Технічна мікробіологія

ТЕХНІЧНА МІКРОБІОЛОГІЯ

1.Коротка історія розвитку технічної мікробіології

Мікробіологія - наука про мікроорганізми. Їх представниками є деякі найпростіші, одноклітинні водорості, мікроскопічні гриби, бактерії, віруси. Мікроорганізми дуже поширені в природі. Вони є у грунті, воді, повітрі, на поверхні рослин і тварин, у кишечнику людей і тварин, на всіх предметах навколишнього середовища.

Світ мікробів відкрив у 17 ст. (1676 р.) голландський природознавець Антоній Ван Левенгук. Він виявив і описав представників усіх груп мікроорганізмів - найпростіші, мікроскопічні водорості, дріжджі, всі основні морфологічні форми бактерій - кокові, паличкоподібні, вигнути тощо.

У наступні 150 років було відкрито і описано морфологію сотень нових мікроорганізмів, але їх роль у біології залишалась невідомою.

Другий етап розвитку мікробіології починається з другої половини 19 ст., науковими відкриттями французького вченого Луї Пастера. Саме з його ім'ям пов'язане створення мікробіології як науки. Основні відкриття Пастера такі:

-участь мікроорганізмів у хімічному перетворенні речовин;

-мікроби збудники захворювань;

-атенуація мікробів.

Нові напрями у розвитку мікробіології були відкриті видатним біологом І.І.Мечниковим. Упродовж багатьох років він працював над вивченням проблеми запалення і несприятливості організму до збудників інфекційних захворювань. Ним була створена фагоцитарна теорія імунітету.

Іншою великою заслугою Мечникова є встановлення антагонізму між молочнокислими та гнильними мікроорганізмами. Саме він вперше висунув концепцію оздоровлення людини та попередження старіння організму включенням у харчовий раціон кисломолочних продуктів.

Видатний вчений С.М.Виноградський, вивчаючи сіркобактерії, нітрифікуючи та залізобактерії, відкрив нове біологічне явище - хемосинтез. Виноградський мікро екологічний метод виділення культур, що базується на створенні певних груп бактерій специфічних умов, сприятливих для їх розвитку.

В Інституті Пастера були розроблені бактеріальні фільтри, здатні затримувати бактеріальні клітини. Це дало змогу отримувати фільтрати мікробних культур, звільнені від бактерій. Д.Й.Івановський за допомогою фільтратів відкрив віруси.

Автор першого вітчизняного підручника з мікробіології В.Л.Омелянський відомий виділенням бактерій, що розкладають целюлозу, дослідженнями ролі мікроорганізмів у кругообігу азоту в природі, вивітрюванні гірських порід, які стали основою геологічної мікробіології.

Уперше застосувава променисту енергію для отримання мутантних форм мікроорганізмів Г.А.Надсон, заклавши цим основи радіаційної мікробіології.

Основоположником епідеміології є Д.К.Заболотний.

Одним з перших спостерігав та описав явище бактеріофагії М.Ф.Гамалія, він розробив теорії інфекції та імунітету, вперше застосував так звані хімічні вакцини.

Завдяки появі нових методів досліджень перша половина 20 ст. була ознаменована відкриттям надзвичайно різноманітних форм, структури та типів метаболізму мікроорганізмів.

У 30-і роки голландський вчений А.Я.Клюйвер і представники його школи в результаті досліджень виявили, що різноманітність типів життєдіяльності мікроорганізмів поєднується з одноманітністю біохімічних процесів ( з біохімічню єдністю живого.

Видатним досягненням стало відкриття антибіотиків, які синтезуються мікроскопічними грибами, актиноміцетами та бактеріями. У 1928-1929 р.р. англійський вчений А.Флемінг відкрив пеніцилін, у 1940 р. американці А.Шатц та С.Ваксмен відкрили стрептоміцин. На початку 40-х років було розроблено технологію очищення пеніцилін і створено його промислове виробництво.

У 40-і роки розпочато генетичні дослідження на бактеріях. У 60-х роках американський біохімік М.Ніренберг здійснив основоположні дослідження з розшифрування генетичного коду. У середині 60-х цей код було розшифровано. Він виявився універсальним для всіх живих організмів.

Кінець 60-х ознаменований визначенням амінокислотної послідовності більків, 70-і роки - визначенням нуклеотидної послідовності нуклеїнових кислот, 80-і роки - розробкою методу полімеразної ланцюгової реакції (ПЛР) і бурхливим розвитком нових методів досліджень на основі (ПЛР).

У 70-і роки було відкрито архебактерії.

Особливим досягненням стало створення та бурхливий розвиток нової галузі - біотехнології, тобто промисловості, ґрунтується переважно на використанні біологічної діяльності мікроорганізмів. Сама мікробіологія як наука розділилась на ряд напрямків: загальна, медична, сільськогосподарська, водна, геологічна, космічна та технічна (промислова).

2.Поняття про мікроорганізми, їх роль у природі

життєдіяльності людини

Головною ознакою мікроорганізмів, що відображено в самій назві, є мала величина особин. З нею суттєво пов'язані й особливості морфології мікроорганізмів, активність і пластичність їх метаболізму, поширення в природі, а також зручність роботи в лабораторії.

Діаметр більшості бактерій не перевищує тисячної частки міліметра. Ця величина - мікрометр, або мікрон. Дані про тонку структуру клітини наводяться в нанометрах: 1нм=10^-2 мкм=10^-6мм. Розмір дрібних ціанобактерій, дріжджів і найпростіших становить близько 10 мкм. Але для таких надзвичайно малих організмів характерним є дуже велике співвідношення поверхні до об'єму. Це зумовлює інтенсивну взаємодію з навколішнім середовищем. З цим пов'язаний дуже швидкий обмін речовинами між середовищем і клітиною мікроорганізмів.

У вищих рослин і тварин зміни обміну речовин відносно жорстко обмежені набором ферментів. У процесі індивідуального розвитку організму склад ферментів змінюється, але в різних умовах зовнішнього середовища ці зміни незначні. Мікроорганізми характеризуються більшою пластичністю метаболізму. Для бактерій висока здатність до адаптації просто необхідна. Це визначається їх малим розмірами. У бактеріальній клітині розміститься тільки кілька сотень тисяч білкових молекул. Тому не потрібні на даний час ферменти не можуть міститися про запас. Деякі ферменти, які необхідні для перероблення поживних речовин, утворюються тільки толі, коли відповідна речовина з'являється поблизу клітини. Клітинні регуляторні механізми у мікроорганізмів відіграють суттєвішу роль і проявляються чіткіше, ніж в інших живих істот.

