Сердечно-сосудистая система птиц

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА ПТИЦ

Циркуляция крови в организме происходит по замкнутой системе кровеносных сосудов. Кровеносную систему делят на два круга кровообращения: большой и малый.

Путь крови от правого желудочка через легкие до левого предсердия называется малым кругом кровообращения. Путь крови от левого желудочка до правого предсердия через все органы и ткани организма называется большим кругом кровообращения. Непрерывность движения крови обеспечивается ритмичной работой сердца.

Сердце является центральным органом кровообращения.

Оно осуществляет циркуляцию крови по замкнутой системе кровеносных сосудов.

Сердце -- это полостной мышечный орган конусовидной формы, который заключен в околосердечную сумку (перикард) и вместе с ней свободно размещается в грудной полости.

У птиц сердце расположено несколько правее, чем у большинства млекопитающих, и частично прикрыто воздухоносными мешками.

Верхушка сердца расположена между долями печени и мускульным отделом желудка.

Стенка сердца состоит из мышечного слоя, называемого миокардом. Изнутри полость сердца выстлана тонкой оболочкой -- эндокардом, а снаружи покрыта серозной оболочкой -- эпикардом.

Масса сердца у кур 7--10 г, у гусей 20--30 г, у уток 10--15 г; у разных видов птиц оно отличается по форме.

Внутренняя полость сердца разделена продольной перегородкой на правую и левую половины.

Каждая из них, в свою очередь, разделена на две камеры. Всего в сердце имеется четыре камеры. Две верхние камеры -- это левое и правое предсердия, две нижние -- левый и правый желудочки.

Рис. 1. Сердце с дорсо-каудальной (А) и с вентро-краниальной (Б) стороны:

1 -- левый желудочек; 2 -- легочные вены; 3 -- легочная артерия; 4 -- левая плече-легочная артерия; 5 -- левая и 6 -- правая общая сонные артерии; 7 -- правая гшече-головная артерия; 8-- нисходящая аорта; 9-- левая передняя полая вена; 10 -- правое предсердие; 11 -- жир в веночном желобе; 12 -- мышечный клапан правого желудочка; 13-- вскрытая полость правого желудочка; 14 -- межжелудочковая перегородка; 15 -- правый и 16 -- левый продольные желобы; 17 -- нижняя часть левого желудочка; 18 -- верхушка сердца; 19 -- каудальная полая вена; 20 -- левая передняя полая вена; 21 -- аорта.

Левое предсердие принимает, а левый желудочек выталкивает артериальную кровь, насыщенную кислородом. Правое предсердие принимает, а правый желудочек выталкивает венозную кровь, насыщенную углекислотой. На поверхности сердца имеются две бороздки: одна из них поперечная, на границе между предсердиями и желудочками; другая -- продольная, на границе между желудочками (рис. 1).

Правое предсердие. В правое предсердие впадают две передние и одна задняя полые вены. Они снабжены перепончатыми клапанами, которые препятствуют обратному поступлению крови из предсердия в вены. В перегородке предсердий имеется овальная впадина, это остаток овального отверстия, имевшегося в сердце эмбриона.

Правый желудочек имеет тонкие стенки, не доходит до верхушки сердца. Между предсердием и желудочком расположено отверстие желудочково-предсердное, или атриовентрикул я р н ое, в форме косой щели. Отверстие закрывается треугольной мышечной заслонкой, которая свободным концом вдается в полость желудочка. Когда кровь поступает из предсердий в желудочек, треугольная заслонка опускается. Артериальное отверстие, ведущее из правого желудочка в легочную артерию, закрывается тремя полулунным клапанами.

Левое предсердие. В него открывается одно общее отверстие двух легочных вен. Впереди этого отверстия имеется утолщенный выступ в виде заслонки, обращенный своим свободным концом в полость левого предсердия. Заслонка препятствует обратному поступлению крови в легочные вены.

Левый желудочек толстостенный, доходит до верхушки сердца. Отверстие, ведущее из левого предсердия в левый желудочек (левое атриовентрикулярное отверстие), закрывается двустворчатой заслонкой. В полость левого желудочка вдаются сосковидные мышечные возвышения. Концы их j переходят в сухожильные нити, которые прикрепляются к двустворчатой заслонке левого желудочка.

Артериальное отверстие, идущее из левого желудочка в аорту, снабжено полулунными клапанами. Отверстие аорты расположено между двустворчатой заслонкой и продольной перегородкой.

Снабжение кровью самого сердца осуществляется по двум коронарным артериям, отток венозной крови -- по трем венам.

Проводящая система сердца. В течение всей жизни сердце работает ритмично и обеспечивает циркуляцию крови в кровеносной системе. Ритмичная работа сердца достигается тем, что в нем имеется особая нервно-мышечная система, проводящая возбуждение (рис. 2).

1 - синусный узел; 2 - атриовентри-кулнрный узел (узел Ашоф--Таваpa); 3 - общий ствол - пучок Гисса;4 -- его ножки с разветвлениями встенках обоих желудочков.

