Реферат

на тему:

«Общие принципы существования»

План

1. Аэробное дыхание. Митохондрии

2.Фотосинтез

1. Аэробное дыхание. Митохондрии

Митохондрии впервые были обнаружены в клетке в конце XIX века. Их поперечник составляет около 1 мкм, и они видны в световой микроскоп. Их количество, форма и размеры зависят от того, какие функции выполняет клетка. Во многих клетках на митохондрии приходится до 25% клеточного объема.

В разных клетках митохондрии выглядят по-разному: в одних они похожи на нити, в других - на шары или зерна. Поэтому для этой клеточной структуры в 1898 году Карл Бенда придумал название "митохондрия" (греч. mitos - нить, chondrios - зерно). Детальное строение митохондрий стало известно при электронномикроскопическом изучении. Митохондрии ограничены от цитоплазмы оболочкой, в состав которой входят две мембраны: внешняя и внутренняя . Расстояние между мембранами -10-20 нм. Отличаются они друг от друга количественным соотношением белков и липидов, а также химическим составом, что определяет свойства каждой мембраны.

Внешняя мембрана состоит в основном из липидов, среди которых много ненасыщенных, а на белки приходится около 20%. Во внутренней мембране 70-80% всех молекул составляют белки и очень много насыщенных липидов, в том числе специфический фосфолипид - кардиолипин. Через внешнюю мембрану хорошо проникают различные ионы, вода, сахара, а внутренняя мембрана является препятствием для ионов. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки. Их называют кристами (лат. crista - гребень). Кристы могут быть в виде пластинок, трубок, они могут образовываться в поперечном направлении и в продольном, их может быть много и мало. Это зависит от типов клеток, в митохондриях которых эти кристы образуются.

В матриксе митохондрий, помимо большого количества самых разнообразных белков, находятся митохондриальная ДНК, рибосомы, похожие на рибосомы прокариот, и тРНК. Митохондрии называют полуавтономными органеллами клетки, потому что информация для синтеза некоторых белков их внутренней мембраны содержится в митохондриальной ДНК, и трансляция этих белков осуществляется митохондриальными рибосомами. Основная же часть белков митохондриальных мембран и матрикса кодируется ядерной ДНК и транслируется рибосомами в цитозоле, а затем транспортируется в митохондрии. Из цитозоля в матрикс митохондрий поступают кислород, АДФ, неорганический фосфат, жирные кислоты, пировиноградная кислота, аминокислоты, а выводятся в цитоплазму молекулы АТФ, углекислый газ, вода. Ключевым веществом третьего этапа расщепления является ацетилкофермент А (ацетил-КоА) .

Кофермент А является переносчиком ацетогруппы и соединен с ней макроэргической связью. Ацетил-КоА образуется в матриксе митохондрий при расщеплении жирных кислот (второй этап катаболизма), при окислении некоторых аминокислот и пировиноградной кислоты

С3Н4О3+ НАД+ +Н~КоА > СН3O~КоА + НАДН + Н++ СО2

Ацетил-КоА принимает на себя ацетогруппу от поступившей в митохондрию пировиноградной кислоты и переносит ее на щавелевоуксусную кислоту, превращая ее в лимонную кислоту . Энергия, необходимая для реакции присоединения ацетогруппы, поставляется макроэргической связью ацетил-КоА.

Затем лимонная кислота претерпевает ряд превращений, в результате которых опять образуется щавелевоуксусная кислота, молекулы СО2, атомы водорода и энергия, запасаемая в макроэргической связи гуанозинтрифосфорной кислоты (ГТФ). (энергия этой связи такая как в АТФ). Таким образом, щавелевоуксусная кислота является одновременно и начальным субстратом и конечным продуктом цепи реакций, которые называют циклом Кребса в честь изучившего его Ханса Кребса, который получил за это исследование Нобелевскую премию. Эту цепь реакций, включающую десять промежуточных этапов, иначе называют циклом лимонной кислоты или циклом трикарбоновых кислот. Все ферменты цикла Кребса находятся в матриксе митохондрий. При прохождении одного цикла, т.е. при расщеплении одной ацетогруппы, образуется две молекулы углекислого газа, одна молекула ГТФ и восемь атомов водорода, которые присоединяются к молекулам-акцепторам. Кроме знакомых нам молекул НАД, акцепторами двух протонов и двух электронов в цикле Кребса являются молекулы ФАД флавинадениндинуклеотида5 Tm<025E02. Таким образом, суммарную реакцию можно записать следующим образом:

СН3O~КоА + ГДФ + Ф + ФАД + 3 НАД+ + 3Н2О

2 CO2 + H~КоА + ГТФ + ФАДH2 + 3 НАДH

Образовавшийся углекислый газ диффундирует в цитозоль, а водород подвергается дальнейшим превращениям. Прежде всего, он расщепляется на протон и электрон. Протон остается в матриксе, а электрон поступает на первый элемент цепи переноса электронов, или дыхательной цепи, встроенной во внутреннюю мембрану . На первом этапе электрон обладает очень большой энергией. Он передается с одного элемента цепи на другой, постепенно теряя запас энергии. В конце пути электрон акцептируется молекулярным кислородом.

Энергия электронов используется для того, чтобы транспортировать протоны через внутреннюю мембрану: из матрикса в межмембранное пространство, где создается их высокая концентрация. Транспорт осуществляют специальные переносчики, которые одновременно являются элементами цепи переноса электронов. Разница в концентрациях протонов с двух сторон внутренней мембраны достигает одной единицы рН.

Вместе с мембранным потенциалом электрохимический протонный градиент достигает величины 220 мВ. Более чем 15 переносчиков дыхательной цепи сгруппированы в три больших ансамбля: НАД-дегидрогеназный комплекс, комплекс, содержащий цитохромы b и c, и цитохромоксидазный комплекс. Связующим звеном между первым и вторым комплексами является кофермент Q, или убихинон, а между вторым и третьим - цитохром c. Цитохромы содержат простетическую группу - гем, как гемоглобин. В районе ансамблей происходит транспорт протонов из матрикса в межмембранное пространство. Внутренняя мембрана непроницаема для протонов. Вернуться в матрикс они могут только через специальный белковый комплекс -АТФ-синтетазу, устроенный так, что энергию проходящих через него протонов он использует для фосфорилирования АДФ и превращения ее в АТФ (рис. 13 - 4). В матриксе протоны встречаются с кислородом, и образуется вода. Таким образом, окисление водорода сопровождается фосфорилированием АДФ, поэтому этот процесс и получил название окислительного фосфорилирования. АТФ-синтетаза представляет собой сложный комплекс из многих полипептидных цепей, который виден в электронный микроскоп на поверхности внутренней мембраны митохондрий, обращенной в матрикс. Эти выросты получили название грибовидных.

Считается, что при прохождении двух электронов через всю дыхательную цепь выделяется энергия, достаточная для зарядки трех молекул АТФ.

Таким образом, оказывается, что окислительное фосфорилирование, сопряженное с циклом Кребса, поставляет клетке основное количество АТФ, гораздо бoльшее, чем анаэробный гликолиз. Энергия мембранного потенциала не только запасается в виде молекул АТФ, которые уходят в цитозоль, но и используется в самой митохондрии на транспорт АТФ и АДФ, пировиноградной кислоты и неорганического фосфата чрез мембраны, на поступление других веществ в митохондрии. У прокариот белки цепи электронов и АТФ-синтетаза встроены непосредственно в плазматическую мембрану или в ее впячивания (если они имеются). Протоны, образующиеся в окислительных реакциях, концентрируются во внеклеточном пространстве, при их поступлении внутрь клетки происходит зарядка АТФ.

У многих млекопитающих существует специальная жировая ткань бурый жир, играющая в основном роль терморегулятора, своеобразного биологического "подогревателя". Ее бурый цвет определяется обилием железосодержащих белков, которые находятся в многочисленных митохондриях. Внутренняя мембрана митохондрий в этой ткани содержит специальные белки, через которые протоны перемещаются из межмембранного пространства в матрикс, минуя АТФ-синтетазу. Молекулы АТФ не создаются, а энергия протонов выделяется в виде тепла.

Аэробное дыхание - важная, но не единственная функция митохондрий. Ацетил-КоА, образующийся в матриксе митохондрий, необходим для синтеза жирных кислот, стероидных гормонов. Из пировиноградной кислоты и некоторых промежуточных веществ цикла Кребса синтезируются аминокислоты и много других нужных для клетки соединений.

Другими словами, митохондрии выполняют главную роль не только в процессах катаболизма, но и участвуют в синтезе многих важных веществ.