Малі розміри мікроорганізмів мають велике значення і для їх екології. Багато рослин і тварин існують лише на певних континентах, а мікроорганізми є скрізь. Завдяки своїм малим розмірам вони легко поширюються повітряними потоками.

Значення бактерій у природі та господарській діяльності

Важлива роль багатьох видів бактерій зумовлена їх участю у процесах гниття та різних типів бродіння, тобто у виконанні санітарної ролі на Землі. Бактерії також мають велике значення у колообігу вуглецю, кисню, водню, азоту, фосфору, сірки, кальцію та інших елементів.

Багато видів.бактерій сприяють активній фіксації атмосферного азоту і переводять його в органічну форму, що підвищує родючість грунтів. Особливо велике значення мають бактерії, що розкладають целюлозу й пектинові речовини, які є основним джерелом вуглецю для життєдіяльності мікроорганізмів грунту.

Сульфатредукуючі бактерії беруть участь в утворенні нафти і сірководню в лікувальних грязях, грунтах і морях. Сульфатредукуючі бактерії переводять поживні речовини в грунтах рисових плантацій у форму, доступну для коренів цієї культури. Ці бактерії можуть спричинювати корозію металевих підземних і підводних споруд.

Завдяки життєдіяльності бактерій грунт звільняється від багатьох шкідливих продуктів і насичується цінними поживними речовинами. Бактерійні препарати успішно використовують для боротьби з багатьма видами комахшкідників (кукурудзяним метеликом та ін.).

Багато видів бактерій використовують у різних галузях промисловості для добування ацетону, етилового й бутилового спиртів, оцтової кислоти, ферментів, гормонів, вітамінів, антибіотиків, білкововітамінних препаратів тощо.

Завдяки успіхам генної інженерії нині з'явилась можливість широко використовувати кишкову паличку для вироблення інсуліну, інтерферону, а водневі бактерії -- для одержання кормового й харчового білків. Без бактерій неможливі процеси дублення шкіри, сушіння листків тютюну, виготовлення шовку, каучуку, оброблення какао, кави, мочіння конопель, льону та інших лубоволокнистих рослин, квашення капусти, очищення води, вилужування металів тощо.

Вивчення генетики бактерій та інших мікроорганізмів має дуже важливе як теоретичне, так і практичне значення для спрямованої селекції високопродуктивних штамів, які останнім часом почали широко застосовуватися в різних галузях народного господарства.

Багатонадійні перспективи для сільського господарства, біології та медицини й інших галузей народного господарства відкриваються у зв'язку з розробкою і вдосконаленням методів генної і клітинної інженерії, за допомогою яких експериментальне доведена можливість передачі не тільки природних генів, а й штучно синтезованих, які кодують синтез різноманітних біологічно активних сполук.

Є також дані про те, що успішно функціонують клоновані у бактерії гени вірусів грипу, гепатиту В, герпесу, ген білка оболонки вірусу ящуру, що в найближчий час дозволить розробити технологію виробництва молекулярних вакцин без баластних білків.

Останнім часом інтенсивно вивчаються методи трансплантації генів за допомогою плазмід, які ще часто називають «генною інженерією в природі». Вони відіграють велику роль у передачі генетичного матеріалу між бактеріями, які належать навіть до віддалених філогенетичних груп.

Особливої ваги набувають нині методи одержання енергії та переробки відходів промисловості і сільського господарства з метою одержання цінних біопродуктів і захисту біосфери від забруднення за допомогою мікроорганізмів. Мікробіологічна наука і мікробіологічна індустрія можуть зробити помітний внесок у розв'язання енергетичних проблем, які пов'язані зі значним зменшенням запасів нафти і вугілля на нашій планеті.

У США, Німеччині, Індії, КНР, Англії та в інших країнах здійснюється мікробіологічна переробка гною і різних побутових та сільськогосподарських відходів на біогаз.

Останніми роками проводяться також інтенсивні дослідження з розробки мікробіологічних методів одержання рідких нафтоподібних продуктів -- рідких вуглеводнів і гліцеролів із біомаси мікроскопічних водоростей. Виявлено понад 100 видів фототрофних мікроорганізмів, які мають здатність утворювати водень внаслідок розщеплення води, а як вважають, водень є найперспективнішим екологічно чистим паливом майбутнього.

Розшифрування геному людини поки що взагалі важко оцінити. Цю подію прирівнюють до розщеплення атомного ядра або польоту в Космос. Відкриваються перспективи вирощування органів для трансплантації, клонування тварин і людини, створення принципово нових трансгенних організмів, розробки методів боротьби з хворобами, які раніше вважалися невиліковними.

3.Мікроскоп, його будова, правила роботи з ним. Обладнання мікробіологічної лабораторії

Мікроскоп - оптичний прилад, який дозволяє отримати збільшене зображення об'єкта. Використовуються світлові мікроскопи МБИ-1, МБР-1, в яких для освітлення використовуються промені видимого спектра.

Основним конструктивними частинами мікроскопу є:

-механічна частина;

-оптична частина;

-освітлювальна частина.

До механічної частини мікроскопа відносяться штатив, предметний столик, тубус, револьвер, маком- і мікрометричні гвинти.

На штативі закріплений предметний столик. На нього поміщають предмет. на столику є два зажими або клеми, які фіксують препарат. Через отвір в середині столика проходить потік світлових променів, які дозволяють розглядати об'єкт.

На боковій частині штативу розміщується мікрометричний гвинт, або кремаль'єра, за допомогою якого можна піднімати та опускати тубус для орієнтовної наводки на фокус.

Оптична частина мікроскопу представлена окулярами і об'єктивами.

Окуляр розміщується у верхній частині тубуса. Окуляр - це система лінз, які заключні в металічну гільзу циліндричної форми.

револьвер - иає три гнізда для об'єктивів. Як і окуляр, об'єктив виявляє собою систему лінз, заключну в металічну оправу. Об'єктив вкручується в гніздо револьвера.

Об'єктиви бувають для малого збільшення, об'єктив великого збільшення, імерсійний об'єктив, окуляри х7, х10, х15. загальне збільшення, яке дає мікроскоп, дорівнює збільшенню окуляра, помноженому на збільшення об'єктива.

Мікроскоп дає збільшене і обернене зображення об'єкта.

освітлювальна частина мікроскопа складається з рухомого дзеркала, яке необхідне для спрямування світлових променів і конденсора - система лінз, яка збирає промені і спрямовує їх на об'єктив. Дзеркало має дві поверхні - плоску і ввігнуту. для того, щоб мати інтенсивне освітлення при відсутності конденсора користуються ввігнутою поверхнею дзеркала. При роботі з імерсійним об'эктивом використовують конденсор і пласку поверхню дзеркала.

