Клас Земноводні. Клас Плазуни

1. Клас земноводні

Клас Земноводні об'єднує порівняно невелику (до 2000 видів) групу тварин, яка займає ніби проміжне становище між рибами та справжніми наземними хордовими. Залежно від стадій життєвого циклу більшість земноводних живе то у воді, то на суші. Протягом життя вини зазнають метаморфози (перетворення):

Із суто водяних личинок, які дихають зябрами, у дорослі форми з легеневим диханням, що переважно живуть поза водою. Видозмінюється і ускладнюється порівняно з рибами кровоносна система, з'являються кінцівки типу п'ятипалої.

Істотно видозмінені у земноводних і органи чуття. Проте ступінь пристосування земноводних на суші ще не великий. Легені розвинуті слабо і як додатковий орган дихання функціонує ще шкіра. Трикамерне серце при наявності трьох пар артеріальних дуг не забезпечує повного відокремлення венозної крові від артеріальної, і в більшості частин тіла по артеріях тече змішана кров. Кінцівки хоч і побудовані за типом п'ятипалої , розвинуті слабо і не можуть утримати тіло над земле, рухи в земноводних прості і нагадують стрибки або лазіння. Запліднення у зовнішніх земноводних зовнішнє, лише незначна кількість їх є живородними (саламандри). Розмножуються земноводні у воді - відкладанням ікри. Яйця земноводних при розвитку не утворюють зародкових оболонок, як наприклад у птахів.

Шкіра у земноводних гола, позбавлена зовнішнього покриву з кісткових або рогових лусочок. Епідерміс дуже багатий на залози. Їх секрет захищає шкіру від висушування і шкідливого впливу інших зовнішніх факторів. Отруйні залози є у ропух саламандр і безногих.

Скелет

Хребет земноводних більш розчленований, ніж у риб, і складається з шийного (один хребець), тулубного (від 7 до 100), крижового (один хребець) та хвостового відділів.

Череп у значній мірі залишається хрящовим. Це пояснюється слабким розвитком окостенінь хряща і накладних кісток. Піднебінно - квадратний хрящ безпосередньо приростає до мозкового черепа (аутистилія). Функцію верхніх щелеп виконують, як і у костистих риб, між щелепні і верхньощелепні кістки. Нижня щелепа утворена так званим міккелевим хрящем, зовні вкритий зубною і кутовою кістками. Внаслідок аутостилії черепна під'язична дуга не бере участі в прикріпленні черепного апарату до черепа. Верхній елемент цієї дуги - підвісок, перетворений в маленьку кісточку - стремено, який розміщується в порожнині середнього вуха і виконує роль слухової кісточки. Нижні елементи під'язичної та зябрових дуг видозмінюються в під'язичну пластинку та її ріжки.

Отже, череп у земноводних відрізняється слабким розвитком окостенінь, приростанням верхньої щелепи до черепа, видозміною під'язичної і зябрових дуг, частково слуховий, частково під'язичний апарати редукцією зябрової кришки. Плечовий пояс має вигляд дуги, кожна половина якої складається з таких елементів: верхня 9спинна0 частина представлена лопаткою , яка закінчується широким надлопатковим хрящем. Нижня черевна частина складається з воронячої кістки або коракоїда, і поміщеного поперед нього прокоракоїда. Попереду від місця з'єднання лівого і правого прокоракоїдів знаходиться передгруднина , а позаду - груднина. Обидві ці кістки закінчують хрящами. У безхвостих між перед грудниною і лопаткою розміщена тонка паличковидна ключиця.

У зв'язку з відсутністю або не повним розвитком ребер у земноводних нема грудної клітки і плечовий пояс лежить вільно у товщі мускулатури. Тазовий пояс утворений трьома парними елементами, що сходяться в ділянці так званої вертлюжної впадини.

Довгі клубові кістки своїми передніми кінцями прикріплюється до попередніх відростків крижового хребця. Спрямований вперед і вниз лобковий елемент пояса у жаб лишається хрящовим. Позаду в нього розташована сіднична кістка. Таке розташування елементів тазового пояса характерне для все наземних хребетних.