2. Фотосинтез

Хлоропласты самые крупные после ядра органоиды клетки. В клетках их может быть разное число. Больше всего хлоропластов находится в листьях растений. Размеры хлоропластов составляют 2-4 мкм в ширину и 5-10 мкм в длину. Между двумя мембранами находится межмембранное пространство 20-30 нм шириной. Тилакоиды, образовавшиеся в результате выпячивания внутренней мембраны, обычно собраны в стопки - граны, в которых может быть от нескольких до 50 тилакоидов. В хлоропласте бывает 40-60 гран. Граны соединены мембранами. Между тилакоидами в строме находятся разнообразные белки, ДНК, рибосомы, тРНК. Часть белков хлоропластов синтезируется в строме собственными рибосомами, и информация об их структуре содержится в хлоропластной ДНК.

В строме обнаруживаются крахмальные зерна и жировые капли. Хлоропласты - не единственные пластиды в клетках растений. Существуют бесцветные - лейкопласты, и желто- оранжевые или красные пластиды - хромопласты. Все пластиды образуются из пропластид меристематических клеток и могут превращаться друг в друга. В одной клетке обычно имеются пластиды одного типа.

Лейкопласты в основном находятся в тех частях растений, которые спрятаны от солнечного света: корнях, клубнях, семенах. Они не содержат пигментов. В них накапливаются и хранятся питательные вещества: белки, различные жиры и масла (в орехах, семенах подсолнечника), углеводы. Если в лейкопластах запасается крахмал, то они называются амилопластами.

Хромопласты содержат желтые, оранжевые, красные пигменты каротиноиды и находятся в плодах и цветах. Хромопласты обычно образуются из хлоропластов, когда разрушаются тилакоиды, исчезает хлорофилл и крахмал.

Пигментами (лат. pigmentum - краска) называют окрашенные вещества, т.е. способные поглощать и отражать свет в видимой части спектра. Например, хлорофилл поглощает красный и сине фиолетовый свет и отражает зеленый, в-каротин поглощает сине фиолетовый и отражает оранжевый.

Каротины являются производными терпенов . Они находятся не только в хромопластах, но и хлоропластах, где маскируются зелеными пигментами. Каротины вместе с ксантофиллами, своими окисленными производными, участвуют в фотосинтезе как вспомогательные пигменты, а также защищают хлорофилл от окисления кислородом и избытка света. В питании животных в-каротин играет важную роль - при его расщеплении получается витамин А.

Молекулы хлорофилла содержат порфириновое кольцо, похожее на порфириновое кольцо гемов и цитохромов, но в отличии от них несущее атом магния, а не железа. К порфириновому кольцу присоединен длинный углеводный хвост, позволяющий молекуле хлорофилла встраиваться в мембрану.

Существуют разные формы хлорофилла, отличающиеся боковыми группами и максимумами поглощения света. У высших растений - это хлорофиллы a и b. У бурых водорослей - хлорофилл c. У фотосинтезирующих бактерий - бактериохлорофиллы a - d.

В составе тилакоидной мембраны молекулы пигментов собраны в комплексы из несколько сотен молекул. С помощью белков мембран они так ориентированы друг относительно друга, что световая энергия, поглощенная любой из молекул, передается в центр комплекса, где ее собирают "главные" пигменты. Ими являются две формы хлорофилла а: P690 и P700 (P от pigment, а число означает оптимум длины волны поглощаемого света в нм). Вспомогательными пигментами являются другие формы хлорофилла и каротиноиды. Благодаря таким своеобразным "антеннам" растения могут улавливать и использовать для фотосинтеза даже очень слабый свет.

Световая стадия начинается с поглощения кванта света, которое приводит к возбуждению электрона в молекуле хлорофилла P690. Возбужденный электрон покидает хлорофилл и попадает в цепь переноса электронов . Одновременно происходит ферментативное расщепление воды или фотолиз:

2 H2O 4 H+ + 4 e- + O2

Образовавшиеся при фотолизе электроны занимают в молекулах хлорофилла место электрона, ушедшего по цепи переноса, а молекулярный кислород диффундирует через мембраны хлоропластов. Протоны остаются внутри тилакоида. Цепь переноса электронов, встроенная в мембрану тилакоида, похожа на ту, что встроена во внутреннюю мембрану митохондрий. Она также состоит из отдельных комплексов .

Передаваемый по ней электрон также теряет энергию, которая тратится на то, чтобы перекачивать через мембрану дополнительные протоны из стромы внутрь тилакоида. В результате возникает электрохимический градиент, по которому протоны устремляются в строму через АТФ-синтетазу, и происходит образование АТФ.