Рис. 2. Система проводящая возбуждение в сердце (схема):

В составе синцития сердечной мышцы есть нервно-мышечные образования, которые гистологически отличаются от волокон типичной мускулатуры сердца; они менее исчерчены, содержат больше саркоплазмы и относительно меньше миофибрилл, имеют нервные клетки. Эти специфические, так называемые атипические (т. е. непохожие на обычные мышечные) образования и составляют нервно- мышечную систему сердца. Они образуют два скопления (узла).

Синусный узел расположен у устья верхней и нижней полых вен. Название свое он получил по аналогии с подобным узлом, находящимся в венозном синусе сердца лягушки.

Узел Ашоф -- Тавара, или атриовентрикулярный, расположен в стенке правого предсердия у желудочно-предсердной перегородки. От этого узла отходит пучок Гисса. Он проходит через желудочно-предсердную (атриовентрикулярную) перегородку, спускается по перегородке желудочков и, разделяется на две ветви (ножки), которые своими окончаниями -- волокнами Пуркинье входят в боковые стенки обоих желудочков. Мускулатура предсердий непосредственно не переходит в мускулатуру желудочков, но связь между ними осуществляется хорошо благодаря проводящей системе сердца. Первичное возбуждение возникает в предсердии, наиболее возбудимом синусном узле. Атипичная ткань этого узла находится в протоплазматической связи с мышцей правого предсердия. Поэтому возбуждение переходит и на мышцу предсердия во всех направлениях. Затем возбуждение распространяется на узел Ашоф-Тавара и по ножкам пучка Гисса проходит к мышцам правого и левого желудочков.

Скорость распространения.возбуждения в разных участках сердца различна. От синусного узла возбуждение распространяется по мышцам предсердий со скоростью 1 м/с, по пучку Гисса со скоростью до 5 м/с, а по мускулатуре желудочка значительно медленнее -- 1,8 м/с.

Автоматизм сердца. Мышечные ткани сердца эмбриона птиц еще до прорастания в них нервов начинают ритмично сокращаться. Способность сердца сокращаться ритмично независимо от внешних раздражений называется автоматизмом. Автоматизм сердца обусловлен наличием нервно-мышечной проводящей системы. Автоматические сокращения сердца длительно сохраняются и вне организма при определенной- температуре, влажности и активной реакции среды (в пределах рН 7,1--7,8).

Рефрактерная фаза- Если нанести раздражение сердцу или другой мышце непосредственно после возбуждения, то оно остается без ответа. Этот период невозбудимости, наступающий после возбуждения, называется рефрактерной фазой. Она длится десятые доли секунды. Но это очень важное биологическое приспособление. Если бы его не было, то сердечная мышца сокращалась бы от любого дополнительного раздражения. Если нанести раздражение желудочку сердца, когда систола окончилась, а импульс еще не поступил из синусного узла, сердце сделает внеочередное сокращение. Это внеочередное сокращение сердца называют экстрасистолой. Вслед за ней наступает более длинная .чем обычно, пауза, она называется компенсаторной.

Частота сердечных сокращений. В зависимости от вида и возраста птицы, функционального состояния мышц сердца и нервных возбуждений, к ним поступающих, температуры окружающего воздуха сердце взрослых птиц может делать 200--300, молодняка птиц -- 400--500 сокращений в минуту. У мелких птиц, таких, как канарейка и воробей, сердце делает до 1000 сокращений в минуту.

Фаза сердечной деятельности. Деятельность сердца состоит из трех фаз. В первую фазу сокращаются левое и правое предсердия, желудочки расслабляются (отдыхают). Во вторую фазу сокращаются левый и правый желудочки, а предсердия расслабляются (отдыхают). Третья фаза (общая диастола) -- одновременно расслабляются предсердия и желудочки.

Последовательное сокращение предсердий и желудочков называется систолой, расслабление мышц сердца -- диастолой. Три фазы деятельности составляют сердечныйцикл.

В момент сокращения сердечных мышц полости сердца сужаются, и давление в них повышается, кровь под давлением выбрасывается в аорту. В момент расслабления создается разреженное пространство в полостях сердца, кровь притекает по венам и заполняет полости.

Электрические явления в сердце. Участки ткани, находящиеся в покое, имеют положительный электрический заряд, а возбужденные -- отрицательный. Между возбужденным и невозбужденным участками возникает разность потенциалов -- электрический ток (биоток). Приложив электроды к исследуемому органу или поверхности тела и усиливая биотоки, можно записать их на бумажной ленте или фотопленке в виде кривой, имеющей характерную форму.

Запись биотоков сердца называется электрокардиографией, а прибор, используемый для этих целей, -- электрокардиографом. Для снятия электрокардиограммы (ЭКГ) у птиц можно использовать электрокардиограф, применяемый в медицинской практике. По величине зубцов ЭКГ и интервалов между ними судят о состоянии и работе сердца.