Правила роботи з мікроскопом.

1.Встановити мікроскоп штативом до себе, предметним столиком від себе.

2.Поставити в робоче положення об'єктив малого збільшення. Для цього повертайте револьвер до тих пір, поки потрібний об'єктив не займе серединне положення по відношенню до тубуса і предметного столика. Коли об'єктив не займе серединне положення, в револьвері відчувається легке клацання і об'єктив фіксується.

3.Підніміть за допомогою мікрометричного гвинта об'єктив над столиком на висоту приблизно 0,5 см.

4.Дивлячись в окуляр (лівим оком!), покрутити дзеркало в різних напрямках до тих пір, поки поле зору не буде освітлене яскраво і рівномірно.

5.Покладіть на предметний столик препарат так, щоб об'єкт знаходився в центрі отвору предметного столика.

6.Далі, під контролем зору0 повільно опустіть тубус за допомогою мікрометричного гвинта, щоб об'єктив знаходився на відстані 2 мм від препарату.

7.Дивіться в окуляр і, одночасно, повільно піднімайте тубус до тих пір0 поки в полі зору не з'явиться зображення об'єкта.

8.Для того, щоб перейти до розглядання об'єкта при великому збільшенню мікроскопа, перш за все необхідно відцентрувати препарат, тобто, розташувати об'єкт в центрі поля зору. Якщо об'єкт не буде центрований, то при великому збільшенні він може залишитися поза полем зору.

9.Рухаючи револьвер, переведіть в робоче положення об'єктив великого збільшення.

10.Опустіть тубус, під контролем ока ( дивитися, як опускається тубус не в окуляр, а збоку), майже до зіткнення з препаратом.

11. Потім, дивлячись в окуляр, повільно (!) піднімайте тубус, доки в полі зору не з'явиться зображення.

12.Для тонкого фокусування використовуйте мікрометричний гвинт.

При вивченні в світловому мікроскопі найбільш дрібних об'єктів використовують імерсійний об'єктив. При роботі з ним на покривне скло необхідно крапнути речовину, яка має однаковий показник заломлення зі склом. Звичайно з цією метою використовують кедрове масло. Між лінзою і покривним склом не залишається повітряного прошарку, і промінь світла проходить через однорідне, у відношенні показника заломлення, середовище без відхилення.

13.Опустити тубус (дивлячись на нього з боку) так, щоб, нижня лінза об'єктиву занурилася в краплю імерсійного масла.

14.Потім дивлячись в окуляр, за допомогою тільки мікро гвинта, слід обережно (!) опустити, а потім підняти об'єктив, щоб отримати чітке зображення.

Робота з імерсійним об'єктивом вимагає більш інтенсивного освітлення.

4.Прокаріоти (бактерії), їх розміри, форма, будова

бактеріальної клітини

Ці організми за формою поділяються на кілька груп: сферичні, циліндричні, спіральні, незвичної форми та нитчасті.

Сферичні бактерії або коки мають округлу форму, залежно від розташування клітин після їх ділення поділяються на групи (мал..3).

Коки не завжди бувають правильної округлої форми, вони можуть бути овальними, подовженими тощо. Більшість коків є нерухомими і не утворюють ендоспор, хоча деякі можуть мати джгутики та ендоспори.

Циліндрична форма бактерій є характерною для більшості бактерій. Паличкоподібні бактерії поділяються на такі, що утворюють ендоспори і на такі, що не утворюють ендоспор. Паличкоподібні бактерії розрізняються за довжиною, поперечним діаметром, формою кінців клітин і характером їх розміщення розрізняють паличкі довгі (понад 3 мкм), короткі (1 мкм), дуже короткі (менше 1 мкм), довжина яких не набагато перевищує діаметр клітини, тому їх називають коко-бактеріями. За поперечним діаметром бактерії поділяють на тонкі і товсті. Кінці паличок можуть бути закруглені, з обрізаними краями, загострені, потовщені. Розміщуються палички поодиноко, по дві клітини, ланцюжками., під кутом.

Бактерії спіральної форми розрізняються за кількістю і характером завитків, довжиною та товщиною клітин. Їх можна поділити на форми, що не гнуться (вібріони, спірили), і на такі, що вигинаються (спірохети).

Бактерії незвичної форми морфологічно різноманітні (тороїд альні, зіркоподібні, тубероїдні тощо).

Нитчасті форми бактерій - це здебільшого паличкоподібні клітини, з'єднані в довгі ланцюжки, які об'єднані слизом, чохлами-піхвами, плазмо-десмами (місточками0 або єдиною оболонкою. Зазвичай зовні трихом покритий додатковими оболонками, які не беруть участі в утворенні перегородок між клітинами. Клітини трихом переважно є паличкоподібними.

Всі бактерії характеризуються постійністю форми клітини завдяки клітинній стінці. Але є бактерії, для яких характерним є поліморфізм. Це мікоплазми., L-форми, клітини яких не мають клітинної стінки, а також артро-, нокардіо- та коринебактерії, в яких у циклі розвитку спостерігається зміна форми клітини: кок-паличка-кок.

Розміри бактеріальних клітин сильно варіюють. Діаметр сферичних бактерій становить від 0,2 до 2,5 мкм. Найменшими є мікоплазми (0,15 мкм). Паличкоподібні бактерії мають товщину 0,5-1,0 мкм, довжину від 1-2 до 10 мкм. Нитчасті форми можуть досягати макроскопічних розмірів (1 мм) і їх можна побачити неозброєним оком. Довжина спірохет коливається від 1-3 до 100-500 мкм. Нижній розмір одноклітинних бактерій визначається простором, необхідним для упаковки апарату, який забезпечує незалежне існування клітини, верхній - оптимальним співвідношенням між поверхнею клітини і об'ємом.

Але з такою зовнішньою одноманітністю форм різко контрастує надзвичайна різноманітність і пластичність метаболічних процесів. Багато які групи прокаріот можуть існувати без доступу повітря, одержуючи необхідну для росту енергію в результаті бродіння або анаеробного дихання. Інші групи прокаріот можуть використовувати енергію світла і синтезують потрібні їм речовини з органічних сполук або з вуглекислоти (двоокису вуглецю). Деякі бактерії можуть одержувати енергію шляхом окиснення неорганічних сполук або елементів. Серед бактерій дуже поширена здатність до фіксації молекулярного азоту.

Прокаріоти не мають ядра, відділеного ядерною оболонкою. ДНК у вигляді замкненої кільцевої молекули вільно розміщена у цитоплазмі. Ця бактеріальна хромосома містить всю необхідну для розмноження клітини інформацію. Крім того, в прокаріотичній клітині можуть міститися невеликі поза хромосомні кільцеві молекули ДНК - плазміни, але без них клітина може обійтися. Прокаріотична клітина не містить органел. Рибосоми менші -70S. АТФ-синтаза та дихальний ланцюг розміщені в цитоплазматичній мембрані.