В митохондриях каждый электрон совершает весь путь по цепи переноса от начала до конца. В хлоропластах энергии поглощенного кванта света не хватает, чтобы электрон мог пройти весь путь. Электрон из P690, пройдя часть цепи, занимает место электрона, выбитого квантом света из хлорофилла P700. Дальше по цепи отправляется электрон, выбитый квантом света из хлорофилла P700. Конечным пунктом цепи является НАДФ, который принимает электроны вместе с протонами из стромы, восстанавливаясь до НАДФH . Комплекс, куда входит хлорофилл Р700, генерирующий высокоэнергетические электроны, исторически был изучен первым, поэтому его назвали фотосистемой I. В то время как комплекс, поставляющий электроны в начало цепи переноса электронов и содержащий хлорофилл P690, называют фотосистемой II. Итак, световая стадия фотосинтеза осуществляется двумя фотосистемами II и I. Поглощение света молекулами хлорофилла, входящими в эти фотосистемы, приводит к зарядке АТФ и возникновению восстановленных НАДФH. Для образования одной молекулы НАДФH необходима энергия двух квантов света.

Побочным продуктом этих реакций является молекулярный кислород:

2 НАДФ+ + 2 АДФ + 2 Ф + 2 Н2О >2 НАДФH + 2 АТФ + О2

Кислород при фотосинтезе выделяется только у тех организмов, который используют воду в качестве донора водорода. Серобактерии,

например, протоны и электроны получают из сероводорода. Поэтому при фотосинтезе они выделяют серу:

H2S >2H+ + 2e- + S

Превращение неорганического углерода в органический осуществляется в строме в результате присоединения молекулы углекислого газа к пятиуглеродному соединению рибулозо-1,5-бисфосфату.

Эту реакцию осуществляет фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза, которая находится в строме хлоропластов. Половина массы белков хлоропластов приходится на этот фермент. Считается, что это самый распространенный на Земле белок.

Молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата возникают в результате циклической цепи реакций, которая называется циклом Кальвина .

Мелвин Кальвин - американский биохимик, за изучение этого процесса получил Нобелевскую премию в 1961 г.

При фиксации трех молекул углекислого газа из цикла выходит одна молекула глицеральдегид-3-фосфата. При этом затрачивается энергия девяти молекул АТФ и используется водород, который поставляют шесть молекул НАДФH:

3 CO2 + 6 НАДФ H + 9 АТФ

C3Н5O3- Ф + 9 АДФ + 8 Ф + 6 НАДФ+ + 3 H2O

Глицеральдегид

Реакции цикла Кальвина назвали темновой стадией фотосинтеза, потому что они могут происходить как на свету, так и в темноте, если есть запас АТФ и доноров водорода в виде НАДФH. Часть образовавшегося глицеральдегид-3-фосфата остается в строме, где из него образуются аминокислоты, жирные кислоты, глюкоза и затем крахмал. Другая часть поступает в цитозоль, где синтезируется дисахарид сахароза. Затем сахароза из клеток листьев транспортируется в те части растений, в которых нет фотосинтеза: корни, плоды и др.

Энергия получаемой при фотосинтезе АТФ используется также в хлоропластах для восстановления нитрита до аммиака, который служит источником азота при синтезе нуклеотидов и аминокислот. У фотосинтезирующих прокариот фотосинтез часто идет во впячиваниях плазматической мембраны. Реакции цикла Кальвина назвали темновой стадией фотосинтеза, потому что они могут происходить как на свету, так и в темноте, если есть запас АТФ и доноров водорода в виде НАДФH.

Часть образовавшегося глицеральдегид-3-фосфата остается в строме, где из него образуются аминокислоты, жирные кислоты, глюкоза и затем крахмал. Другая часть поступает в цитозоль, где синтезируется дисахарид сахароза. Затем сахароза из клеток листьев транспортируется в те части растений, в которых нет фотосинтеза: корни, плоды и др.

Энергия получаемой при фотосинтезе АТФ используется также вхлоропластах для восстановления нитрита до аммиака, который служит источником азота при синтезе нуклеотидов и аминокислот. У фотосинтезирующих прокариот фотосинтез часто идет во впячиваниях плазматической мембраны.

