанные с образованием диферуловых мостиков и, следовательно, с ограничением роста. С началом процесса лигнификации в зоне созревания ранних и поздних трахеид количества АК и особенно ДАК меняются в противоположных направлениях. Содержание и соотношение АК и ДАК указывает на направленность окислительно-восстановительных реакций и степень их участия в окислении и использовании фенолокислот в лигнификации ксилемы. Повышенный по сравнению с АК уровень ДАК перед лигнификацией ранних трахеид препятствует полимеризации фенолов.

В поздней древесине в той же зоне большое содержание АК и низкое содержание ДАК, что, вероятно, связано с отсутствием АК в апопласте, и может способствовать интенсивному накоплению предшественников лигнина. Таким образом, установлено, что рост первичных стенок трахеид ранней и поздней древесины, а также развитие их вторичных стенок, сопровождающийся лигнификацией, зависит от соотношения АК/ДАК.

5. Молекулярно-филогенетическое исследование древесины

В настоящее время к семейству Rosaceae относят 90 родов, представленных 3000 видами. Молекулярно-филогенетические исследования последних лет показывают, что семейство монофилетично при отсутствии явных морфологических синапоморфных признаков. Однако структура взаимосвязей отдельных групп внутри семейства розоцветных варьирует в разных классификациях. Классификация G.K. Schulze-Menz, являющаяся классической, основана на характеристиках плода и разделяет семейство на четыре подсемейства (Rosoideae, Spiraeoideae, Prunoideae, Maloideae). А.Л. Тахтаджян, пользуясь первыми молекулярно-филогенетическими данными, выделил в семействе двенадцать подсемейств. Были расширены подсемейства Amygdaloideae (относительно подсемейства Prunoideae в системе Shulz-Menz) и Maloideae; Rosoideae и Spiraeoideae были разбиты на подсемейства Filipenduloideae, Rosoideae, Ruboideae, Potentilloideae, Lyonothamnoideae, Coleogynoideae, Kerrioideae, Spiraeoideae, Pyroideae, Dichotomanthoideae.

Недавно свою классификацию семейства Rosaceae предложили D. Potter et al. Их классификация основывается на молекулярных данных, накопленных за последние 20 лет, и включает в себя анализ пяти ядерных и четырех хлоропластных последовательностей ДНК. Potter и соавторы делят семейство Rosaceae на три подсемейства (Rosoideae, Spiraeoideae, Dryadoideae). В своей системе Potter et al. [4] расширили подсемейство Spiraeoideae (относительно классификации Schulze-Menz), включив в него классические подсемейства Prunoideae и Maloideae, а также выделили из подсемейства Rosoideae подсемейство Dryadoideae. Задачей нашего исследования было определить филогенетические отношения восьми таксонов семейства с неясным систематическим положением, используя полученные нами для них впервые последовательности внутренних транскрибируемых спейсеров ITS1 и 2 ядерных рРНК.

Названия видов и их положение в системах даны в таблице 1. ITS последовательности этих и других видов, взятые из базы данных, были использованы для построения филогенетического дерева в программе Mega 3.1. Выравнивание последовательностей производилось программой Mega 3.1 и корректировалось вручную. Для построения филогенетического дерева использовался метод Neighbor-Joining. Для оценки достоверности реконструкции узлов дерева использовался бутстреп-метод. Представители сем. Rosaceae разделились на три достоверных группы, соответствующих подсемействам Spiraeoideae, Dryadoideae, Rosoideae sensu Potter et al. Fallugia paradoxa образует группу с Geum urbanum и Waldsteinia geoides, что соответствует классификации Potter et al, относящих эти виды к трибе Colurieae.

Виды Cercocarpus ledifolius, Purshia mexicana, Purshia tridentata вместе с видами Cercocarpus betuloides, Dryas octopetala, Chamaebatia foliolosa образовали кладу, соответствующую подсемейству Dryadoideae. Подтвердилось близкое родство всех исследованных видов и разновидностей рода Purshia. Разновидность Purshia tridentata var. glandulosa оказалась ближе к P. mexicana нежели к типовой разновидности P. tridentata. Виды Cоleogyne ramosissima, Lyonothamnus floribundus, Prunus fasciculata располагаются в третьей группе, соответствующей подсемейству Spiraeoideae. Cоleogyne ramosissima образует на нашем дереве группу только с Kerria japonica (Rhodotypos scandens не входит в нее), что ставит под сомнение состав трибы Kerrieae, включающей в себя, по классификации Potter et al., помимо родов Cоleogyne и Kerria, род Rhodotypos. Следует отметить, что последовательность ITS представителя рода Cоleogyne секвенирована нами впервые, а Potter et al. использовали в своей работе хлоропластные последовательности ДНК.

С этим могут быть связаны различия в результатах. В нашей филогенетической реконструкции не выделяется и надтриба Kerriodae, включающая в себя в системе Potter et al. трибы Osmaronieae и Kerrieae. Таким образом, наши результаты согласуются с классификацией Potter et al., за исключением выделения надтрибы Kerriodae, существование которой в предложенном составе не подтверждается.

Заключение

Можно сформулировать следующий вывод: по категории «молодняк» у контрольных образцов, произрастающих в условиях без поражения фитофагом, отмечается скорость роста в 5,6 раза высокая, чем у образцов, произрастающих в условиях многолетнего поражения сибирским шелкопрядом. По категории «средневозрастные» скорость роста у контрольных образцов выше в 4,2 раза, чем у образцов при многолетней дефолиации. На морфофизиологическом уровне поражение фитофагами при потере ассимиляционного аппарата отразилось в виде изменения сроков вегетации и показателей физиологических процессов.

Список литературы

1. Гололобова М.А. Диатомовые водоросли озера Глубокого //Сборник трудов международной конференции, посвященной 80-летию кафедры микологии и альгологии Московского государственного университета и 90-летию со дня рождения М.В. Горленко «Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии». М.: Изд. Дом «Муравей», 2008.

2. Смирнов А.Н., Гололобова М.А., Белякова Г.А. Водоросли Глубокого озера //Труды Гидробиологической станции на Глубоком озере. М.: Аргус, 2007. Т. 7.

3. Fourtanier E., Kociolek J.P., Demouthe J. California Academy of Sciences. 2007. http://research.calacademy.org/research/diatoms.

4. Silva P.C. Index Nominum Algarum. 1997-2004. http://ucjeps.berkeley.edu/INA.html.

5. Османова Г.О. Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2007.

6. Круглова Н.Н. Эмбриологические основы андроклинии пшеницы: атлас - М.: Наука, 2005.

7. Нгуен Тхань Хай Экспериментальный морфогенез в культуре изолированных клеток и тканей подсолнечника (Helianthus annus L.) //Известия ТСХА - 2007.

8. Носова Н.Н., Тучин С.В. Морфогенетические процессы в культуре микроспорофиллов подсолнечника //Сельскохозяйственная биология - 2009. - №4.

9. Morgan D.R. et al. Systematic and evolutionary implications of rbcL sequence variation in Rosaceae //Amer. J. Botany, 2004.

10. Schulze-Menz G.K. Rosaceae //A.Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin: Borntraeger, 2008.