Регуляция деятельности сердца. Работа сердца регулируется центральной нервной системой. К сердцу подходят парасимпатический (блуждающий) и симпатический нервы. Блуждающий нерв начинается из центра, находящегося в продолговатом мозге, и подходит к узлам синусному и Ашоф--Тавара, а симпатические нервы идут от шейного симпатического узла к мышечным волокнам сердца. В области сердца нервы парасимпатической и симпатической систем образуют нервное

сплетение.

При раздражении блуждающего нерва наблюдается двоякое действие: под влиянием умеренного раздражения сердечная деятельность замедляется и ослабевает, при сильном его раздражении сердце приостанавливает работу, но после прекращения раздражения через некоторое время сокращения сердца восстанавливаются.

Под влиянием импульсов, поступающих через симпатический нерв, ритм сердца учащается, сокращения усиливаются, повышается возбудимость сердечной мышцы и улучшается проводимость.

И. П. Павлов нашел отдельную ветвь симпатического нерва, усиливающую работу сердца, но не изменяющую ритм сокращений. Под влиянием данного нерва изменяется интенсивность обмена веществ в мышце сердца. Этот нерв им был назван трофическим.

Рефлекторная регуляция деятельности сердца осуществляется при участии чувствительных нервов. В сердце и сосудах имеются рефлексогенные зоны, т. е. скопления чувствительных нервных окончаний, которые воспринимают изменения кровяного давления, химического состава крови и по афферентным путям посылают импульсы возбуждения в соответствующие нервные центры (центр сердечной деятельности или сосудодвигательный центр) коры головного мозга. Происходит рефлекторное изменение сердечного ритма и просвета кровеносных сосудов. Рефлексогенных зон имеется несколько: в устье полых вен, дуге аорты, каротидном - синусе (месте разветвления общего ствола сонной артерии).

На деятельность сердца могут оказывать влияние гормоны и другие вещества, находящиеся в крови. Так, незначительное количество гормона надпочечников адреналина усиливает и учащает сердечную деятельность, сужает просвет сосудов. Ионы калия в незначительных количествах возбуждают деятельность сердца, а в больших концентрациях тормозят; их действие сходно с действием блуждающего нерва. Повышенная концентрация кальция учащает и усиливает работу сердца. Для нормальной работы сердца важно, чтобы соотношение ионов калия и кальция было строго определенным.

Кровеносные сосуды проводят кровь и способствуют ее продвижению от сердца к тканям и обратно, регулируют кровенаполнение органов тела в зависимости от функций последних, изолируют кровь от непосредственного соприкосновения с тканями.

По строению и выполняемой функции кровеносные сосуды разделяются на проводящие (артерии, вены, артериовенозные анастомозы) и питающие (капилляры). Артерии, вены, капилляры, сердце, лимфатические протоки и лимфатические узлы составляют единую замкнутую сердечно-сосудистую систему.

Строение кровеносных сосудов соответствует выполняемой функции. Наибольший диаметр (0,5--1 см) имеют крупные артерии, отходящие от сердца. По мере удаления от сердца диаметр их уменьшается и они постепенно переходят в артериолы, а последние -- в прекапилляры (диаметр 15--20 мкм) и затем в капилляры; далее капилляры артерий переходят в посткапилляры, а последние -- в венулы (диаметр 30--40 мкм). Сливаясь и укрупняясь, венулы образуют вены. В прекапиллярах имеются сфинктеры; расслабляясь, они пропускают кровь в капилляры, а сокращаясь, препятствуют ее движению.

Стенка крупных вен и артерий состоит из внутренней, средней и наружной оболочек.

Внутренняя оболочка, или интима, имеет три слоя: эндотелий (слой плоских клеток), подэндотелий (состоит из рыхлой соединительной ткани) и внутреннюю эластическую мембрану.

Средняя оболочка, или медия, в основном состоит из эластических коллагеновых волокон и гладких мышечных клеток. В зависимости от функции и расположения кровеносных сосудов соотношение мышечных клеток и эластических волокон в ободочке различное, это в значительной степени обусловливает и различный тип артерий (эластический, мышечный).

Наружная оболочка, или адвентиция, образуется из рыхлой соединительной ткани, в ней проходят кровеносные сосуды, питающие стенку самих сосудов, имеются жировые отложения.

Вены обеспечивают поступление крови от органов и тканей к сердцу. В отличие от артерий они имеют более тонкую стенку сосудов и легко спадаются, в средней оболочке вен имеется больше коллагеновых волокон, наружная оболочка более толстая, на внутренней поверхности большей части вен имеются клапаны (кармашки), которые, заполняясь кровью и тем самым закрывая просвет вен, препятствуют току крови в обратном направлении, но не мешают продвижению ее к сердцу. Кровь движется в венах в результате сокращения стенок вен и присасывания вакуумным пространством предсердия сердца.