Скелет вільних кінцівок земноводних типовий для наземних хребетних і істотно відрізняється від скелета кінцівок риб. Кінцівки риб являють собою в схемі прості одночленні важелі , що переміщуються лише відносно корпуса тіла, а кінцівки наземних хребетних - важелі багато членні, коли переміщується не тільки вся кінцівка відносно тіла, але один відносно одного - її окремі елементи. П'ятипала кінцівка складається з трьох відділів:

1) плече - в первинній кінцівці, стегно - в задній; цей відділ завжди складається з однієї кістки, яка одним кінцем причленовується до відповідного пояса;

2) передпліччя - в передній кінцівці, гомілка - в задній; цей відділ складається з двох паралельно розташованих кісток; передпліччя з ліктьової і променевої, гомілка - з великої і малої гомілкової кісток.

3) Кисть - у передній кінцівці і стопа в задній.

У скелеті кінцівок жаби спостерігаються деякі відхилення від типової схеми, що полягають в основному у зростанні між собою окремих елементів кінцівки. Ці особливості мають вторинний характер і зв'язані з пристосуванням жаб пересуватись стрибками.

М'язова система земноводних диференційована в порівнянні з м'язовою системою риб. Особливо значного розвитку набуває мускулатура на вільних кінцівках. Характерна для риб сегментація мускулатури виражена слабше.

Органи травлення. В земноводних ротова щілина веде в широку ротоглоткову порожнину, яка, звожуючись переходить у стравохід. В ротоглоткову порожнину відкриваються хоани (внутрішні ніздрі), Євстахієві отвори та гортанна щілина. Сюди ж відкриваються протоки слинних залоз, секрет яких змочує поживу і впливає на їжу хімічно. На дні ротоглотки розміщений справжній язик, який має власну мускулатуру. Форма язика різноманітна. У жаб язик прикріплений до дна своїм переднім кінцем і може викидатись назовні, що має велике значення при добуванні їжі. Не мають язика лише деякі земноводні. Зуби дрібні, конічної форми, з загнутими назад вершинками, служать для притримки здобичі у роті. При ковтанні проштовхуванні харчової грудки з ротовоглоткової порожнини в стравохід жаби допомагають очні яблука, що відокремлені від цієї порожнини лише тонкою слизистою перегородкою і за допомогою спеціальних м'язів можуть втягуватись в середину ротоглотки.

Короткий стравохід впадає в порівняно слабо відмежований шлунок.

Кишечник довший, ніж у риб. У петлі переднього (тонкого)відділу лежить підшлункова залоза. Печінка має жовчний міхур, її протока впадає в дванадцятипалу кишку. В жовчну протоку впадають і протоки підшлункової залози. Другий відділ кишечника - товстий - нечітко відмежований від тонкого відділу. Третій - прямий відділ - добре відокремлений. Кишковий тракт у земноводних, на відміну від риб, відкривається не назовні, а в розширений відділ товстої кишки - клоаку.

Органи дихання земноводних побудовані дуже різноманітно. Наприклад, жаба, як і інші безхвості, дихає легенями і через шкіру. Легенево - шкірне дихання властиве більшості земноводних. Але личинки земноводних, а також деякі види в дорослому стані дихають зовнішніми зябрами.

Своєрідна родина амфіумових поряд з легенями має і внутрішні зябра. Без легенева саламандра у дорослому стані не має ні зябр, ні легенів, а дихання здійснюється через шкіру.

Легені являють собою пару мішків з тонкими комірчастими стінками. Дихальні шляхи розвинуті слабо і представлені тонкою гортанно - трахейною камерою, оточеною двома черпаловидними хрящами на яких розміщуються голосові зв'язки. Скелет гортані властивий лише вищим земноводним. Механізм легеневого дихання у зв'язку з відсутністю грудної клітини досить своєрідний. Роль носа виконує ротоглоткова ділянка, дно якої то опускається (повітря при відкритих ніздрях всмоктується), то піднімається (повітря при закритих ніздрях проштовхується в легені). Видох здійснюється при спаданні еластичних стінок легенів.

