Теории эволюции

20

Реферат

На тему: «Эволюция»

План

1. Сотворение или эволюция

2. Доказательства эволюции

3. Проблема с креционизмом

4. Объяснение эволюции

5. Синететическая теория

6. Другие теории

7. Воспроизводящая популяция

8. Структура популяции

9. Полиморфизм

Сотворение или эволюция

На протяжении многих веков в западной цивилизации общепринятым объяснением явлений жизни, описанных в предыдущей глазе, оставалась библейская история сотворения мира. В Книге бытия (гл. 1 и 2) сказано, что Бог создал растения на третий день творения, животных -- на пятый день, а человека -- на шестой. Адам и Ева были прародителями всего человечества. На основании анализа библейских данных принято считать, что мир был сотворен за 4000 лет до н. э.

Такова была официальная точка зрения, опиравшаяся на Библию, и безраздельно господствовавшая в западных странах. Этой незыблемости креационизма пришел, однако, конец, когда в 1859 г, было опубликовано «Происхождение видов» Дарвина. Появилось иное объяснение жизни -- научная теория эволюции, основанная не на религиозной догме, а на фактических данных, поддающихся проверке.

Общая идея об органической эволюции существовала и до 1859 г. Её выдвигали Ламарк в своей «Философии зоологии» (Lamarck, 1809*), Чэмберс в «Следах творения» (Chambers, 1844*) и другие. Труд Ламарка был неубедительным как по фактическим данным, так и по теоретическим построениям; то же самое относится и к трудам других ученых начала XIX в. Их работы, однако, подготовили почву для восприятия «Происхождения видов» Дарвина.*

В «Происхождении видов» Дарвин систематизировал огромное количество данных, полученных в исследованиях по нескольким независимым направлениям и указывающих на существование органической эволюции, происходившей в прошлом и продолжающейся в настоящее время. Для объяснения движущей силы эволюционных изменений он разработал теорию естественного отбора. Подход Дарвина к этой проблеме в отличие от подходов предшествовавших ему авторов оказался убедительным для зоологов, ботаников и геологов. За годы и десятилетия, прошедшие после 1859 г., эволюционная теория нашла широкое признание в научном мире.

Многочисленные возражения высказывались и после 1859 г., но они исходили, главным образом, от богословов и были связаны скорее с церковными кругами, чем с научными.

Доказательства эволюции

Здесь кратко изложены различные данные, свидетельствующие о существовании эволюции. Большая их часть была использована для доказательства эволюции Дарвином в «Происхождении видов». Конечно, в настоящее время количество данных по каждой категории гораздо больше, чем во времена Дарвина; многие из них будут представлены в последующих главах этой книги.

1. Прямые наблюдения. Эволюционные изменения в пределах популяций и некоторые способы видообразования установлены на основании прямых наблюдений и (или) экспериментальным путем.

2. Экстраполяция на более крупные группы. Существует непрерывный ряд уровней от популяции и географической расы через вид к группе видов, подроду и роду. Всякому, кто изучал живую природу и преисполнился ощущением её единства, совершенно немыслимо представить себе, что разнообразие организмов на низших уровнях возникло эволюционным путем, а на надвидовых уровнях -- какими-то иными способами. Создание отдельных гипотез для объяснения происхождения низших и высших групп организмов неоправданно.

3. Палеонтологические данные. Для многих групп организмов, хорошо представленных в палеонтологической летописи, можно наблюдать последовательный ряд форм, сменяющих друг друга в геологическом времени. В некоторых случаях сохранились ископаемые остатки форм, образующих переходы между двумя крупными группами.

4. Таксономическая структура взаимосвязей между ныне живущими видами. Виды естественным образом объединяются в роды, роды -- в семейства, семейства -- в отряды и так далее. Это «естественное распределение организмов по группам, подчиненным одна другой», как писал Дарвин, отражает разветвленность филогенеза. Естественный род Y состоит из видов, имеющих общих предков; родственный ему род Z слагается из другого набора видов: роды Y и Z представляют собой две ветви, отходящие от более старой ветви -- семейства, и так далее по всей таксономической иерархии. Иерархический характер таксономических взаимосвязей не был придуман биологами-эволюционистами; он был открыт до создания эволюционной теории таксономистами, которые признавали креационизм» а позднее был правильно интерпретирован эволюционистами. Вряд ли следует ожидать, что ныне живущие виды можно было бы объединить в группы, входящие в более крупные группы, если бы каждый из них был продуктом независимого акта творения.