5.Рухомість, розмноження бактерій, утворення ендоспор. Основи класифікації бактерій

За здатністю переміщуватися всі бактерії поділяються на рухливі і нерухливі. У більшості бактерій здатність рухатися зумовлена наявністю джгутиків. Рухатися без джгутиків можуть ковзні бактерії ( до них належать міксобактерії, ціанобактерії) та спірохети.

Розміщення джгутиків у рухливих еубактерій є ознакою, характерною для певних груп, тому воно має таксономічне значення. Джгутик складається з трьох частин: спіральної нитки, «крюка» поблизу поверхні клітни і базального тільця. За допомогою базального тільця джгутик закріплюється в плазматичній мембрані та клітинній стінці.

Існує кілька типів руху бактерій:

-хемотаксис - рух, зумовлений хімічними речовинами, буває позитивний чи негативний;

-аеротаксис - рух бактерій до (від) молекулярного кисню;

-фототаксис - рух бактерій, зумовлений світловою енергією;

-магнітотаксис - рух бактерій силовими лініями магнітного поля Землі або магніту, зумовлений наявністю в магніто сомах великої кількості заліза;

-термотаксис - рух бактерій, зумовлений джерелом тепла;

-віскозитаксис - рух бактерій у напрямку збільшення чи зниження в'язкості розчину.

Розмноження бактерій. Найчастіше бактерії розмножуються бінарним поділом, коли з однієї клітини утворюється дві, кожна з яких знову ділиться. Існує два типи поділу: претяжкою і за допомогою поперечної перегородки. Поділ перетяжкою супроводжується зауженням клітини в місці її поділу, і в цьому процесі беруть участь усі шари клітини. Інвагінація оболонок з обох боків усередину клітини все більше її звужує і, нарешті, ділить на дві. Такий поділ характерний для грам негативних бактерій.

Поділ з утворенням поперечної перегородки притаманний грам позитивним бактеріям. Період від поділу до поділу бактеріальної клітини називають клітинним циклом (онтогенезом).

У бактерій розрізняють кілька типів вегетативного циклу: мономорфний (утворення одного морфологічного типу клітин), диморфний (виникає два типи клітин), поліморфний (утворюється кілька морфологічних типів клітин).

Бактерії можуть розмножуватися також брунькуванням, яке є різновидом бінарного поділу. Цей спосіб характерний для бактерій, які мають диморфні та поліморфні клітинні цикли.

Бактерії мають високу швидкість розмноження.

Спори утворюються в середині бактерії. Це є одним з найскладніших процесів диференціації бактерій. Воно починається з особливого нерівномірного поділу клітини.

Ендоспори. Деякі бактерії утворюють товстостінні ендоспори, стійкі до нагрівання та обезводнення. Ендоспори утворюються поділом протопласта бактеріальної клітини на дві або більше частин. Навколо ділянки протопласта, що відокремилася і містить ДНК, утворюється щільна оболонка спори. Ендоспори -- неактивні, жорсткі, невідтвірні структури, що формуються деякими видами бактерій типу Firmicutes. Первинна функція ендоспор -- гарантувати виживання бактерії протягом періодів несприятливих екологічних умов. Тому вони стійкі до ультрафіолетової радіації і гамма-випромінювання, висушування, літичних ферментів, нагрівання, голоду, детергентів і дезинфікубчих засобів. Ендоспори можуть проростати через десятки, навіть сотні років.

Спори не є обов'язковою стадією життєвого циклу бактерій. За сприятливих умов бактерії можуть необмежений час розмножуватись вегетативним способом. Утворення спор починається тільки тоді, коли не вистачає поживних речовин або в надлишку накопичуються продукти обміну.

Основи класифікації бактерій.

Для класифікації бактерій використовують різні методи досліджень, основним з яких є морфолого-фізіологічний підхід, тобто сукупність морфолого-культуральних та фізіолого-біохімічних ознак.

Морфолого-культуральні ознаки - це морфологія клітини, наявність ендоспор, капсули, джгутиків, їх розміщення, забарвлення за Грамом, характер росту на агаризованих та в рідких поживних середовищах.

Фізіолого-біохімічні (або фізіологічні) ознаки - відношення до кисню, яким чином одержують енергію, залежність росту від температури, рН, асиміляція різних поживних речовин (джерела вуглецю, азоту та інш.), потреба в додаткових факторах росту, відношення до антибіотиків тощо.

Сукупність морфолого-культуральних і фізіолого-біохімічних ознак була покладена в основу розподілу бактерій на груп різного рангу - фенотипові класифікація. Фенотип - це сукупність усіх ознак і властивостей організму, що сформувались у процесі його індивідуального розвитку. Визначається взаємодією генотипу з умовами навколишнього середовища, в яких розвивається організм.

Ще одним підходом класифікації бактерій є математичний підхід (нумеричний аналіз або нумерична таксономія). Різні ознаки мають однакове значення для характеристики організму. Для кількісної оцінки враховують якомога більшу кількість ознак, які підбирають так, щоб вони були альтернативними.

Принципово новим підходом є геносистематика бактерій - ступінь генетичних відмінностей у організмів можна оцінити за такими показниками: вміст ГЦ в ДНК; гібридизація ДНК-ДНК і ДНК-РНК; амінокислотна послідовність білків; нуклеотидна послідовність генів.

Саме завдяки використанню молекулярно-біологічних і генетичних методів досліджень у систематиці бактерій став можливим бурхливий розвиток філогенетичної класифікації бактерій, яка відображає еволюційні зв'язки між організмами.

6.Еукаріоти (міцеліальні гриби, дріжджі), їх будова, розмноження, класифікація, використання

Еукаріоти мають істинне ядро, у якому міститься переважна частина геному еукаріотичної клітини. Геном представлений набором хромосом, які в ході процесу, що називається мітозом, подвоюють і розподіляються між дочірніми клітинами. В екуаріотичній клітині є інші органелі, які містять ДНК - мітохондрії і хлоропласти (у рослин), але в них містится незначна частина клітинного геному, яка представлена кільцевими молекулами ДНК. Рибосоми в еукаріотичній клітині більші, ніж у прокаріот (80S та 70S), АТФ-синтаза та дихальний ланцюг містяться в мітохондріях.