Капилляры очень тонкие кровеносные сосуды, диаметром 5--7 мкм. Они имеются в огромных количествах во всех органах и образуют в них густую сеть. Стенки большей части капилляров состоят только из эндотелия (слоя плоских клеток, соединенных между собой). Клетки эндотелия, соединяясь своими неровными краями, образуют очень тонкий (1 мкм) слой с микроскопическими пространствами между клетками. Благодаря этому через стенки капилляров осуществляется так называемый тканевый или межуточный обмен веществ, т. е. из крови через межклеточные пространства эндотелия капилляров поступают питательные вещества к клеткам различных тканей, а от них в кровь -- конечные (ненужные) продукты обмена, происходящего в клетках.

Главные артерии. Из желудочков сердца выходят две главные артерии: легочная и аорта.

Лёгочная артерия несет венозную кровь от сердца к легким, ее ствол выходит из правого желудочка сердца и у корня легких разделяется на две ветви, идущие к правому и левому легким, где каждая из них, в свою очередь, разветвляется, образуя капилляры, охватывающие па-рабронхи легкого.

Аорта несет артериальную кровь от сердца ко всем частям тела. Корень ее ствола выходит из левого желудочка сердца. Начальная часть аорты (до изгиба ее через правый бронх) называется краниальной, а от изгиба до крестцовой кости -- каудальной.

Краниальная аорта по выходе из левого желудочка ответвляет две сердечные (коронарные) артерии, по ним поступает кровь в мышцы сердца. Несколько дальше от дуги аорты ответвляется левая плечеголовная, а затем и правая плечеголовная артерии. Дальше аорта перегибается через правый бронх и с этого участка называется нисходящей или каудальной.

Левая и правая плечеголовные артерии, в свою очередь, делятся соответственно на сонные и подключичные артерии. Сонные артерии плотно прилегают друг к другу и иногда образуют один ствол. Расположены они в желобе между вентральными остистыми отростками шейных позвонков и прикрыты длинным сгибателем шеи. По сонным артериям кровь доставляется к шее и голове, а по подключичным -- к грудным мышцам и крыльям.

От сонных артерий отходят более тонкие кровеносные сосуды к близлежащим органам и тканям. От нее же ответвляется и позвоночная артерия, которая располагается в канале поперечных отростков шейных позвонков; у головы она анастомозирует с ветвью сонной артерии. На участке до места, где отделяется позвоночная артерия, от ствола сонной отходят: бронхиальная артерия (идет к нижней гортани, бронхам, краниальным концам легкого), краниальная кожная артерия (разветвляется в верхней части шеи), восходящая глоточная артерия (тянется к дыхательному горлу), восходящая шейная артерия (расположена на боковой части шеи).

Артерии головы. Главными сосудами, несущими кровь к голове, являются сонные артерии (правая и левая). От верхней части сонной артерии отходят следующие артерии головы: нисходящая шейная, наружная сонная с ответвлениями (глоточная, подъязычная, нёбная, лицевая ветви) (рис. 3). Эта группа артерий снабжает кровью различные отделы головы.

Рис. 3. Схема артерий головы курицы:

1 - надклювье; 2 -- гребешковая и 3 -- подглазничная артерии; 4 -- череп; 5 -- мозговая и6- глазничная артерии; 7-- нисходящая ветвь сонной артерии; 8 -- анастомоз ее с позвоночной артерией; 9 -- затылочная часть сонной артерии; 10--внутренняя сонная артерия; 11 -- общая левая сонная артерия; 12 -- наружная сонная артерия; 13 -- ветвь наружной сонной артерии к задней части нижней челюсти и уху; 14 -- пищеводная и 15 -- трахейная ветви; 16-- подъязычная артерия (для языка и подклювья); 17 -- конечная часть подъязычной кости; 18 -- внутриязычная кость; 19 -- нёбная артерия; 20-- подклювье.

Внутренняя сонная артерия отдает: 1) затылочную артерию с маленькими ветвями, проходящими в полость черепа через затылочное отверстие; 2) ветвь для мышц затылка; 3) ветвь, соединяющуюся с позвоночной артерией. После этого внутренняя сонная артерия входит в особый канал височной кости и делится на верхнюю и нижнюю ветви, Верхняя, или глазничная, ветвь образует в глазнице сеть, от которой отходят ветви для глазного яблока, лба и др. Нижняя, или мозговая, ветвь анастомозирует с носовой ветвью нёбной и лицевой артерий, затем входит в черепную полость, где разветвляется.

Рис.4. Сосуды правой грудной конечности гуся с вентральной стороны:

1,2 - первый и второй суставы третьего пальца; 3 - медиальная и 5 - латеральная ладонные артерии; 4 - кости запястья; 6 - крылышко; 7 - глубокая лучевая (радиальная) артерия; 8 - глубокая лучевая (радиальная) вена; 9 - лучевая кость; 10 - ветвь лучевой артерии; 11 - наружная ветвь лучевой артерии; 12 - лучевая артерия; 13 - плечевая вена; 14 - задняя окружная плечевая артерия; 15 - плечевая кость; 16 - глубокая плечевая артерия; 17 - подлопаточная и 18 - подмышечная артерии; 19 - подмышечная вена; 20 - коракоид; 21 - плечевая артерия; 22 - вилочка; 23 - глубокая плечевая вена; 24 - передняя окружная плечевая артерия; 25 - головная вена плеча; 26 - локтевая кость; 27 - кожно-локтевая вена; 29 - глубокая локтевая вена; 30 - глубокая локтевая артерия; 31 - сустав четвертого пальца; 32 - латеральная вена.