5. Географическое распространение. Многие роды, семейства и другие групп среднего таксономического ранга ограничены какой-то одной географической областью -- определённым архипелагом, частью материка или материком и т. п., в которой находится центр распространения данной группы. В то же время другая изолированная географическая область населена организмами другой, отличной от первой, группы. Так, например, колибри -- семейство, обитающее в Америке, а гавайские цветочницы -- семейство, обитающее на Гавайях. В таких случаях логично допустить, что виды, входящие в каждую из этих групп, или во всяком случае многие из них, возникли в той области, где они сейчас обильны или разнообразны. Доктрина креационизма не может объяснить такой характер географического распространения надвидовых групп.

6. Гомология. Сравнивая представителей какой-либо крупной группы, можно обнаружить, что они обладают сходным общим планом структурной организации, но различаются по некоторым гомологичным частям тела. В качестве примеров можно привести разные формы, которые принимают гомологичные передние конечности у представителей разных отрядов млекопитающих; гомологичные задние конечности также у представителей разных отрядов млекопитающих; конечности в разных классах наземных позвоночных; части венчика цветков у представителей разных семейств или порядков покрытосеменных и т. д.

Приведем слова самого Дарвина относительно значения гомологичных органов (Darwin, 1872, гл. 14*):

«Что может быть любопытнее того, что пригодная для хватания рука человека, приспособленная для рытья лапа крота, нога лошади, ласт дельфина и крыло летучей мыши построены по одному и тому же образцу и содержат одинаковые кости с одним и тем же относительным расположением?…

Ничто не может быть более безнадёжным, чем попытки объяснить эту общность строения у членов одного и того же класса с точки зрения полезности или учения о конечных причинах. Безнадёжность такой попытки была ясно показана Оуэном в его в высшей степени интересной работе «Nature of Limbs» («Природа конечностей»). Следуя обычному взгляду, признавая независимое творение каждого существа, мы можем только утверждать, что это так, что Создателю угодно было построить всех животных и растения каждого большого класса по единому плану; но это не научное объяснение.

Гораздо более простое объяснение даётся теорией отбора последовательных незначительных изменений: каждая модификация некоторым образом выгодна для изменяющейся формы, но часто влияет за счет корреляции на другие части организма. При изменениях подобного рода лишь в очень слабой степени или совсем не обнаруживается наклонность к изменению первоначального строения или к перемещёнию частей. Кости конечности могут до известной степени стать короче и площе, одеваясь в то же время более толстым покровом, и служить плавником; или же у снабженной перепонкой передней конечности все или некоторые кости могут до известной степени удлиниться, связывающая их перепонка может увеличиться, и конечность может стать крылом; но все эти модификации не меняют основного плана строения костей или соотношения их частей. Если мы предположим, что у очень древнего прародителя -- архетипа, как его можно назвать, -- всех млекопитающих, птиц и рептилий конечности были построены по ныне существующему общему плану, то для какой бы цели они ни служили, мы сразу поймем всё значение гомологичного строения конечностей во всех классах».

7. Рудиментарные органы. У некоторых членов какой-либо Крупной группы нередко имеются атрофированные или нефункционирующие органы. Такой рудиментарный орган гомологичен хорошо развитому функционирующему органу у других представителей той же самой группы. Так, у некоторых нелетающих птиц имеются рудиментарные крылья, у некоторых китов -- рудиментарные кости таза, а у некоторых змей, в том числе у питона, -- рудиментарные задние конечности. Эти структуры интерпретируются как рудименты органов, гомологи которых хорошо развиты у других членов той же самой крупной группы. Подгруппа, обладающая таким рудиментарным органом, перешла в новое местообитание или к новому образу жизни, в условиях которых прежде функционировавший орган оказался бесполезным и под действием отбора сильно редуцировался, но зачатки его сохранились в качестве филогенетических остатков. Креационизм не может дать убедительного объяснения существованию бесполезных рудиментарных органов.

8. Биохимическое сходство. Современная линия доказательств, недоступная во времена Дарвина, основывается на близком сходстве биохимического состава и молекулярной структуры гомологичных белков у членов разных родственных семейств или отрядов. Хорошими примерами служат гомологичные формы гемоглобина и цитохрома C у человека и других приматов.