Гриби - це еукаріотичні організми, серед яких зустрічаються одноклітинні, нитчасті та міцеліальні форми. Це численна своєрідна група гетеротрофних організмів, позбавлених хлорофілу.грибам притаманні деякі риси тваринного та рослинного організмів (наприклад, наявність клітинної стінки та вакуолів, заповненим клітинним соком; рухомість протоплазми; нездатність до активного переміщення, апікальний ріст, характер живлення; гетеротрофний тип обміну за вуглецем, наявність глікогену, наявність хітину в клітинних стінках, утворення та накопичення сечовини тощо).

Клітина гриба складається з оболонки (клітинної стінки), цитоплазми з цитоплазматичною мембраною, ендоплазматичною сіткою, мітохондріями, рибосомами, включеннями, вакуолями та ядра. Ядро грибів чітко відособлене і оточене мембраною.

Клітинна стінка грибів містить близько 80-90% полісахаридів, зв'язаних з білками, ліпідами, полі фосфатами, пігментами. Вона складається з кількох шарів.

Мікроорганізми	Способи розмноження
	Безстатеве	Статеве
Бактерії	Бінарний поділ	Немає
Дріжджі	Варіанти: Брунькування (найчастіше) Поділ (рідко) Утворення безстатевих спор (хламідоспори, балістоспори)	Утворення статевих спор: Ендогенні (аскоспори у Ascomy cetes) Екзогенні (спори дії у Basidiomy cetes)
Гриби	Варіанти Фрагментація міцелію Брунькування Утворення безстатевих спор: -екзогенні (копідії) -ендогенні (спорангіоспори)	Утворення статевих спор: Ооспори (утворюються при злитті жіночої гамети оогонія та чоловічої антеридія), класOomycetes Зигоспори (утворюються при злитті морфологічно однакових жіночої та чоловічої гамет), клас Zygomycetes

Органами статевого розмноження грибів є спори. Для грибів характерні такі способи розмноження: вегетативне, безстатеве та статеве.

Вегетативне розмноження - фрагментація гіфів, їх брунькування, утворення хламідоспор.

Безстатеве розмноження: органами безстатевого розмноження бувають ендогенними та екзогенними. Ендогенні утворюються всередині особливих вмістилищ і називаються спорами. Екзогенні утворюються на кінцях диференційованих відростків гіфів і називаються конідіями.

Статеве розмноження грибів здійснюється злиттям двох ядер. У прцесі статевого розмноження можна виділити три фази: плазмогамія (з'єднання двох протопластів), каріогамія (злиття обох гаплоїдних ядер), мейоз кількість хромосом зменшується до вихідного).

Залежно від типу міцелію та наявності статевого процесу гриби поділяються на чотири класи:

-Phycomycetes - фікоміцети, що мають несептований міцелій і статевий процес;

-Ascomecetes - сумчасті нитчасті гриби, що мають септований міцелій і статевий процесс;

-Basidiomycetes - базидіоміцети, що утворюють статеві спори на спеціальних виростах - базидіях;

-Deuteromycetes - недосконалі гриби, що не мають статевого процесу і характеризуються наявністю септованого міцелію.

Біологічно активні речовини грибного походження - це ферменти, антибіотики, полісахаріди, токсини, стимулятори росту рослин і вітамінів. Одні з цих речовин більшою чи меншою мірою пов'язані з клітинними структурами, інші - у значних кількостях виділяються в культуральну рідину. Багато які біологічні речовини грибного походження використовуються в промисловості, медицині, сільському господарстві.

Ферменти - речовини білкової природи, здатні каталізувати різноманітні реакції перетворення речовини та енергії. Наприклад, амілаза використовується у хлібопекарстві, отриманні глюкози ферментативним гідролізом крохмалю, в медицині, текстильній промисловості. Целюлози гідролізують целюлозу, використовуються в промисловості для гідролізу рослинної сировини з метою її переробки для отримання кромалю, жирів, масел та ін., можуть використовуватися в медицині та ветеринарії, у харчовій промисловості. Пектинази найширше використовуються у виготовленні соків і фруктових напоїв. Грибні протеази використовуються для отримання гідролізатів казеїну, для пом'якшення шкіри, у хлібопекарстві для виготовлення спеціальних борошняних виробів, у харчовій промисловості для пом'якшення м'ясних виробів, переробки відходів м'ясної та рибної промисловості. Глюкозооксидоза, наприклад, використовується як реагент для визначення вмісту глюкози в крові.

Антибіотики - специфічні продукти здатні затримувати чи повністю пригнічувати ріст різних видів мікроорганізмів. Це пеніциліни, цитринін та інш.

Екзополісахариди - високомолекулярні екзогенні продукти метаболізму мікроорганізмів, розчини яких здатні до гелеутворення, емульгування, суспендування, зміни реологічних характеристик водних систем, що зумовило широке використання цих біополімерів у нафто- і гірничовидобувній, текстильній, харчовій, фармацевтичній, хімічній промисловостях, сільському господарстві і медицині. Склероглюксан використовується у нафтовій промисловості для інтенсифікації видобутку. Пулулан використовується у гірнорудничій промисловості.

Стимулятори росту рослин і вітаміни (ауксини, гібереліни) широко використовуються в медицині та сільському господарстві.

Органічні кислоти -одержують за допомогою грибів (лимонна кислота, глюконова кислота.

Термін «Дріжджі» не має таксономічного значення. До цієї групи мікроорганізмів належать мікроскопічні одноклітинні гриби, які розмножуються переважно брунькуванням або поділом. Таке визначення є не досить точним, бо деякі види дріжджів здатні в певній фазі розвитку утворювати міцелій, а деякі мікроскопічні міцелі альні гриби в певних умовах культивування ростуть у дріжжоподібній формі. Проте переважне їх існування у вигляді одноклітинних форм дає можливість розглядати дріжджі як окрему групу еукаріот них мікроорганізмів.

Дріжджі розрізняються за формою вегетативних клітин, статевих пор і культурними ознаками. Дріжджам притаманний адсорбційний тип живлення.

Клітини дріжджів мають різноманітну форму: круглу, овальну, яйцеподібну, циліндричну, трикутну, лимоноподібну, грушоподібну, стрілоподібну, серпоподібну.

Для деяких дріжджів форма клітин настільки характерна, що може бути використана для встановлення їх родової належності( наприклад, клітини трикутні).

Розміри дріжджових клітин варіюють у широких межах: діаметр найдрібніших клітин становить 1,5-2,0 мкм, довжина-3-5 мкм; діаметр великих клітин становить 8-10, їх довжина-11-18 мкм; довжина витягнутих клітин може досягти 20-25 мкм.

Дріжджова клітина - це типова еукаріотична клітина що складається з клітинної стінки, цитоплазми з цитоплазматичною мембраною та органелами (ендоплазматичний ретикулум, діктиосоми, лізосоми, мікро тільця, мітохондрії, рибосоми, включення, вакуолі, ядро). Ядро чітко відособлене і оточене мембраною.