3. Хранение генетической информации

Длина молекулы ДНК в клетке такой бактерии, как кишечная палочка, составляет 1,3 мм. С помощью специальных белков она упаковывается в компактный клубок, который называют нуклеоидом (лат. nucleus - ядро и греч. eidos - вид). Он занимает примерно третью часть клеточного объема. У эукариотических клеток молекулы ДНК еще длиннее. Если извлечь их из ядра клетки человека, растянуть и измерить суммарную длину, то эта длина окажется равной примерно двум метрам. Каким же образом помещаются эти громадные молекулы в ядре, диаметр которого составляет в среднем 5-10 мкм? Упаковка молекул ДНК обеспечивается специальными белками. Прежде всего, с молекулами ДНК взаимодействуют белки-гистоны. Они имеют в своем составе большое количество положительно заряженных остатков аргинина и лизина, что позволяет им прочно связываться с молекулой ДНК, несущей отрицательно заряженные остатки фосфорной кислоты. Комплекс ДНК с гистонами представляет собой нить толщиной примерно в 30 нм. В световой микроскоп такую нить увидеть нельзя.

В эукариотических клетках существует пять типов гистонов. Четыре типа гистонов, по две молекулы каждого, образуют белковую глобулу, диаметр которой составляет 10 нм. На эту глобулу наматывается определенным образом молекула ДНК. Гистоновая глобула с намотанной ДНК называется нуклеосомой. Между нуклеосомами находятся участки свободной молекулы ДНК длиной в несколько десятков пар нуклеотидов. Вся эта структура имеет вид бусинок, нанизанных на нитку, причем бусинки не плотно прилегают друг к другу. Молекулы пятого типа гистонов взаимодействуют с нуклеосомами, сближая их друг с другом, при этом образуется нить толщиной около 30 нм .

С помощью негистоновых белков отдельные участки этой нити скрепляются, образуя петли. Они могут быть расправленными, а могут

сворачиваться в плотную структуру - хромомер (греч. chroma и meros - часть). Превращение хромомера в петлю происходит в том случае, когда идет транскрипция с данного участка ДНК. Связь ДНК с гистонами не исчезает полностью во время транскрипции и репликации, а только ослабевает настолько, чтобы ДНК стала доступной для работы ферментов. Диаметр хромомера составляет 100-300 нм. В световой микроскоп хромомеры наблюдаются в ядре в виде отдельных точек. Комплекс ДНК с гистоновыми и негистоновыми белками называют хроматином. Именно в виде нитей диаметром около 30 нм, образующих петли и хромомеры, находится хроматин в ядрах клеток.

Среди негистоновых белков хроматина есть не только белки, участвующие в упаковке, но и ферменты, которые восстанавливают ДНК после повреждений и участвуют в репликации и транскрипции.

По аналогии с цитоплазомой внутреннее содержимое ядра, в котором расположен хроматин, называют нуклеоплазмой.Когда ядро начинает делиться, хроматиновая нить укорачивается в десятки раз по сравнению с неделящейся клеткой и становится видимой в световой микроскоп. Поэтому во время деления хромосомы можно посчитать, определить их размеры и форму. Вступающие в деление хромосомы состоят из двух одинаковых половинок - хроматид, соединенных вместе в центромерном районе. В этом районе к хромосоме присоединяются белки, ответственные за движение хромосом во время деления . Центромерный район может находиться в середине хромосомы или ближе к концу - теломере (греч. telos - конец и meros...). Часть хромосомы от центромерного района до теломеры называют плечом хромосомы. Плечи могут быть одинаковой длины (равноплечие хромосомы) или разной (неравноплечие хромосомы). Если одно из плеч очень короткое и плохо различимо в световой микроскоп, то такие хромосомы называют одноплечими .

Хромосомы в клетке могут значительно различаться друг от друга по длине. Например, у человека самая короткая хромосома почти в пять раз короче самой длинной. Совокупность признаков хромосомного набора называют кариотипом (греч. karyon... и typos - образец, форма). Кариотипы разных видов различаются, если не по числу, то по размерам и форме хромосом . Если хромосомы одинаковы по размерам и форме, то они отличаются последовательностью нуклеотидов в их ДНК.

Существует метод так называемой дифференциальной окраски хромосом. В хромосомах, выкрашенных с помощью этого метода, чередуются темные и светлые полосы разной ширины. Рисунок расположения полос характерен для каждой хромосомы. Это как бы “паспорт” хромосомы, по которому ее можно идентифицировать. У близкородственных видов хромосомы обычно очень похожи по рисунку полос. Если кариотипы отличаются, то сравнивая рисунок полос, можно определить, какие перестройки привели к изменению хромосом .