Артерии грудной конечности (крыла). Главной из них является подключичная артерия. Она идет к крылу и разветвляется на две ветви: наружную грудную и крылъцовую артерии (рис. 4), а до этого деления отдает внутреннюю грудную ветвь к мышцам.

Наружная грудная артерия своими ветвями снабжает кровью грудные мышцы и кожу.

Крыльцовая артерия, переходящая в подкрыльцовую, идет к крылу. От нее отходят подлопаточная (к мышцам лопатки) и плечевая (к плечевой кости) ветви. Последняя разделяется в области плечевой кости на глубокую плечевую, а в области локтевого сустава на лучевую и локтевую артерии.

Л о к тевая артерия, расположенная на медиальной поверхности локтевой кости, доходит до запястья и делится на две ветви, идущие к пальцам. От боковой локтевой артерии отходят ветви к маховым перьям.

Каудальная аорта идет в виде равномерного ствола (диаметр 1--1,5 см) от изгиба через правый бронх до разветвления от нее седалищных артерий, а затем резко утончается. Вначале она располагается на вентральной поверхности правого легкого, затем вдоль позвоночника между легкими, семенниками, почками и далее идет в каудальном направлении до полного разветвления. На своем пути она ответвляет парные и непарные ветви.

Парные ветви каудальной аорты. Межреберные задние артерии (2--3 пары) отходят от аорты в области V, VI, VII грудных позвонков, каждая из них, подходя к позвонку, делится на две ветви: каудальную и краниальную.

Внутренние семенные артерии отходят от каудальной аорты на уровне краниального края почек и последнего ребра, подходят к семенникам. У женских особей только левая семенная артерия подходит к левому яичнику, правая семенная артерия отдает ветвь правому надпочечнику.

Передние почечные артерии отходят от аорты и разветвляются в краниальных долях почек; у женских особей подходят также к яичнику и начальному отделу яйцевода. - Бедренные артерии отходят от аорты на уровне каудального края первых долек почек, косо в стороны выходят из брюшной полости к тазовым конечностям. До выхода наружу они отдают внутреннюю тазовую ветвь, идущую к брюшным мышцам. Левая тазовая артерия у женских особей отдает вторую ветвь яйцеводу.

Седалищные артерии отходят от каудальной аорты на уровне передних долей почек, рядом с бедренными артериями, направляются косо в стороны и подходят к тазовым конечностям. У вентральной поверхности каудальной части почек седалищные артерии дают почечные ветви, у женских особей почечная артерия отдает ветвь яйцеводу. После разветвления седалищных артерий аорта утончается и очень тонким стволом доходит до середины крестцовой кости, где и разделяется на боковые тазовые и среднюю крестцовую артерии (рис. 5).

1 -- аорта; 2 -- внутренняя, или чревная, артерий; 3-- межреберные артерии; 4--передняя брыжеечная артерия; 5--надпочечники; 5-- передняя почечная артерия; 7--почки; 8--бедренные и 9-- седалищные артерии; 10 -- внутренняя тазовая артерия; 11 -- почечные и 12 -- задние почечные артерии; 13 -- седалищная артерия; 14 -- задняя брыжеечная; 15 -- средняя крестцовая и 16-- боковые тазовые артерии; 17-- артерии прямой кишки; 18 -- крестцовая латеральная артерия, идущая к мышцам крестца и таза; 19 -- артерия клоаки и фабрициевой сумки; 20 -- клоака с отрезком прямой кишки; 21 -- яйцевод; 22, 23 и 24 -- ветви артерий яйцеводов; 25-- яячник; 26 -- артерии яичника.

Рис. 5. Разветвления каудальной аорты у женских особей птиц:

Боковые тазовые артерии отдают по одной ветви прямой кишке и затем делятся на две ветви: одна из них разветвляется в клоаке и фабрициевой сумке, другая (крестцовая латеральная артерия) идет к мышцам крестца и таза, а у женских особей левая тазовая артерия отдает ветвь и каудальному отделу яйцевода.

В области поясницы и крестца аорта отдает небольшие парные поясничные и крестцовые ветви, идущие по бокам позвонков.

Средняя крестцовая артерия -- конечная непарная ветвь аорты. Но располагаясь вдоль крестцовых и хвостовых позвонков, отдает маленькие ветви мышцам хвоста и подхвостовой железе и парные ветви по бокам позвонков, поэтому ее относят к парным артериям.