Основним компонентом клітинної стінки є полісахариди.

Розмножуються дріжджі безстатевим (брунькування, поділ, безстатеві спори) і статевим способами. Найпоширенішим способом безстатевого розмноження є брунькування. На одній материнській клітині може утворюватися не одна, а декілька бруньок (множинне брунькування).

Органами статевого розмноження дріжджів є спори, які бувають ендо- та екзогенними (аскоспори та споридії).

Залежно від наявності та типу статевого процесу дріжджі поділяються на три класи:

-Ascomycetes - утворюють сумки з ендогенними статевими спорами;

-Basidiomycetes - утворюють базидіоподібні спорофори з екзогенними статевими спорами;

-Deuteromycetes - не мають стаевого процесу, утворюють лише безстатеві спори.

Різні штами дріжджів Saccharomycea cerevisiae використовуються у пивоварінні, виноробстві, хлібопекарстві, виробництві спиртів. Дріжджі Kluyveromycea fragilis використовують для виробництва спирту з молочної сировини. Дріжджі Candida у якості біомаси використовується як кормова добавка до раціону сільськогосподарських тварин. Інші види дріжджів використовуються для одержання рибофлавіну; вони відіграють важливу роль в аеробних системах очищення стічних вод; вони використовуються для виробництва етанолу; дріжджі є багатим джерелом вітамінів (тіаміну, рибофлавіну тощо).

7.Віруси, бактеріофаги, актиноміцети, рикетсії

Віруси відрізняються від мікроорганізмів такими особливостями:

-містять нуклеїнову кислоту тільки одного типу - ДНК та РНК;

-для їх репродукції необхідна тільки одна нуклеїнова кислота;

-не здатні розмножуватися поза живою клітиною.

Віруси не є самостійними організмами, їх репродукція відбувається тільки в клітині-хазяїні. Поза клітиною віруси існують у вигляді вірусної частини, що складається з нуклеїнової кислоти та білкової оболонки.

Віруси розрізняють за наслідками свого розвитку у клітинах хазяїна:

-віруси рослин (фітопатогенні);

-віруси, патогенні для людини та тварин;

-віруси бактерій (бактеріофаги).

Вірусна частина складається з нуклеїнової кислоти, оточеної білковою оболонкою (капсид). Капсиди мають спіральну та кубову симетрію.

Представники: вірус тютюнової мозаїки, вірус грипу, поліендрічні віруси без зовнішньої оболонки, поліендрічні віруси з зовнішньою оболонкою, вірус віспи.

Основним принципом класифікації вірусів є тип нуклеїнової кислоти, яка входить до їх складу. За цією ознакою віруси поділяють на дві групи: ДНК- та РНК-місні. Кожну з цих груп послідовно поділяють на родини, підродини, роди і види вірусів. Поділ на родини йде за особливістю структури нуклеїнових кислот, а також наявність чи відсутність зовнішньої оболонки. Додатковим критерієм класифікації є круг хазяїв, антигенна специфічність, розміри та морфологія, тип симетрії та кількість капсомерів у капсиді, органо-тканинний тропізм вірусів, спосои передачі, поширення, прояв вірусних захворювань тощо.

Віруси бактерій - бактеріофаги.

Будову бактеріофагів вивчали на прикладі коліфагів. Вони складаються з поліендрічної головки завдовжки 100 нм і відростка (хвоста) приблизно такої самої довжини. Головка складається з капсометрів і мстить в середині ДНК. Кількість білка та ДНК однакова. Відросток фага має складну будову ( порожній стрижень, скоротний чохол, що оточує стрижень, базальна пластина з шипами та нитками. Інші бактеріофаги мають простішу будову. Більшість з них містить дволанцюгову ДНК, є бактеріофаги з одно ланцюговою ДНК і кілька з одно ланцюговою ДНК.

Фаги є нерухомими. Життєві цикли фага: адсорбція, внутрішньоклітинний розвиток фага (ін'єкція, латентний період, дозрівання), вивільнення фагів. Тривалість латентного періоду, величина врожаю фагових частин коливаються у широких межах в залежності від виду фага, виду бактерії та умов середовища.

Деякі фаги уражають бактерії, але не розмножуються в них автономно і не викликають лізису.

Актинобактерії (Actinobacteria, застаріла назва -- променисті грибки або актиноміцети -- Actinomycetes) -- грам-позитивні бактерії, які характеризуються високим (більше 55 %) вмістом гуаніну і цитозину в ДНК та мають подібну грибам міцелярну будову. Найбільша підгрупа -- актиноміцети (Actinomyceta), далі вся інформація стосується цієї підгрупи.

Товщина міцелія актиноміцетів -- 0,5--1,0 мкм. При зростанні на щільних середовищах розрізняють субстратний і повітряний частині міцелія. Розмножуються вони фрагментами або спорами що утворюються у різних видів на повітряному і/або субстратному міцелії. Спори і спороносці мають різноманітну форму. Зрідка забезпечени джгутиками і здібні до пересування.

Подібно до грибів актиноміцети здатні утворювати позаклітинні ферменти гидролази, розкладаючі складні полімерні речовини (хітин, лігнін, гумусоподібні речовини). Поширені в ґрунті, мулі водоймищ, на рослинних залишках, основною екологічною роллю є розкладання органічної речовини. Є патогенні форми, що викликають актиномікоз.

Актиноміцети є активними продуцентами антибіотиків, утворюючи до половини відомих науці.

Рикетсії (Rickettsia) -- рід нерухомих, грам-негативних, не формуючих спори, надзвичайно плеоморфних бактерії, що можуть мати форму коків (біля 0,1 мм у діаметрі), паличок (1-4 мм завдовжки) або ниток (біля 10 мм завдовжки). Rickettsia -- облігатні внутриклітинні паразити, тобто для росту залежать від находження в межах цитоплазми еукаріотичних клітин-хазяїв (зазвичай епітеліальних клітин) [1]. Із-за цього, Rickettsia не може жити в штучних оточеннях і вирощується або в культурах тканин, або ембріонних клітин (зазвичай, використовуються курячі ембріони). У минулому вони розцінювалися як окремі мікроорганізми, розміщені десь між вірусами і справжніми бактеріями. Більшість представників Rickettsia сприйнятливі до антибіотиків групи тетрацикліну.