В заключение следует отметить, что теория эволюции основана не только на одной или двух группах доказательств, но на согласующихся между собой свидетельствах из нескольких независимых групп фактических данных, как показал Дарвин в «Происхождении видов». Согласованность между данными из разных областей или их совпадение -- мощный аргумент в пользу справедливости выводов, как это отмечает Рьюз (Ruse, 1979, 1982*).

Полемика с креационизмом

Опубликование «Происхождения видов» Дарвина вызвало ожесточенную полемику между креационистами и эволюционистами в Англии, Европе и Северной Америке в конце XIX в.* С тех пор ряды креационистов поредели, поскольку широкая публика в общем стала признавать заключения ученых.

Однако в США некоторые фундаменталистские религиозные секты продолжают настаивать на буквальном истолковании библейской истории сотворения мира. Эти секты оказывают постоянное и воинственное сопротивление преподаванию эволюционной теории в средних школах*. В шт. Теннесси в 1920 г. был принят закон, согласно которому преподавание эволюционных идей считалось преступлением; это повлекло за собой знаменитый процесс Скопса, в котором судили и признали виновным одного из преподавателей средней школы (его присудили к небольшому штрафу).

В наши дни фундаменталисты изменили свою тактику, но не цели. Камнем преткновения продолжает оставаться преподавание биологии в средней школе. Теперь фундаменталисты требуют, чтобы в учебниках биологии и на школьных занятиях были равно представлены библейская версия о сотворении мира и дарвиновская теория эволюции. По этому поводу первую торжественно обряжают в одежды «научного креационизма», а эволюцию низводят до положения «теории, а не факта». Группы фундаменталистов воздействуют в этом направлении на школьные советы и снова дело доходит до судебного разбирательства. На «процессе Скопса II», происходившем в Арканзасе в 1981 -- 1982 гг., принятый этим штатом закон, требующий «сбалансированного рассмотрения учения о божественном сотворении мира и эволюционного учения», был признан противоречащим конституции*. В наши дни фундаменталисты ведут свою прокреационистскую кампанию на уровне местных школьных советов.

Поскольку эта полемика, несмотря на весь её анахронизм, несомненно, будет продолжаться и в дальнейшем, следует отметить некоторые достоинства креационизма конца XX в.

Требование о том, чтобы креационизму и эволюционной теории уделялось равное внимание как в учебниках, так и «а классных занятиях, исходит из допущения, что эти две темы соизмеримы, т. е. заслуживают одинаково серьезного рассмотрения. Между тем креационизм и эволюционная теория не входят в одну и ту же лигу. Креационизм нельзя рассматривать как научную теорию, сопоставимую с теорией эволюции. Это религиозная догма. Нет никаких независимых данных, которые подтверждали бы описанную в Библии версию происхождения растений, животных и человека. Принимая креационистское объяснение, человек опирается скорее на веру, чем на разум.

Рассмотрим столь часто выдвигаемое креационистами положение о том, что существование эволюции -- всего лишь теория, а не факт. Согласимся на время с наивным допущением, что какой-то научный предмет можно отнести к категории либо теорий, либо фактов. Воздержимся также от заявления, что креационизм это и не теория, и не факт.

Когда-то эволюция действительно была только теорией, но с 1859 г. утекло порядочно воды. Многое из того, что относится к эволюции, перешло теперь в категорию фактов. Эволюционные изменения, происходящие на уровне микроэволюции и видообразования, были обнаружены компетентными биологами и в настоящее время могут считаться доказанными фактами.

Что касается эволюционных изменений на уровне макроэволюции, то здесь дело обстоит несколько иначе, поскольку это явления исторического порядка и, следовательно, недоступные для непосредственного наблюдения. Отсутствие свидетельств очевидцев -- затруднение, внутренне присущее любой попытке воспроизвести события прошлого. Не свободна от него и библейская версия сотворения мира, созданная по прошествии длительного времени после описанных в ней событий.

В случае макроэволюции простое противопоставление теории и факта неприменимо. Хотя эволюционную теорию нельзя наблюдать непосредственно, о её существовании можно судить по ископаемым остаткам. А сами эти остатки представляют собой факты. Макроэволюция -- вывод, который следует из этих фактов.

Объяснения эволюции

Такие явления, как сложность органического мира, разнообразие организмов и их способность к адаптации, наука считает результатом эволюционного процесса. Различают два типа объяснений эволюции: исторические и причинные (каузальные). В первом случае прослеживают филогенетическую последовательность, ведущую к наблюдаемому конечному результату, а во втором изучают участвующие в этом причинные механизмы. Оба этих подхода обоснованны и необходимы. Данная книга посвящена главным образом причинам эволюции, однако в ней часто бывает необходимо обращаться к филогенетическим данным.

