Строение спинного мозга

Спинной мозг

Спинной мозг является наиболее древним отделом мозга позвоночных. У низших животных он более развит по сравнению с головным мозгом. По мере прогрессивного развития центральной части нервной системы соотношение между величиной спинного и головного мозга изменялось в пользу последнего. Масса спинного мозга в процентах к массе головного составляет у черепахи 120, у лягушки - 45, у крысы - 36, у собаки - 18, у макаки - 12, у человека - только 2. В строении спинного мозга наиболее отчетливо проявляются общие закономерности конструкции центральной части нервной системы.

Строение спинного мозга

Спинной мозг находится в позвоночном канале и представляет собой неправильно цилиндрической формы тело длиной у мужчин около 45 см, у женщин - в среднем 41-42 см. Масса спинного мозга взрослого человека - в среднем 34-38 г.

Спинной мозг в грудном отделе имеет поперечник около 10 мм и сагиттальный размер около 8 мм. Шейное утолщение спинного мозга находится на уровне от II - III шейного до I грудного сегмента. Здесь поперечник спинного мозга достигает 13-14 мм, а сагиттальный размер - 9 мм. В поясничном утолщении, которое простирается от I поясничного до II крестцового сегмента поперечник спинного мозга около 12 мм, а сагиттальный размер около 9 мм.

Строение спинного мозга характеризуется сегментарностью. Он состоит из гомоморфных, то есть подобных друг другу, частей, сегментов, каждый из которых связан нервными проводниками с определенным сегментом тела. В спинном мозге выделяют 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент. На шейные сегменты приходится 23.2% длины спинного мозга, на грудные - 56.4%, на поясничные - 13.1%, на крестцовые - 7.3%. Внешне сегментарность спинного мозга выражается в отхождении правильно чередующихся передних и задних корешков, которые образуют спинномозговые нервы. Таким образом, сегмент - это участок спинного мозга, дающий начало одной паре спинномозговых нервов. Поскольку спинной мозг не заполняет всего позвоночного канала, его сегменты располагаются выше одноименных позвонков, причем разница между теми и другими нарастает сверху вниз. Скелетотопия спинномозговых сегментов индивидуально изменчива. Так, нижняя граница поясничной части спинного мозга может находиться у взрослых от нижней 1/3 тела XI грудного позвонка до диска между I и II поясничными позвонками.

В связи с этим, что если верхние шейные спинномозговые корешки идут от спинного мозга к межпозвоночным отверстиям в поперечном направлении, то чем дальше вниз в позвоночном канале, тем выше место выхода корешков спинномозговых нервов из спинного мозга по сравнению с положением межпозвоночного отверстия, куда корешки направляются, и тем более косое направление имеют корешки на пути к межпозвоночному отверстию. Последние поясничные, крестцовые и копчиковые спинномозговые корешки идут в позвоночном канале к межпозвоночным отверстиям, расположенным ниже уровня окончания спинного мозга, вертикально. Этот пучок нервных корешков окружает концевую нить и называется конским хвостом.

Вниз от II поясничного позвонка спинной мозг продолжается только в то рудиментарное образование, которое обозначается термином «концевая нить». Это тонкая нить, образованная преимущественно мягкой оболочкой мозга. Только в самой верхней ее части в нейроглии (опорная нервная ткань) имеются и нервные клетки. Различают внутреннюю концевую нить, которая внутри твердой мозговой оболочки идет до II крестцового позвонка, и наружную концевую нить, которая тянется дальше вниз до II копчикового позвонка и состоит исключительно из продолжения соединительнотканных оболочек спинного мозга. Длина внутренней концевой нити около 16 см, наружной - около 8 см.

Сегменты и корешки не полностью симметричны. Уже у плодов отмечается неодинаковый уровень и неодинаковая протяженность отхождения корешков, принадлежащих одному сегменту, на правой и левой сторонах. Диссимметрия сегментов и корешков после рождения усиливается. Она наиболее высока у грудных сегментов и сильнее выражена у задних корешков по сравнению с передними.

Передние корешки образованы аксонами клеток, заложенных в передних и боковых рогах спинного мозга, они содержат эфферентные двигательные и преганглионарные симпатические нервные волокна. Задние корешки состоят из афферентных волокон, которые являются отростками нейронов спинномозговых ганглиев. Общее число волокон в задних корешках составляет около 1 млн. с каждой стороны. Передние корешки одной стороны содержат в совокупности 200 000 нервных волокон. Таким образом, отношение между числом волокон в задних и передних корешках равно 5:1. У животных преобладание числа волокон в задних корешках над передними выражено в меньшей степени, отношение между теми и другими у собаки, крысы и мыши составляет 2.5:1. В этом проявляется одна из закономерностей эволюции нервной системы позвоночных, заключающаяся в том, что ее входные каналы развиваются в большей степени, чем выходные; последним присуща большая стабильность.

Количество нервных волокон в передних и задних корешках одного спинномозгового сегмента справа и слева, как правило, не одинаково. Разница между сторонами может достигать 59% от числа волокон на той стороне, где их меньше. Диссимметрия корешков спинного мозга, вероятно, связана с различиями в иннервации кожи и мышц правой .и левой половин тела.