В ядре неделящейся клетки обращает на себя внимание видимая в световой микроскоп плотная структура, которую называют ядрышком (подробнее о нем в следующем параграфе).

Иногда у эукариот встречаются безъядерные клетки. Примером являются эритроциты млекопитающих. В начале своего развития эритроциты имеют ядра, а затем, после того как закончен синтез гемоглобина, выбрасывают их.

Безядерные клетки существуют какое-то время, выполняют свои функции, а потом погибают. Делиться они не могут. Чаще всего в клетке имеется только одно ядро, обычно шарообразной или овальной формы. В уплощенных клетках или, например, во взрослых растительных клетках ядра имеют дисковидную форму. Встречаются клетки, ядра которых имеют и более сложную форму. Разные клетки отличаются объемами своих ядер, но в каждой клетке существует постоянное соотношение между объемом ядра и объемом цитоплазмы. Оно называется ядерно-плазменным отношением. В каждой клетке ядро имеет такой объем, какой позволяет наиболее эффективно управлять процессами, происходящими в клетке. Синтез белка в клетке. Рибосомы

Прокариотическая клетка содержит несколько тысяч рибосом, в эукариотической клетке их в десятки раз больше. Рибосомы про- и эукариот отличаются по размерам (у прокариот они мельче, чем у эукариот), но принцип их строения одинаков. Состоят рибосомы из двух частей: большой и малой субъединиц . В их состав кроме белков входят РНК. Эти РНК получили название рибосомных, рРНК.

Величину рибосом и составляющих их частей принято указывать в специальных единицах - S (Сведберг). S - это коэффициент седиментации, который характеризует скорость перемещения молекул или частиц в центробежном поле при центрифугировании. Скорость перемещения зависит от массы частиц, их размеров и формы. Величина рибосом прокариот и эукариот - 70S и 80S соответственно.

В рибосомы прокариот входит три разных вида молекул рРНК (16S рРНК - в малую; 23S рРНК и 5S рРНК - в большую субъединицы) и 55 различных белков (21 - в малую и 34 - в большую субъединицы). В состав эукариотических рибосом входят четыре вида молекул рРНК (18S рРНК - в малую; 28S рРНК, 5.8S рРНК и 5S рРНК - в большую субъединицы) и около 80 белков.Они рактеризуются теми же свойствами и параметрами, что и рибосомы прокариот.

Молекулы рРНК взаимодействуют друг с другом и с белками, образуя компактные структуры - субъединицы рибосом. У эукариот соединение рРНК с рибосомными белками происходит в ядрышке. В центре ядрышка расположен участок хромосомы, в котором находятся гены рибосомных РНК. Синтезированные рРНК соединяются с рибосомными белками, которые поступили через ядерные поры из цитоплазмы, где они были синтезированы на уже существовавших рибосомах. Они соединяются с молекулами рРНК, образуя субъединицы рибосом. Готовые субъединицы через поры выходят в цитоплазму, где будут участвовать в синтезе белка.

Таким образом, ядрышко - это не только место синтеза рибосомных РНК, но и место сборки субъединиц рибосом. Рибосомы нужны в огромных количествах, поскольку в клетке постоянно идут процессы синтеза белка. Поэтому на хромосомах в тех местах, где расположены гены рРНК, находится громадное скопление молекул: синтезируемые рРНК, пришедшие из цитоплазмы рибосомные белки, собираемые и готовые суъединицы рибосом. Понятно, почему ядрышко является самой плотной частью ядра и клетки.

Размеры ядрышка зависят от функционального состояния клеток. Если в клетке активно идут процессы биосинтеза белков, ядрышко может занимать до 25% от объема ядра. Ядрышко образуется на тех хромосомах, где есть гены рРНК. Эти участки хромосом называются ядрышковыми организаторами. Например, у человека десять хромосом способны образовывать ядрышки. Каждый ядрышковый организатор представляет собой огромную хроматиновую петлю, так как содержит несколько десятков и даже сотен одинаковых последовательностей - генов рРНК. Эти последовательности расположены друг за другом и синтез рРНК идет одновременно со всех копий. Таким образом увеличивается интенсивность синтеза рРНК, на долю которой приходится более 90 % всей РНК клетки. Ядрышки, образованные разными хромосомами, очень часто сливаются друг с другом. В ядрах клеток человека обычно наблюдают одно, два или три ядрышка.