Нам предстоит рассматривать эволюционные явления на равных уровнях. В этой книге выделено три широких уровня: эволюционные изменения в пределах популяций (микроэволюция) эволюция рас и видов (видообразование) и эволюция крупных групп (макроэволюция). Для каждого из этих трёх уровней требуются разные методы исследования, что в свою очередь ведет к получению данных разных типов.

Большинство авторов различают не три, а только два уровня -- макро- и макроэволюцию, относя видообразование к первому уровню. Однако видовой уровень резко отличается от уровня локальной популяции. Эволюционные процессы, протекающие на этих двух уровнях, не вполне одинаковы и поэтому их следует обсуждать по отдельности. Еще одно преимущество рассмотрения на трёх уровнях становится очевидным при изучении макроэволюции. В прошлом для объяснения макроэволюции часто прибегали к популяционной генетике. Это в значительной мере оправдано. Однако при таком сильно редукционистском подходе можно упустить некоторые важные элементы. В настоящее время становится всё более ясно, что видообразование, как и микроэволюция, даёт ключ к пониманию макроэволюции (Mayr, 1963; Grant, 1963; Stanley, 1979*).

Синтетическая теория

Дарвинизм середины XIX в. выдвигал на первый план естественный отбор как главную движущую силу эволюции. Вспомогательная роль отводилась наследованию приобретённых признаков. «Неупражнение, иногда при содействии естественного отбора, нередко могло приводить к редукции органов, ставших бесполезными при изменении образа жизни или жизненных условий; с этой точки зрения нам становится понятным значение рудиментарных органов» (Darwin, 1872; гл. 15*). В конце XIX в. вейсманизм, или неодарвинизм, совершенно отвергал наследование приобретённых признаков и соответственно отводил гораздо более важную роль естественному отбору (Weismann, 1889 -- 1892; 1893*).

Слабым местом упомянутых выше теорий причинности, так же как и ламаркизма начала XIX в., было отсутствие знаний об изменчивости, её природе и передаче по наследству. Этот недостаток был исправлен с развитием в начале XIX в. менделизма. Хотя вначале менделизм не касался непосредственно проблем эволюции, он подготовил почву для успешного развития в дальнейшем теории причинности.

Первые представители менделевской генетики изучали поведение генов по семейным родословным. Однако Р, F₁, F₂ и F₃ формальных генетиков -- искусственные абстракции. В природе не бывает так, чтобы мутантный аллель просто объединился с нормальным аллелем в одной из особей F₁ и оказался в половине её гамет. В естественных условиях, т. е. вне генетической лаборатории или экспериментальной делянки, мутация, появившаяся у одного организма, не остается в пределах родословной одной семьи, а входит в состав генофонда данной популяции. И здесь, независимо от того, является ли эта мутация вредной или благоприятной, частота её изменится. А отсюда следует, что изучение генетики популяций невозможно без рассмотрения того, какое влияние оказывает естественный отбор на наследственные изменения. Необходимо слияние двух, первоначально обособленных, направлений мышления -- менделизма и дарвинизма.

Это слияние произошло в тридцатые годы нашего века и привело к созданию современной синтетической теории эволюции, которая началась с популяционно-генетического подхода к эволюции. Основу нового направления заложили работы Четверикова (1926), Фишера (Fisher, 1930), Райта (Wright, 1931) и Холдейна (Haldane, 1932)*, в которых рассматривалось воздействие естественного отбора на поведение генов в популяциях.

Эти работы носили теоретический характер. Вслед за ними вышла монография Добржанского «Генетика и происхождение видов» (Dobzhansky 1937, 1941, 1951a*). В этой чрезвычайно важной книге в центре внимания находится экспериментальная популяционная генетика. Теоретические данные предшествующих авторов сопоставлены в ней с экспериментальными данными по изменчивости и отбору; анализ доведен до уровня образования рас и видообразования. Добржанский (Dobzhansky, 1937a*) настаивал на том, что объяснение макроэволюции следует искать, познавая процессы, микроэволюции, которые протекают достаточно быстро, чтобы человек мог наблюдать их в экспериментах или в природе.