Непарные ветви каудальной аорты. Внутренностная, или чревная, артерия отходит от каудальной аорты на уровне V или IV грудных позвонков, от нее, в свою очередь, отходят: возвратная артерия пищевода, идущая к конечному отделу пищевода; артерия преджелудка, идущая к мышечному и железистому отделам желудка (у уток и гусей отходит одним стволом); левая желудочная и желудочно-двенад-цатиперстная артерии.

Левая желудочная артерия отдает возвратную ветвь железистому отделу желудка, несколько веточек краниальной части мышечного отдела желудка, одну ветвь пилорусу и затем делится на две ветви (дорсальную и вентральную), идущие в мышечном отделе желудка. От желудочно-двенадцатиперстной артерии отходят 3--4, а у утиных 4--6 ветви к селезенке, одна ветвь к правой доле печени и от нее --- к желчному пузырю и к начальному отделу тощей кишки. Конечными ветвями каудальной аорты являются правая желудочная артерия, разветвляющаяся в железистом отделе желудка, и поджелудочно-двенадцатиперстная артерия, дающая ветви поджелудочной железе и стенкам двенадцатиперстной кишки. От желудочно-двенадцатиперстной артерии отходят несколько ветвей к слепым и подвздошным кишкам.

Передняя брыжеечная артерия отходит от аорты на уровне VI грудного позвонка и тянется в брыжейке тощей кишки в виде длинного ствола (у кур) и укороченного (у гусей). От этой артерии отходят к тощей кишке 12 ветвей у кур, 25 у гусей и уток. Последние, отходя по обеим сторонам (дихотомически), отдают, в свою очередь, мелкие ветви стенкам кишок (рис. 6).

Рис. 6. Разветвления артерии желудочно-кишечного тракта у курицы.:

1 -- чревная артерия; 2 -- возвратная артерия пищевода; 3 -- конец пищевода; 4 -- артерия мышечного и железистого желудка; 5 -- левая желудочная артерия (пунктиром); 6 -- селезенка; 7 -- железистый отдел желудка; 8 -- печень; 9 -- артерия левой доли печени; 10 --артерии пилорической части мышечного отдела желудка; 11 --дорсальная ветвь левой желудочной артерии; 12 -- мышечный отдел желудка; 13 -- правая желудочная артерия; 14 -- поджелудочно-двенадцатиперстная артерия; 15 -- двенадцатиперстная кишка; 16 --поджелудочная железа; 17 -- передняя и 18 -- задняя ветви артерий слепых и подвздошной кишок; 19 -- слепой отросток кишки; 20 -- подвздошная кишка; 21 -- передняя брыжеечная артерия и ответвления к тощей кишке - 22; 23 - подвздошная слепо-ободочная артерия; 24 - задняя артерия ободочной кишки; 25 - передняя и 26 -- задняя ободочная артерии; 27 -- задняя брыжеечная" артерия; 28 -- передняя артерия прямой кишки; 29 -- толстый отдел кишечника; 30 - артерия правой доли печени,

В начале передней брыжеечной артерии отходят: подвздошно-слепоободочная артерия, передняя ободочная артерия, идущая к краниальному отделу толстой кишки и анастомозирующая с задней брыжеечной артерией.

Задняя брыжеечная артерия питает конечный отдел кишечника (большую часть прямой и задний отдел ободочной кишок); она, в свою очередь, разделяется на две мелкие артерии: переднюю артерию прямой кишки и заднюю ободочную артерию.

Артерии тазовой конечности. К ним относятся ветви бедренной, седалищной, наружной и подвздошной артерий (рис. 7).

1 - наружная подвздошная артерия; 2 - окружная бедренная артерия; 3 - шип лонной кости; 4 - бедренная артерия; 5 - бедреннаякость; 6 - коленная чашечка; 7 - надколенная артерия; 8 - средняя голенная артерия; 9 - дорсальная цевочная артерия; 10 - цевка; 11 - латеральная голенная артерия; 12 - берцовая кость; 13 - задняя и 14 - передняя голенные артерии; 15 - глубокая бедренная артерия; 16 - внешнетазовая и 17 - тазовая артерии; 18 - лонная кость; 19 - ягодичная артерия; 20 - седалищное отверстие; 21 -внутритазовая ветвь седалищной артерии; 22 - запертое отверстие.

Рис. 7. Артерии тазовой конечности (вид с медиальной стороны):

Бедренная артерия в брюшной полости разделяется на собственную бедренную артерию, отходящую каудально от последнего ребра к мышцам бедра, и надчревную, идущую к брюшным мышцам и мышцам таза. Бедренная артерия соединяется с краниальной надчревной артерией, образуя артериальное кольцо в брюшной полости.

Седалищная артерия отходит от каудальной аорты после бедренной. Она снабжает кровью большую часть тазовой конечности. В области бедра седалищная артерия отдает ягодичную артерию, а затем проходит между мышцами, отводящими и приводящими голень, снабжает их кровью и делится на большеберцовые артерии (переднюю и заднюю); передняя больше берцовая артерия более развитая, она опускается вниз до плюсневой кости и разветвляется у кур на две, у уток и гусей на три ветви, идущие к пальцам, где образуют густую сеть капилляров.