При начале трансляции малая субъединица рибосомы связывается с определенным участком иРНК, к ним присоединяется тРНК с аминокислотой, а затем с этим комплексом связывается большая субъединица. После этого рибосома готова к выполнению своей функции - синтезу белка . Белки рибосом способны выполнять свои функции только в составе рибосомы только в комплексе с рРНК и другими рибосомными белками они приобретают небходимую конформацию.

Транспортная РНК, напоминает в развернутой форме клеверный лист. Аминокислота прикреплена к “черешку клеверного листа”, а на вершине листа находится триплет, взаимодействующий с кодоном в иРНК - антикодон. Роль "заглавной буквы" при трансляции аминокислотной последовательности у прокариот выполняет измененная форма аминокислоты метионина - формилметионин. Ей соответствует кодон АУГ. После завершения синтеза полипептидной цепи формилметионин отщепляется и в готовом белке отсутствует. В том случае, когда триплет АУГ стоит внутри гена, он кодирует неизмененную аминокислоту метионин.

Если кодон и антикодон комплементарны друг другу, то рибосома передвигается относительно иРНК, и следующий кодон становится доступным для взаимодействия со следующей тРНК. Происходит отсоединение первой аминокислоты от первой тРНК и присоединение ее к аминокислоте, которую принесла вторая тРНК. Во время передвижения рибосомы относительно иРНК первая тРНК, свободная от аминокислоты, покидает рибосому. Вторая тРНК остается, соединенная с пептидом из двух аминокислотных остатков, и в рибосому входит третий кодон иРНК для взаимодействия с очередной тРНК и т.д.

Когда в рибосоме оказывается один из трех триплетов (УАА, УАГ, УГА), ни одна тРНК не может занять место напротив него, так как не существует тРНК с антикодонами, комплементарными этим последовательностям. Полипептидной цепи не к чему присоединиться и она покидает рибосому. Синтез белка завершен. Таким образом, рибосома соединяет в одном месте участников трансляции: иРНК и аминокислоты в комплексе с тРНК, при этом молекулы РНК так ориентированы относительно друг друга, что становится возможным кодон-антикодоновое взаимодействие.

Образование пептидной связи контролируется правильностью кодон-антикодонового взаимодействия. Рибосома осуществляет образование пептидной связи и перемещение относительно иРНК.

Молекула информационной РНК взаимодействует не с одной рибосомой, а с несколькими. Каждая рибосома проходит весь путь от "заглавного" кодона до терминирующего, синтезируя одну молекулу белка. Чем больше рибосом пройдет по иРНК, тем больше молекул белка будет синтезировано. Молекула информационной РНК с несколькими рибосомами похожа на нитку бус и называется полирибосомой, или полисомой.

4. Внутриклеточный транспорт веществ

Мембраны оказываются непреодолимыми для полярных веществ и крупных молекул без белков-переносчиков. Такой же преградой является цитозоль для липидов. Поэтому для их перемещения по клетке также используются специальные белки- переносчики, которые прячут липиды от воды в своей гидрофобной части. Однако в клетке существует еще один способ переноса веществ: пузырьковый транспорт. В этом случае и белкам не нужно пересекать мембрану, и липиды доставляются в мембрану органоида в виде участка мембраны. Поступление веществ в клетки также может происходить двумя путями. В некоторые клетки вещества поступают, непосредственно пересекая мембрану. Если во внеклеточном пространстве есть ферменты, расщепляющие макромолекулы, то белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты вначале распадаются на мономеры, а затем эти мономеры путем облегченной диффузии проникают через плазматическую мембрану.

Однако некоторые вещества не могут расщепиться на мономеры и проникают в клетки в виде крупных комплексов с другими вспомогательными молекулами. Например, ионы Fe2+ поступают в клетку в комплексе с крупным белком-носителем, а холестерол - в составе крупных белковых частиц, диаметр которых около 20 нм.

Для поступления в клетку крупных образований существует механизм эндоцитоза. При эндоцитозе вещества также не проходят через мембрану, а попадают в клетку внутри мембранного пузырька. Выделяют несколько типов эндоцитоза, которые отличаются между собой способами поглощения и размером поглощаемых частиц, а именно: фагоцитоз и пиноцитоз. Термин "фагоцитоз" (греч. phagein - питаться) ввел русский зоолог Илья Ильич Мечников, основоположник иммунологии; фагоцитоз можно перевести как "питаться с помощью клетки". В 30-е годы американский биолог Льюис Уоррен ввел термин "пиноцитоз" (греч. pinein - пить).