На следующем этапе появился ряд замечательных книг, в которых было показано, что популяционно-генетическая теория эволюции согласуется с данными, полученными в других областях биологии. Популяционно-генетический подход был распространен на систематику животных (Mayr, 1942; Huxley, 1942*), общую биологию (Huxley, 1942*), палеонтологию (Simpson, 1944; Rensch, 1947*), цитологию животных (White, 1945*), макроэволюцию животных (Rensch, 1947*), систематику и цитогенетику растений (Stebbins, 1950*). Особенно важную роль сыграла книга «Темпы и формы эволюции» (Simpson, 1944*), автор которой преодолел немало трудностей, для того чтобы доказать соответствие палеонтологических данных популяционно-генетическим механизмам.

Синтетическую теорию можно охарактеризовать как популяционно-генетический подход к микроэволюции и её распространение на другие эволюционные уровни и другие области биологии. По сути она представляет собой сочетание популяционно-генетического подхода, обеспечивающего теоретическую точность, с подходом натуралистов к изучению природных популяций и видов, приближающим к реальности. В своем полном объеме синтетическая теория охватывает гораздо более широкий круг областей науки. В таком плане это не специальная теория, которую можно подтвердить или доказать её ложность, а некая общая теория, парадигма, способная воспринимать изменения и модификации в широких пределах, как это и происходило в течение многих лет после того, как она возникла. Некоторые современные авторы называют синтетическую теорию неодарвинизмом (например, Gould, 1980, 1982*). Это неприемлемо по трём причинам. Во-первых, термин «неодарвинизм» уже занят -- его считают синонимом вейсманизма. Во-вторых, естественный отбор в понимании дарвинизма существенно отличается от естественного отбора с точки зрения синтетической теории. И, наконец, в-третьих, синтетическая теория уходит своими корнями не только в дарвинизм, но также в менделизм и классическую популяционную генетику.

Согласно Майру (Mayr, 1982a; Mayr, Provine, 1980*), синтетическая теория была создана за короткий срок -- примерно с 1936 по 1947 г. Это был действительно период активного развития эволюционной теории. Тем не менее, как нам кажется, Майр слишком ограничил этот период, исключив из него исследования 30-х годов, непосредственно предшествовавшие созданию синтетической теории, и важные вклады, внесенные в нее после 1947 г. Шире подходят к формированию этой теории Добржанский (Dobzhansky, 1965*) и Симпсон (Simpson, 1966*). Вероятно, лучше всего представлять себе развитие синтетической теории в виде ряда последовательных стадий, как это было сделано выше.

Другие теории

В прошлом заметное место занимали «несколько других теорий эволюции, имеющие небольшое число приверженцев и в наше время. Эти теории и некоторые из их сторонников в прошлом и настоящем заслуживают упоминания.*

1. Ортогенез. Некая внутренняя сила вынуждает организмы изменяться в заданном направлении. Силу эту разные авторы представляют себе по-разному. Это может быть внутреннее стремление к повышению сложности организации (Lamarck, 1809, 1815 -- 1822*), некая мистическая сила (Bergson 1911; Teilhard de Chardin, 1955*) или постулированный процесс направленного мутирования (Osborn, 1934; Werth, 1956*).

2. Наследование приобретённых признаков. Изменения, возникшие у отдельных организмов, становятся наследуемыми и ведут к постоянным изменением у их потомков. Эта доктрина существует в разных версиях: эффекты употребления и неупотребления органов (Lamarck, 1809*); индуцирование перманентных изменений окружающей средой (Geoffroy Saint-Hilaire, 1830*); неоламаркизм (Лысенко, 1948; Koestler, 1972*).

3. Сальтационизм. Крупные мутации внезапно создают новые виды (de Vries, 1901-- 1903; Goldschmidt, 1940; Schindewolf, 1950*).

Вдобавок многие современные исследователи более или менее сильно противостоят синтетической теории. Они не всегда выдвигают какую-нибудь альтернативную теорию, но склоняются к той или иной из перечисленных выше (Grasse, 1977; Koestler, 1972; Koestler, Smythies, 1969; Gould, 1980; Lovtrup, 1987*). Грасс (Grasse), по-видимому, склоняется к первой теории, Кестлер (Koestler, 1972) определённо склоняется ко второй, а Гулд (Gould) иногда -- к третьей.

Постулаты теорий 1 и 2, касающиеся изменчивости, явно противоречат тому, что известно о ней из экспериментов. Теория 3 в тех крайних формах, в каких она преподносилась её создателями, не находит поддержки у генетиков. Природа изменчивости -- та ключевая проблема, на которой потерпели крах все эти три теории.