Кровоносна система. Серце всіх земноводних трикамерне, складається з двох передсердь і одного шлуночка, а також венозної пазухи яка сполучається з правим передсердям і артеріального конуса. В останньому є повздовжній спіральний клапан, який відіграє важливу роль при розподілі венозної і артеріальної крові. Коли передсердя розширюється, кров надходить до серця. Збагачена на кисень кров, що надійшла з легенів до шкіри , йде у ліве передсердя, а з усього тіла, насичена вуглекислим газом і бідна на кисень, у праве передсердя. При одночасному скороченні передсердь і розширенні шлуночка кров з обох передсердь надходить через єдиний отвір до шлуночка, в середній частині якого частково змішується. При скороченні шлуночка кров з серця розходиться по трьох парах судин. З правої частини шлуночка кров іде в легені та шкіру, з середньої частини шлуночка мішана кров із значною кількістю кисню надходить до різних органів тіла, з лівої частини шлуночка чиста артеріальна кров надходить до головного мозку.

Отже, на відміну від риб, які мають лише одне коло кровообігу, у жаб є два кола: мале(легеневе), по якому кров циркулює від шлуночка серця до легенів та шкіри і назад у ліве передсердя і велике коло, по якому кров з шлуночка серця розходиться по всьому тілу і повертається у праве передсердя.

Земноводні не мають сталої температури тіла, тому вони також належать до холоднокровних тварин.

Нервова система земноводних подібна до нервової системи риб, у головному мозку є п'ять відділів, як і у риб: передній, проміжний, середній мозочок та довгастий мозочок. Але мозок земноводних характеризується і кількома прогресивними рисами. Це виявляється у відносно більших ніж у риб, розмірах переднього мозку, у повному розділенні його півкуль і в тому, що не тільки дно бічних шлуночків, але й їх боки та півкуля містить мозкову речовину. Середній мозочок порівняно не великих розмірів. Мозочок дуже малий, що зв'язано з одноманітними і нескладними рухами земноводних.

Від головного мозку відходить десять пар головних нервів, одинадцята пара (додатковий нерв) нерозвинена, дванадцята відходить за межами черепа. Спинномозкові нерви у більшості земноводних утворюють добре виявлені плечове і поперекове сплетіння. Добре розвинена симпатична нервова система, яка складається в основному з двох нервових стовбурів, розташованих по боках хребта .

Органи зору земноводних мають ряд особливостей, пов'язаних з напівназемним способом життя. На відміну від риб земноводні мають на очах рухомі повіки для захисту від висихання і забруднення. Третя повіка, або миготлива перетинка, розташована в передньому куті ока. Рогівка ока опукла, кристалик лінзовидний. Акомодація зору досягається переміщенням кришталика під впливом війчастого мускула.

Органи слуху земноводних пристосовані до кращого сприйняття звукових подразнень. Крім внутрішнього вуха, представленого перетинчастим лабіринтом у земноводних є ще середнє вухо, що являє собою порожнину один кінець якої відкривається в ротоглотку, а другий підходить до поверхні голови; він затягнутий тонкою барабанною перетинкою. В середньому вусі розташована паличковидна слухова кісточка - стремінце, яке одним кінцем упирається в овальне вікно внутрішнього вуха, другим - в барабанну перетинку.

Органи нюху земноводних являють собою парні нюхові капсули, які сполучаються з зовнішнім середовищем парними зовнішніми ніздрями. Від нюхових капсул відходять внутрішні ніздрі, або хоани, які сполучають їх з ротоглотковою порожниною. У земноводних , як і в усіх наземних хребетних, система органів нюху служить не тільки для сприйняття запахів, але й для дихання.

Органи виділення в земноводних є нирки, розташовані по боках хребта в задньому відділ черевної порожнини. У процесі обміну речовин в організмі тварин утворюються шкідливі рідини, які разом з кров'ю потрапляють у нирки і звідси, перетворившись на сечу, видаляються в клоаку. Сюди відкривається отвір сечового міхура, в якому скупчується сеча перед видаленням на зовні.

Статеві органи самців представлені парними сім'яниками, які не мають самостійних вивідних шляхів. Сім'явиносні канальні виходять через передній відділ нирки і впадають у так званий вольфів канал, що перед впаданням у клоаку утворює сім'яний міхурець, який служить для тимчасового зберігання сім'я.

Статевими органами самок є яєчники. Дозрілі яйця потрапляють у порожнину тіла, а потім у яйцепроводи - довгі звивисті трубки задній кінець яких відкривається в клоаку. Запліднення у більшості земноводних зовнішнє. Розвиток відбувається уводі. Через 15-20 днів з заплідненої ікринки виходить личинка - пуголовок. Він дихає зовнішніми зябрами, плаває за допомогою хвоста і через 55-60 днів поступово перетворюється на маленьку жабу.