Фагоцитозом является такой тип поглощения, при котором крупные частицы или бактерии как бы обволакиваются клеткой. Плазматическая мембрана при этом образует выросты, в которые затекает цитоплазма, затем эти выросты смыкаются и частица оказывается внутри клетки в мембранном пузырьке . Этот пузырек называется фагоцитозной вакуолью. О его судьбе мы расскажем позднее . При пиноцитозе в клетку попадают капли жидкости, растворенные в жидкости вещества, мелкие твердые частицы размером в несколько десятков нанометров. Пиноцитоз активно происходит в той части клетки, где на ее поверхности мембрана образует многочисленные складки. Плазматическая мембрана благодаря своей текучести впячивается и образует узкий канал, который затем отсоединяется от плазматической мембраны.

Плазматическая мембрана снова замыкается, а в клетку попадают вещество или капли жидкости, окруженные участком бывшей плазматической мембраны . С помощью фагоцитоза поступают вещества во многие одноклеточные организмы, а также в специальные клетки животных (лейкоциты, например). Наличие жесткой клеточной стенки в растительных клетках препятствуфагоцитозу, но с помощью пиноцитоза в эти клетки могут поступать растворенные вещества.

Механизм пиноцитоза используется для переноса вещества из крови в ткань через слой эндотелиальных клеток, выстилающих кровеносный сосуд изнутри. Пиноцитозные пузырьки образуются на той стороне эндотелиальной клетки, которая смотрит в кровеносный сосуд, проходят через всю клетку и сливаются с плазматической мембраной на противоположной стороне. Содержимое пузырька поступает в ткань.

Вещества не только поступают в клетку, но и выводятся из нее с помощью плазматических мембран путем экзоцитоза. Мембранный пузырек с выводимыми веществами подходит к плазматической мембране, сливается с ней, и содержимое пузырька выходит за пределы клетки. Экзоцитозом выводятся вещества, которые необходимы в других клетках организма (например, гормоны) или участвуют в образовании внеклеточных структур (некоторые полисахариды в растительных клетках для образования клеточной стенки), и многие другие.

Движение транспортных пузырьков в клетке осуществляется по нитям и трубочкам цитоскелета. Они образуют в клетке "рельсы", по которым специальные белки переносят различные молекулы, пузырьки и даже органеллы со скоростью до 2 мкм в секунду. Движение этих белков происходит с затратами энергии. Нити и трубочки цитоскелета состоят из отдельных глобулярных белков и могут собираться или разрушаться по мере необходимости.

Различают микрофиламенты (греч. filum - нить) и микротрубочки.

Диаметр микрофиламентов равен 7-8 нм. Основным структурным компонентом микрофиламентов является глобулярный белок актин.

Молекулы актина способны полимеризоваться, образуя спиралеобразную нить - актиновый филамент, или микрофиламент .

Актиновые филаменты входят в состав мышечных волокон. Сокращение мышц - это движение белков-миозинов относительно актиновых филаментов. Актиновые филаменты соединяясь друг с другом при помощи определенных белков, могут образовать сложную сеть. В этом месте цитозоль уплотняется, превращаясь в гель. Разрушение сети микрофиламентов превращает гель в золь. Гель-золь переходы способствуют движению органоидов и обеспечивают амебоидное движение клетки.

Диаметр микротрубочек - около 25 нм. Основным структурным белком микротрубочек являются глобулярные белки б- и в-тубулины. Вначале б- и в- тубулины связываются друг с другом и образуют димер, затем димеры, соединясь между собой, образуют полый цилиндр - микротрубочку .

У животных и простейших из микротрубочек образованы органоиды центриоль и базальное тельце, которое лежит в основании ресничек и жгутиков. Реснички и жгутики являются выростами цитоплазмы, окруженными снаружи плазматической мембраной, внутри которых находится нить, состоящая также из микротрубочек.

Реснички и жгутики способны согласованно изгибаться и перемещать клетки или окружающую клетки жидкость (например, клетки мерцательного эпителия дыхательных путей) .

В животных клетках существует третий тип нитей - промежуточные филаменты. Они имеют диаметр от 8-10 нм и образованы фибриллярными белками. В клетке они располагаются пучками или отдельными нитями. Их много в тех клетках, которые подвергаются большим механическим нагрузкам.