Воспроизводящаяся популяция

Эволюционное изменение -- это явление, относящееся к популяциям и системам популяций. В своей простейшей форме эволюция осуществляется в пределах локальных воспроизводящихся популяций. Это микроэволюция. Локальную воспроизводящуюся популяцию можно рассматривать как плацдарм для микроэволюции. Необходимо поэтому начать наш обзор процессов микроэволюции с разбора общих свойств популяций.

«Популяция -- достаточно многочисленная совокупность особей определённого вида, в течение большого числа поколений населяющая определённое пространство (внутри которого нет установившихся изоляционных барьеров) и отделенная от таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции. Это определение приложимо только к двуполым скрещивающимся формам. Популяцией у организмов, размножающихся бесполым путем или путем облигатного партеногенеза или самооплодотворения, нужно считать группу особей клона или чистой линии (или смеси клонов и чистых линий), занимающих определённый ареал и отделенную от таких же совокупностей особей пространством с меньшей численностью или отсутствием особей данного вида» (Яблоков, Ларина, 1985). Такое определение соответствует широкому кругу реально существующих популяций.

Целесообразно представлять себе популяции и популяционные системы в виде иерархии -- от случайно скрещивающейся группы до вида. Скрещивающаяся популяция -- популяционная единица, имеющая некую локальную протяженность в этой непрерывной иерархии.

Структура популяции

Скрещивающаяся популяция представляет собой репродуктивную единицу. У организмов с половым размножением -- это сообщество особей, связанных между собой узами скрещивания и взаимоотношениями родители -- потомки (Dobzhansky, 1950*). У организмов с бесполым размножением сохраняются связи родители -- потомки, но перекрестные связи между особями, обусловленные скрещиванием, сильно ослаблены; не следует, однако, полностью исключать наличие у бесполых организмов таких связей, поскольку у многих организмов, которые обычно размножаются бесполым путем, существуют те или иные парасексуальные способы размножения или же время от времени происходит возврат к половому размножению. Популяция, как правило, представляет собой свободно скрещивающуюся группу, независимо от того, происходит ли скрещивание регулярно или эпизодически, и во всех случаях это некая репродуктивная единица. Популяция представляет собой также экологическую единицу. Составляющие её особи генотипически сходны по своей экологической толерантности, занимают определённую область в той или иной экологической нише или местообитании и предъявляют сходные требования к условиям среды.

Реально существующие популяции очень разнообразны по величине и форме. Структура популяции слагается из четырёх главных компонент: величины популяции, пространственной конфигурации, системы размножения и скорости расселения (последняя компонента рассматривается в гл. 9),

Величина популяции, т. е. число половозрелых размножающихся особей в каждом поколении (N), может колебаться от нескольких единиц до многих миллионов. Что касается пространственного распределения популяции, то можно выделить три основные категории: 1) большие непрерывные популяции; 2) мелкие изолированные колониальные популяции (или популяции, соответствующие островному типу); 3) линейные популяции. Кроме того, существуют разнообразные варианты, промежуточные между этими трёмя основными типами.

Примером больших непрерывных популяций служат популяции злаков, растущих на равнинах и покрывающих площади шириной в десятки или сотни километров. Организмы с колониальной популяционной системой образуют ряд разбросанных, разобщённых и нередко мелких популяций. Примерами могут служить наземные животные, обитающие на архипелагах; пресноводные формы, населяющие цепь озер, обитатели горных вершин в горной местности и организмы, ограниченные определённым типом почвы или горной породы с пятнистым распределением. Линейные популяции возникают вдоль рек, на побережьях морей и в аналогичных местообитаниях, обладающих большой протяженностью и более или менее непрерывных в одном измерении, но коротких и ограниченных в другом.

Часто встречаются и различные промежуточные состояния. Большая популяция может быть непрерывной в одних частях занимаемой ею области, но прерывистой или полунепрерывной в других. Подобным же образом колонии, населяющие систему островов, могут быть изолированы лишь частично, а не полностью. В следующем разделе мы опишем конкретный пример -- структуру популяции гигантской секвойи, или мамонтова дерева (Sequoiadendron giganteum), в которой сочетаются самые разнообразные состояния -- от изолированных колоний на севере до прерывистого лесного пояса на юге.