Вены. Главными стволами являются легочные, полые и воротная вены. Вены малого круга кровообращения, или легочные вены, идут двумя стволами от правого и левого легких, около сердца они соединяются в один ствол и впадают в левое предсердие.

Вены большого круга кровообращения впадают в правое предсердие. К ним относятся не две, как у млекопитающих, а три полые вены: две краниальные и одна каудальная. Каждая.краниальная полая вена отдает со своей стороны яремную и подключичную вены. Венечная вена сердца впадает в левую краниальную полую вену.

Яремные вены. Их две: левая и правая. По яремным венам отводится кровь от головы, шеи, пищевода и трахеи. Каждая вена проходит сравнительно близко к коже под шейно-кожной мышцей и параллельно трахее, сопровождается небольшой артерией и блуждающим нервом. Около головы обе вены соединяются поперечной ветвью. На каудальном конце шеи в яремную вену входят краниальная и . каудальная ветви позвоночной вены.

Краниальная ветвь позвоночной вены несет кровь от головного и спинного мозга и глубоких шейных мышц, каудальная -- от межреберных и боковых шейных вен (рис. 8).

1 -- средняя крестцовая и 2 -- седалищная артерии; 3 -- поджелудочная вена; 4 -- нисходящая артерия; 5 -- почечная вена; 6 --семенники с семенной артерией; 7 -- ребра; 8 -- каудальная полая вена; 9 -- сердце; 10 -- легкое; 11-- дуга аорты; 12 -- внутренняя грудная артерия; 13 -- левая безымянная артерия; 14, 16 -- яремные вены; 15 -- общая сонная артерия; 17 -- левая подключичная артерия; 18 -- плечевая; 19 -- радиальная; 20 -- локтевая и 21 -- легочная артерии; 22 -- левая передняя полая вена; 23 -- подвздошная артерия; 24 -- бедренная вена; 25 -- почки; 26-- хвостовая артерия,

Рис. 8. Схема крупных артерий и вен курицы:

Подключичные вены представляют собой два ствола. Каждый из них образуется из подкрыловой, наружной грудной и некоторых других вен. Они собирают кровь из вен груди, крыльев и сояремные.

Наружная грудная вена -- это тонкий кровеносный сосуд, сопровождающий одноименную артерию.

Вены грудной конечности. К ним относятся крыловая вена и ее ветвь -- плечевая вена. Последняя располагается вблизи одноименной артерии, в нее входят лопаточная вена и глубокая вена плеча. Конечными ветвями плечевой вены является лучевая и локтевая вены. Лучевая вена проходит рядом с межкостной артерией, расположена у латерального края предплечья.

Каудальная полая вена несет в правое предсердие венозную кровь от задней части туловища: из тазовых конечностей, селезенки, желудка, кишечника через систему воротной вены. Ода граничит с почками и печенью, переходя в печеночную ямку, и делится на две общие подвздошные вены. Перед входом в правое предсердие каудальная полая вена принимает непарную (среднюю) брюшную, две печеночные, внутреннюю семенную и передние почечные вены.

Вены тазовой конечностии почечные. К ним относятся наружная подвздошная вена и ее продолжение -- бедренная иена. В своем начале она отдает заднюю надчревную вену, проходит к колену и на медиальной поверхности голени и плюсны делится на вены пальцев; у водоплавающих птиц они представляются как сосудистые сети (рис. 9).

Рис. 9. Вены тазовой конечности:

1 -- поверхностная малобердовая мышца; 2 -- икроножная мышца (несколько оттянута в дорсальном направлении); 3 -- передняя голенная и 4 -- внутренняя бедренная вены; 5 -- портняжная мышца; 6 -- бедренная и 7 -- общая отводящая почечная вены; 8-- нисходящая аорта; 9 - наружная подвздошная артерия; 10-- отводящая почечная вена; 11- седалищная и 12 -средняя крестцовая артерии; 13 -- хвостовые позвонки; 14 -- пигостиль; 15 -- передняя голен-ная вена; 16-- лонная кость; 17 -- поджелудочная вена; 18 -- полу-сухожильная мышца; 19 -- под-. вздошно-малоберцовая мышца; 20-- бедренная артерия;21 -- седалищный нерв; 22 -- сгибатель третьего пальца; 23-голенная вена; 24 -- сгибатель второго пальца 25-- цевочная вена; 26 -- цевка; 27 -- пальцевые вены.

Бедренные вены. Каждая бедренная вена входит в почку со своей стороны и в ней соединяется с большой почечной веной, отходящей от хвостовой; образуется общая подвздошная вена, вливающаяся в каудальную полую вену. В начале почечной вены в нее впадает внутренняя подвздошная вена.