Клас земноводних поділяється на три ряди:

- хвостаті(тритони, саламандри і т.д.)

- безногі (кільчаста червуга)

- безхвості (жаби і ропухи)

Економічне значення земноводних порівняно не велике, але в цілому вони приносять певну користь. Переважна більшість земноводних живиться шкідливими для сільського і лісового господарства безхребетними. Крім того, жаби служать поживою для деяких видів корисних тварин: тхорів, єнототовидного собаки, качок, лелек, журавлів. В деяких країнах м'ясо жаб і великих саламандр використовують у їжу.

В деяких місцях жаби можуть завдавати певної шкоди, знищують мальків риб.

2. Клас Плазуни

Плазуни належать до вищих справжніх наземних хребетних. Багатьма особливостями будови розвитку і біології вони значно відрізняються від земноводних. Тіло плазунів більш розчленовано на відділи ніж у риб і земноводних. Зокрема, наявність шийного відділу забезпечує рухомість голови, а отже і досконаліше використання органів чуття. Шкіра позбавлена залоз, має роговий шар епідермісу і рогові луски, які захищають тіло від висихання і механічного пошкодження.

Дихання тільки легеневе, є грудна клітка, яка забезпечує більш досконалий, ніж у земноводних, механізм дихання. Серце й артеріальні дуги більш диференційовані: є (хоч у більшості неповна) перегородка в шлуночку, з якого виходить три самостійні стовбури, а не один, як у земноводних. У зв'язку з життям на суші кінцівки і їх пояси у плазунів міцніші і щільніше закріплені. Так, крижових хребців два, а плечовий пояс у зв'язку з наявністю грудної клітки зв'язаний з осьовим скелетом, а не лежить вільно, як у земноводних.

Запліднення у плазунів внутрішнє, яйця багаті на жовток і мають ряд пристосувань для розвитку у повітряному середовищі або в утробі матері. При розвитку зародка плазунів з'являються зародкові оболонки: амніотична, заповнена рідиною, яка захищає зародок від висушення та механічних пошкоджень, та алантоїс, що забезпечує газообмін і виконує у зародка функцію органу виділення. Характерним є також прогресивний розвиток головного мозку, зокрема поява зачатка вторинного мозкового склепіння (неопаліуму) та досконаліші органи чуття.

Проте плазуни - нижче організовані тварини порівняно з птахами і ссавцями. Так, у зв'язку з двома системними дугами аорти кров у них в артеріях тулубного відділу змішана, здатність до терморегуляції невелика, температура тіла, як і у земноводних, нестала.

Загальна кількість сучасних видів плазунів дорівнює приблизно 4500. Порівняно з земноводними плазунами значно численніший, різноманітніший і поширений клас. Максимальна кількість видів плазунів живе у тропічних і субтропічних широтах, але дуже численні вони навіть у пустинях. На північ плазуни проникають приблизно до Полярного кола.

Клас сучасних плазунів включає чотири підкласи: ящерогади, лускаті, крокодили і черепахи.

Ящерогади, або першоящери,- досить древня група, з яких зараз живе лише один вид - гатерія, що зовнішнім виглядом схожа на велику ящірку розміром 50-750см. Гатерія тепер збереглася лише на невеликих острівцях біля Нової Зеландії. Це малорухома тварина, яка веде переважно нічний спосіб життя, оселюючись у норах. Живиться черв'яками, комахами та слимаками. Відкладає в нори по 8-12 яєць. Тривалість розвитку яєць - 12-14 місяців.

Лускаті найчисленніша група сучасних плазунів (близько 4 тис. видів).сюди належить ящірки, змії та хамелеони. Будова і зовнішній вигляд їх дуже різноманітній, тіло вкрите роговими лусками різної форми і розміру. У деяких під роговою лускою є кісткова. Квадратна кістка лускатих, на відміну від всіх інших плазунів, рухомо зчленована з черепом, зуби прирощені до щелепних кісток, копулятивні органи мають вигляд парних мішковидних вип'ячувань клоаки.

Ящірки . Типові представники їх гекони, агами, круглоголовки, ігуани.

Гекони - найпримітивніші ящірки розміром до 30 см. Це переважно нічні тварини з присосками на пальцях, добре лазять по скелях. У нас зустрічаються в Криму, Закавказзі, Середній Азії і Казахстані.