Что касается систем размножения, то их диапазон очень широк -- от свободного неродственного скрещивания до самооплодотворения. Часто встречаются такие промежуточные типы, как свободное скрещивание между близкими соседями; инбридинг, осуществляемый иными способами, нежели самооплодотворение (например скрещивание между сибсами у животных); сочетание неродственного скрещивания с самоопылением, как у гермафродитных, но самосовместимых цветковых растений.

Варианты пространственного распространения и систем размножения встречаются во всевозможных сочетаниях, создавая в результате чрезвычайно разнообразные структуры популяций. Так, большая непрерывная популяция может состоять из свободно скрещивающихся особей, как у многих опыляемых ветром травянистых растений равнин, но она может также состоять из особей с ограниченной свободой скрещивания или из инбредных особей. Подобно этому небольшая изолированная колония может состоять или из свободно скрещивающихся или из инбредных особей. Структура популяции оказывает влияние на характер её изменчивости, о чем будет сказано ниже.

Полиморфизм

Согласно определению, полиморфизм -- это существование в популяции двух или более резко различающихся (прерывистых) форм, при котором частота более редкой формы определяется не одним лишь мутированием (Ford, 1964, 1965*). Иными словами, полиморфизм -- это такая изменчивость в локальной воспроизводящейся популяции, при которой проявляется чётко выраженное или резкое менделевское расщепление.

Такое определение полиморфизма не позволяет относить к нему некоторые типы изменчивости. Оно исключает чисто фенотипическую изменчивость (поскольку это негенетическая изменчивость); оно исключает географическую изменчивость (которой не существует в одной популяции); оно исключает полигенную изменчивость (при которой не происходит расщепления на резко различающиеся классы); и, наконец, оно исключает генетическую изменчивость, обусловленную новыми или повторными мутациями.

На основе разных критериев можно выделять различные типы полиморфизма. Важно различать генетический полиморфизм и хромосомную изменчивость. Генетический полиморфизм -- это прерывистая изменчивость по гомологичным аллелям одного и того же генного локуса. Хромосомным называют полиморфизм по типам хромосом, например по половым хромосомам, или по таким перестройкам, как инверсии.

Различают также переходный и сбалансированный полиморфизм. В случае переходного полиморфизма разнообразие носит временный характер: оно наблюдается до тех пор, пока происходит процесс замещения одной формы другой при контролирующем действии естественного отбора. При сбалансированном полиморфизме разные типы представляют собой более или менее постоянные компоненты данной популяции благодаря естественному отбору, который благоприятствует сохранению разнообразия (Ford, 1964, 1965*).

Все формы полиморфизма -- генетический, хромосомный, переходный и сбалансированный -- весьма обычны и широко распространены в живой природе. В популяциях организмов с половым размножением полиморфизм в сущности наблюдается всегда. В следующем разделе мы опишем конкретный пример -- полиморфизм по группам крови у человека.

Явление полиморфизма подводит нас к концепции генофонда, которая в свою очередь даёт возможность по-иному взглянуть на локальную воспроизводящуюся популяцию. Рассмотрим популяцию, полиморфную по гену A и содержащую аллели A₁, A₂ и A₃. В такой популяции будут возникать диплоидные генотипы A₁A₁, A₁A₂, A₂A₂ и т. п., и обусловленные этими генотипами формы будут представлены в любой выборке особей, однако ясно, что одна из главных черт данной популяции -- это генетический полиморфизм, лежащий в основе наблюдаемого разнообразия. Можно сказать, что генофонд такой популяции содержит аллели A₁, A₂ и A₃. Кроме того, эти аллели встречаются в генофонде с определённой частотой; допустим, что их частоты равны соответственно 60, 30 и 10%. Следовательно, популяцию можно описать количественно, используя типы генов, содержащихся в её генофонде, и их частоты.

Следует отметить, что концепция генофонда шире, чем концепция полиморфизма. Генофонд популяции слагается из всех имеющихся в ней генов. Так, генофонд нашей гипотетической популяции может быть полиморфным по гену А, содержать редкий мутантный аллель гена В и быть мономорфным по генам С и D.

Теперь мы можем описать или по крайней мере охарактеризовать локальную воспроизводящуюся популяцию как группу особей, имеющих общий генофонд (Dobzhansky, 1950*). Особи, из которых состоит данная популяция, в каждом данном поколении представляют собой различные генотипические продукты гамет, взятых из генофонда этой популяции в предшествующем поколении.