Развитые ветви хвостовой вены соединяются с венами пищеварительного канала таким образом, что часть венозной крови, оттекающей от каудального конца тела, попадает в воротную вену.

Воротная вена образуется из вен, идущих от пищеварительных органов (желудка, поджелудочной железы, кишечника, селезенки), а также принимает в себя кровь от каудального конца тела через хвостовую вену, с которой она. соединена. Воротная вена имеет два обособленных ствола; один из них распадается на капиллярную сеть в правой, другой -- в левой доле печени. Из сети капилляров печени образуются две печеночные вены, которые впадают в ствол каудальной полой вены.

Физиология кровеносных сосудов. Непрерывное движение крови в сосудах обусловлено деятельностью сердца и разностью давления на артериальных и венозных концах сосудистой системы. В передвижении крови по организму активное участие принимают и сами кровеносные сосуды.

Кровяное давление. Стенки сосудов эластичны и под давлением крови, поступающей в результате сокращения сердца, растягиваются в период систолы и спадаются в период диастолы. При этом они давят на кровь и проталкивают ее вперед, создавая кровяное давление. В зависимости от эластичности сосудов и величины их просвета кровяное давление может быть различным. Например, у петуха в сонной артерии оно равно 200, в бедренной -- 140 мм ртутного столба; у индейки в бедренной артерии кровяное давление колеблется между 78--122, у индюка -- 160--170 мм ртутного столба. Кровяное давление в норме поддерживается на постоянном уровне.

Скорость течения крови зависит от суммарной емкости кровеносных сосудов. Там, где суммарная емкость сосудов маленькая, скорость течения крови большая. Например, в аорте скорость течения в среднем составляет 0,6 м/с, а в момент систолы до 1 м/с; в капиллярах суммарная емкость самая большая, поэтому скорость течения крови в них самая меньшая (от 0,3 до 0,16 мкм/с). Замедленное течение крови в капиллярах способствует лучшему обмену веществ между кровью и тканевой жидкостью.

Капилляры -- это обменные пункты, где отдаются тканям жизненно необходимые вещества, а из тканей забираются ненужные продукты жизнедеятельности клеток.

В зависимости от физической нагрузки и уровня обмена веществ в организме количество капилляров, участвующих в кровоснабжении, может изменяться в пределах 10--90%.

Через эндотелиальные промежутки капилляров проходят в межклеточные пространства тканей плазма крови и содержащиеся в ней молекулы белков, жиров, углеводов. Питательные вещества и жидкость проникают в клетки через субмикроскопические поры, имеющиеся в их оболочках, затянутых тончайшей пленкой, которая открывается, когда нужно пропустить жидкость. Через капилляры происходит обмен кислорода, углекислого газа и других веществ.

Кровь из артерии в вены поступает по артериолам, прекапиллярам, капиллярам, посткапиллярам, венулам. Комплекс этих сосудов называется микроциркуляторным руслом, а процесс движения крови по ним -- микроциркуляцией. От нее в значительной степени зависят адаптация организма к условиям среды и уровень обменных процессов, жизнь клеток и всего организма. Очень важной является и лимфатическая микроциркуляция -- движение лимфы по лимфатическим прекапиллярам, капиллярам и посткапиллярам. Благодаря лимфатической микроциркуляции из тканей удаляются отработанные вещества, неиспользованные крупномолекулярные белки, липиды. Микроциркуляция крови и лимфы едина.

Продвижению крови по венам помогают скелетные мышцы. При сокращении мышц кровь в венах продвигается только к сердцу, так как клапаны в венах открываются лишь в сторону сердца.

Регуляция просвета сосудов осуществляется при участии нервов. В продолговатом мозге имеется сосудодвигательный центр -- скопление двух групп клеток; одна из них регулирует расширение, другая -- сужение сосудов. В спинном мозге есть также сосудодвигательные центры, но они проявляют самостоятельное влияние только в том случае, когда нарушается регулирующее действие со стороны вышележащих отделов центральной нервной системы.

Нервы, изменяющие просвет сосудов, называются сосудодвигательными. Они могут быть сосудосуживающими и сосудорасширяющими. Сосудосуживающие (вазоконстрикторы) -- это нервы симпатической системы, тела этих нервных клеток заложены в спинном мозге. Сосудосуживающие нервы, выйдя из спинного мозга в передних корешках, образуют ганглии и затем как постганглионарные нервы подходят к мышцам сосудов.

Центры сосудорасширяющих нервов (вазодиляторы) расположены в межпозвоночном узле. Сосудорасширяющими нервами в основном являются афферентные волокна, которые выполняют двойную функцию: проводят возбуждение к спинному мозгу (это их прямое назначение) и приносят импульсы в обратном направлении, от центра к мышцам стенок сосудов. На просвет кровеносных сосудов могут оказывать влияние и гуморальные факторы -- гормоны и некоторые продукты обмена веществ. Обычно в организме стенки артерий несколько напряжены и просвет их сужен. Это состояние постоянного напряжения называется сосудистым тонусом.