Види Rickettsia переносяться як паразити багатьма кліщами, блохами і вошами, та викликають такі хвороби як висипний тиф, везикульозний рикетсіоз, хвороба Бриля, прищевідна лихоманка, висипний тиф Скелястих Гір і ендемічний висипний тиф в людях. Вони також пов'язані з рядом хвороб рослин. Подібно до вірусів, вони ростуть тільки в живих клітинах. Назва Rickettsia часто використовується для будь-якого представника Rickettsiales. Вважається, що вони є найближчими живими родичами бактерій, від яких походить органела мітохондрія, присутня в більшості еукаріотичних клітин.

8.Обмін речовин у м/о (хімічний склад, ферменти,

живлення, дихання)

Поживні речовини, які надходять у клітину, піддаються суттєвим перетворенням і змінам. Перетворення речовин у клітині називається обміном речовин або метаболізмом.

Метаболізм складається з трьох етапів:

-розпад або катаболізм (розщеплення поживних речовин на невеликі фрагменти);

-проміжний обмін або амфіболізм (перетворення утворених з субстрату невеликих фрагментів на ряд органічних кислот);

-анаболізм, конструктивний метаболізм, біосинтез (утворення з проміжних сполук «будівельних блоків», необхідних для синтезу полімерних макромолекул, з яких складається мікробна клітина.

Для здійснення реакції конструктивного метаболізму необхідна енергія, яка може бути отримана з різних джерел: фототрофні мікроорганізми, літотрофи, органотрофи. Сукупність метаболітичних реакцій, що зумовлюють перетворення енергії світла чи хімічних сполук у форму, яка може використовуватись у конструктивному метаболізму, називається енергетичним метаболізмом.

Носіями біологічної енергії є макроергічні сполуки. До них в першу чергу належить АТФ, який є джерелом енергії для синтезу структурних компонентів клітини, транспорту поживних речовин у клітину, механічного руху та осморегуляції.

Хімічний склад мікроорганізмів

Під фізіологією мікроорганізмів розуміють хімічний склад мікробної клітини і різні процеси, пов'язані з її життєдіяльністю.

Мікробні клітини майже цілком складаються з води (біля 80 %). Лише 20 % вмісту клітини припадає на сухі речовини. Якщо їх прийняти за 100 %, то хімічний склад клітини буде такий: вуглецю - 46-50 %. кисню - 30, водню - 6-7, азоту - 7-14, мінеральних речовин - 2-14 %. До мінеральних речовин належать фосфор, калій, натрій, магній, сірка, кальцій, хлор, залізо, цинк, бор, хром та інші.

Усе необхідне клітина одержує разом з білками, жирами, вуглеводами та іншими речовинами, якими вона живиться.

Ферменти - специфічні білки, що присутні у всіх живих клітинах і виконують функції біологічних каталізаторів. Завдяки ним реалізується генетична інформація і здійснюються процеси обміну речовин і енергії в живих організмах. Ферменти бувають простими або складними білками; останні з білковими компонентами містять небілкову частину - кофермент.

В клітинах мікроорганізмів виявлено ферменти шести класів:

Білки- високомолекулярні органічні сполуки із залишків амінокислот. Вони грають найважливішу роль у життєдіяльності клітин, виконуючи функції побудови, розвитку і обміну речовин, передавання спадкових ознак.

Гниття - процес розкладу білків (схему наведено вище) і білкових речовин з утворенням продуктів розкладу і неприємного запаху внаслідок життєдіяльності гнильних бактерій.

Практичне значення гниття може бути позитивним і негативним. Позитивним є те, що цей процес забезпечує кругообіг речовин у природі, а негативним - псування білкововмісних продуктів. Найбільш поширеними гнильними бактеріями є картопляна (Bacillus mesente-ricus) і сінна палички (Bacillus subtilis).

Вуглеводи - група органічних природних сполук загальної формули С„ (ІЬО),„. Розрізняють прості вуглеводи - моносахариди, або сахари (глюкоза, фруктоза), і складні - полісахариди, які поділяють на низькомолекулярні - дисахариди (сахароза, лактоза) і високомолекулярні (крохмаль, клітковина).

Вуглеводи вважаються енергетичним матеріалом. Завдяки їм у клітині здійснюються процеси утворення і перетворення енергії.

Жири - органічні сполуки, складні ефіри гліцерину й жирних кислот, природні продукти рослинного або тваринного походження. їх застосовують у медицині (риб'ячий жир, рицинова й хаульмугрова олії, масло-какао тощо), у техніці (ворвань, лляна, конопляна, бавовняна олії), у виробництві мила і гліцерину.

Жири - це так звані резервні (запасні) речовини. Жири - важливе джерело енергії організму.

Мінеральні речовини потрібні в невеликій кількості, але за їх відсутності виникають різні зміни в життєдіяльності клітин. їх умовно можна поділити на структурні, метаболічні та каталітичні. За участю мінеральних елементів забезпечується ряд життєво важливих процесів. Це стосується насамперед підтримання певних фізико-хімічних констант - осмотичного тиску, кислотно-лужної рівноваги, процесів збудження та гальмування, каталітичної активності ферментів тощо.

Принцип «біохімічної єдності» - однаковість у всіх живих істот «будівельних блоків» для синтезу клітини, АТФ - універсальний носій біоенергії, універсальність генетичного коду, універсальність плазматичної мембрани, єдність шляхів перетворення цукрів і природи дихального ланцюга. Майже ідентичними для всіх живих істот є і центральні метаболічні шляхи.

Хімічні перетворення речовин у клітині здійснюються за допомогою ферментів. За кожне перетворення одного метаболіту в інший відповідальним є особливий фермент.

Відомі два основні механізми синтезу АТФ: субстратне фосфорилювання тафосфорилювання при перенесенні електронів. Більшість анаеробних мікроорганізмів синтезують АТФ тільки фосфорилюванням на рівні субстрату, але аероби значно ефективніше регенерують АТФ, тому що мають особливий апарат - дихальний ланцюг та фермент АТФ-синтазу. Обидві ці системи у прокаріот містяться у плазматичній мембрані, а у еукаріот - на внутрішній мембрані мітохондрій.

Основними компонентами дихального ланцюга є ферменти з міцно пов'язаними низькомолекулярними простетичними групами. Найважливішими з них є флавопротеїни, залізо сіркові білки, хінони та цитохроми.

Флавопротеїни містять групу ФМН (флавінмононуклеотид) або ФАД (флавінаденіндинуклеотид). Ці ферменти переносять водень. Залізо сіркові білки - окисно-відновні системи, які переносять електрони, а також беруть участь у фіксації молекулярного азоту, відновленні сульфату та нітриту, фотосинтезі та інших процесах. Хінони локалізуються у ліпідній фазі мембрани, вони здатні переносити водень або електрони. Цитохроми є окисно-відновними системами, які переносять тільки електрони. Водень цитохроми не транспортують. Беруть участь також у перенесенні електронів на кисень.