Агами - ящірки дрібного і середнього розміру з довгим гнучким і неламким хвостом. Це наземні або деревні тварини, які населюють в основному пустині області Африки, Азії і Австралії. У Середній Азії зустрічається степова агама, розмір якої досягає 25-35 см.

Круглоголовки. У Середній Азії зустрічається вухата круглоголовка, яка має широку опуклу голову і великі бахромчасті вирости в кутах рота. Сполохана круглоголовка широко розкриває рота і розпускає ці вирости - „вуха”. Дуже швидко бігає, піднявши хвіст і високо тримаючись на ногах. Часто закопується в пісок.

Летючий дракон має пристосування до планеруючого польоту у вигляді шкірних складок по боках тіла. Живе в лісах Південної Азії . Дракон може „перелетіти” відстань до 20 м.

Ігуани - досить численні і великі (до 1,5м.) ящірки. Поширені в Західній півкулі. М'ясо і яйця ігуан їстівні.

Хамелеони - це високо спеціалізовані ящірки, пристосовані головним чином до деревного способу життя. Тіло стиснене з боків, а на спині гострий кіль, у потиличній частині голови - шлемоподібний виріст. Ноги хамелеонів довгі, пальці зрослися в клішні, довгий хвіст, очі мають товсті кільці видні повіки з маленьким отвором для зіниці. Рухи лівого і правого ока можуть відбуватись незалежно один від одного, язик довгий, булавовидний, має багато залоз. Тіло хамелеона може роздуватися за рахунок легеневих мішків. Хамелеон також відомий своїм вмінням різко змінювати забарвлення, під впливом різних зовнішніх подразників, його пігментні клітини здатні переміщуватися. Хамелеони поширені в Малій Азії, Африці, на Мадагаскарі, в Індії та на півдні Іспанії.

Змії являють собою спеціальну гілку лускатих, вони без кінцівок, живуть серед густої рослинності, живляться порівняно великою здобиччю, яку заковтують цілком.

Зовнішнім виглядом змії дуже схожі на безногих ящірок, від яких відрізняються рухомим з'єднанням кісток щелепного апарату, відсутністю рухомих повік і барабанної перетинки, сечового міхура та плечового пояса. В тілі змій виразно видно лише три відділи : голову, тулуб і хвіст. Більшість змій неотруйні і вбивають свою здобич механічною дією зубів або душать її обвиваючись навколо. Загальна кількість змій досягає 2000. Вони живуть у пустелях , горах, лісах, степах. Більшість видів наземні, але зустрічаються і під землею, у воді та на деревах.

Удави - найбільші за розміром представників змій довжиною 10-12 м. порівняно з іншими зміями голова удавів досить виразно відмежована від шиї, є зачаткові задні кінцівки, рудименти таза та стегна.

Сліпни - дрібні нешкідливі змії, ведуть підземний спосіб життя, очі в них приховані під шкірою, ротовий апарат не здатний розтягуватись.

Вужі - неотруйні плазуни, буз кінцівок і тазового пояса. Живиться комахами і рибою.

Крокодили. Серед сучасних плазунів крокодили - найбільш високоорганізована група. Вони мають чотирикамерне серце, вторинне тверде піднебіння, яке утворилось від розростання піднебінних відростків між щелепних, верхньощелепних, а також піднебінних кісток.

На відміну від більшості плазунів крокодили мають шкірні залози, розташовані на хребті, під нижньою щелепою, та в ділянці клоаки.

Витягнуте тіло крокодила може досягати 5 -10 м.

Це дуже нечисленна група всього 25 видів. Поширені в тропічних і субтропічних областях обох півкуль. Крокодили живуть у вода, у повільно текучих ріках , озерах, глибоких болотах, під час посухи можуть впадати в сплячку. Живляться крокодили тваринами - від молюсків та ракоподібних та птахів і порівняно великих ссавців. Розмножуються яйцями.

Черепахи. Досить давня і найбільш спеціалізована група. Основною їх особливістю є наявність кісткового панцира.

Література

1. В.Г. Цибух „Біологія”, Видавництво Львівського Університету, 1970 р.

2. Мотузний В.О. „Біологія” 2003 р.

3. Морозюк С.С. „Біологія”, К: „Генеза”, 1996 р.