Компоненти дихального ланцюга переходять поперемінно з окисленого стану у відновлений і навпаки, тобто ведуть себе як типові окисно-відновні системи, яким притаманний окисно-відновний потенціал.

За окисно-відновним потенціалом компоненти дихального ланцюга можна розмістити в ряд, який починається з НАД (найбільш негативний потенціал) і закінчується цитохромоксидазою та киснем ( найбільш позитивний потенціал). Хінони та цитохроми є допоміжними елементами. Ці компоненти відновлюються воднем, який постачається різними донорами.

Схема дихального ланцюга: водень, який одержується через НАД переноситься на хінон. Аналогічно на хінон надходить водень від сукцинату, а також водень, який отримується при гідруванні жирних кислот. Хінон є своєрідним резервуаром водню з субстратів у дихальному ланцюгу. Деякі з ферментів, які беруть участь у перенесенні водню, містять ФМН або ФАД, а також залізо сіркові білки. Відновленні хінони знову окислюються системою цитохромів. Цитохроми приймають електрони та передають їх кисневі; водень іонізується та покидає мембрану (транспортується назовні).

Поглинання субстратів.

Існують такі типи живлення (трофії):

-щодо джерела енергії (хемо - хімічне, фото - світлове);

-щодо донора електронів (органо - органічна речовина, літо - неорганічна речовина);

-щодо джерела вуглецю (авто - вуглекислота, гетеро - органічна сполука).

Для синтезу клітинних компонентів мікроорганізмам потрібні поживні речовини - розчинні у воді сполуки, з яких мікроорганізми будують свою клітину та одержують енергію.

Тільки невелика кількість елементів періодичної системи потрібна мікроорганізмам у відносно високих концентраціях. Це десять головних біологічних елементів, крім яких мікроорганізмам потрібні і мінорні біоелементи. Див. табл.

Для того, щоб екзогенний субстрат міг бути використаний клітиною, він повинен потрапити у клітину, тобто пройти через її пограничні шари. Пограничним шаром, відповідальним за транспорт поживних речовин, є плазматична мембрана.

Перенесення поживних речовин через плазматичну мембрану є специфічним: можуть поглинатися тільки ті речовини, для яких є відповідна транспортна система. За невеликими винятками, транспорт залежить від наявності специфічних пермеаз чи транслоказ. Це мембранні білки, яким притаманні властивості ферментів, тобто вони можуть індукуватися субстратом, є специфічними щодо субстрату і утворюються в таких умовах, в яких є можливим синтез білків.

Можна виділити чотири різних механізми, за допомогою яких речовини з навколишнього середовища проходять через плазматичну мембрану у цитоплазму:

-пасивна дифузія;

-полегшена дифузія;

-активний транспорт;

-перенесення груп.

Пасивна дифузія - речовина, яка переноситься, не взаємодіє специфічно з компонентами клітинної мембрани. Вона проходить через мембрану, поки не встановиться рівновага між концентрацією всередині та зовні. Транспорт пасивної дифузії не є дуже поширеним і обмежений невеликою групою речовин (киснем, водою та деякими іонами). Таким шляхом у клітину проникають інгібітори, отруйні та інші не властиві клітині речовини. Не потребує метаболічної енергії, є легко оборотною.

Полегшена дифузія містить у собі транспорт відповідної речовини за допомогою специфічного мембранного переносника. Речовина, що транспортується, зв'язується з переносником назовні мембрани та вивільнюється всередині клітини. Не потребує метаболічної енергії, є легко оборотною. Еритроцити, дріжджі так поглинають цукор.

Активний транспорт приводить до насичення клітини субстратом за значно нижчої концентрації цього субстрату в середовищі, ніж у дифузійних процесах. Дає можливість клітинам рости на середовищах з низькою концентрацією субстратів. Особливості: специфічність щодо субстрату; зовні мембрани утворюється комплекс переносник-субстрат; потреба в метаболічній енергії; транспорт субстрату проти градієнта концентрації; вивільнення в цитоплазму не модифікованого субстрату.

Джерелом енергії для активного транспорту є енергія протон рушійної сили, яка генерується при перенесенні електронів через мембрану; енергія гідролізу АТФ.

Перенесення (транслокація) груп - процес відрізняється від активного транспорту тим, що субстрат з'являється всередині клітини у хімічно модифікованій формі (зазвичай у вигляді фосфатного ефіру). У багатьох мікроорганізмах так транспортується цукор. Джерелом енергії є фосфоенолпіруват. Процеси транспорту, спряжені з перетворенням субстрату на похідні субстрату, називаються процесами транслокації.

Для транспорту заліза макроелементна мікробна клітина має спеціальний механізм. Це так звані сідерофори.

9. Екологія мікроорганізмів (роль мікроорганізмів у кругообігу речовин у природі, мікрофлора атмосфери (повітря), літосфери (грунту), гідросфери (води)

За своєю роллю та функцією у балансі природи живі організми поділяються на три групи. зелені рослини синтезують органічні речовини, використовуючи енергію сонця та вуглекислоту, тому їх називають продуцентами. Тварини є споживачами (консументами), вони витрачають значну частину первинної біомаси для побудови свого тіла. Рештки рослин і тварин кінець кінцем піддаються розкладанню, в результаті якого органічні речовини перетворюються на мінеральні, неорганічні сполуки. Цей процес називається мінералізацією. Його здійснюють у першу чергу гриби та бактерії, у балансі природи вони служать деструкторами.

Організми в природі існують у тісній взаємодії один з одним. Форми їх взаємовідносин можна умовно поділити на дві категорії:

-симбіотичні (відносини, що характеризуються взаємною вигодою, розглядаються як позитивний вплив організмів один на одного);

-антагоністичні (проявляються у пригніченні одного або кількох членів мікробної спільності іншими).

Кругообіг вуглецю. У кругообігу вуглецю мікроорганізми забезпечують мінералізацію вуглецю, переведеного зеленими рослинами в органічні сполуки, підтримуючи тим самим досить нестійку рівновагу. атмосферне повітря містить трохи більше 0,03% вуглецю. Фотосинтетична продуктивність зелених рослин є настільки великою, що запаси вуглецю в атмосфері були б вичерпані приблизно за 20 років. зеленим рослинам довелося б припинити фіксацію вуглецю, якби нижчі тварини та мікроорганізми не забезпечували повернення цього газу в атмосферу завдяки безперервній мінералізації органічного матеріалу. У загальному балансі речовин у природі грунтові бактерії і гриби відіграють не менш значну роль, ніж фотосинтезу вальні зелені рослини. Взаємозв'язок усіх живих істот на землі найчіткіше відображається у кругообігу вуглецю.