Серое вещество спинного мозга на поперечном срезе образует фигуру, напоминающую букву Н или бабочку с раскрытыми крыльями. Различают передние и задние рога серого вещества, а в грудной и поясничной частях спинного мозга выступают, кроме того, боковые рога. Форма рогов изменяется на протяжении спинного мозга. В промежутке, ограниченном задним и боковым рогами, располагается ретикулярная формация, имеющая сетчатый вид. Объем серого вещества спинного мозга составляет около 5 см³ (17.8% объема всего спинного мозга), а количество содержащихся в нем нейронов оценивается в 13.5 млн. Выделяют 3 группы нейронов: корешковые, пучковые, вставочные.

Корешковые нейроны располагаются в передних и боковых рогах, их отростки выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Корешковые нейроны в свою очередь подразделяются на двигательные соматические, автономные и нейроны нейромышечных веретен. Двигательные соматические нейроны составляют основную массу нервных клеток переднего рога. Они образуют ядра, связанные с иннервацией различных мышечных групп. Различают переднемедиальное и заднемедиальное ядра, иннервирующие мышцы шеи и туловища; переднелатеральное и заднелатеральное ядра, которые иннервируют мышцы плечевого пояса и верхней конечности, тазового пояса и нижней конечности; зазаднелатеральное ядро обеспечивает иннервацию мышц, приводящих в движение кисть и стопу. В случае гибели двигательных нейронов спинного мозга наступает паралич соответствующих мышц с утратой рефлексов и последующей мышечной атрофией. Нейроны нейромышечных веретен, или гамма-нейроны, также располагаются в передних рогах. Их отростки идут по спинномозговым нервам к интрафузальным мышечным волокнам, которые входят в состав нейромышечных веретен, являющихся проприорецепторами скелетных мышц. Автономные нейроны локализуются в боковых рогах и дают начало преганглионарным волокнам автономной части нервной системы.

Пучковые нейроны располагаются в заднем роге и центральном промежуточном сером веществе. Их аксоны направляются в белое вещество, образуя восходящие нервные пути.

Вставочные нейроны осуществляют связи между нейронами серого вещества спинного мозга. Их подразделяют на комиссуральные, соединяющие серое вещество правой и левой половин спинного мозга, и ассоциативные, связывающие нейроны передних и задних рогов на одной стороне. Вставочные нейроны наиболее многочисленны в промежуточной зоне серого вещества, но встречаются в передних и задних рогах. Их отростки образуют собственные пучки белого вещества.

Сегменты спинного мозга можно подразделить на более мелкие единицы. В каждом сегменте серого вещества выделяются горизонтально расположенные пластинки, т.н. диски. На уровне каждого диска нейроны связаны между собой преимущественно по горизонтали, а между дисками имеются вертикальные связи. Таким образом, каждый сегмент можно представить как «стопку дисков», объединенных вертикальными межнейронными связями.

Серое вещество спинного мозга вместе с собственными пучками составляет его собственный сегментарный аппарат, за счет которого осуществляются спинномозговые рефлексы. Благодаря межсегментарным связям раздражения, поступающие по афферентным волокнам в один из сегментов, могут распространяться как в восходящем, так и в нисходящем направлении, вызывая распространенную двигательную реакцию.

Белое вещество спинного мозга содержит ассоциативные, комиссуральные и проекционные нервные пути. Ассоциативные пути представлены собственными пучками, которые проходят по периферии серого вещества во всех канатиках спинного мозга. Комиссуральные пути, соединяющие обе половины серого вещества, образуют белую спайку, расположенную между серым веществом и передней срединной щелью. Проекционные пути соединяют спинной мозг с головным. Они бывают восходящие (афферентные) и нисходящие (эфферентные).

Восходящие пути составлены аксонами нейроцитов спинномозговых ганглиев и ядер задних рогов и промежуточной зоны серого вещества спинного мозга. Они проходят в задних и боковых канатиках. Задний канатик содержит тонкий и клиновидный пучки. Волокна этих пучков являются аксонами клеток спинномозговых ганглиев и поступают в них непосредственно из задних корешков. Они являются проводниками сознательной проприоцептивной и тактильной чувствительности. Тонкий и клиновидный пучки филогенетически молодые, на их долю приходится почти 20% площади белого вещества на поперечном срезе спинного мозга.

Более старые в филогенетическом отношении восходящие пути проходят в боковом канатике. Они начинаются от пучковых нейронов серого вещества. Спинно-мозжечковые пути содержат проводники проприоцептивных импульсов, они располагаются на периферии бокового канатика. Передний спинно-мозжечковый путь идет от нейронов промежуточной части серого вещества противоположной стороны (перекрещенный спинно-мозжечковый путь). Задний спинно-мозжечковый путь начинается от нейронов грудного ядра, расположенного у основания заднего рога своей стороны (неперекрещенный спинно-мозжечковый путь). Спинно-таламический путь берет начало в собственном ядре заднего рога противоположной стороны, проводит температурную и болевую чувствительность. Полагают, что нервные клетки, воспринимающие болевые раздражения, локализуются также в желатинозном веществе заднего рога. Поскольку спинно-таламический путь является перекрещенным, при его поражении выпадает кожная чувствительность на другой стороне тела, тогда как поражение тонкого и клиновидного пучков, не образующих в спинном мозге перекреста, сопровождается нарушением чувствительности на той же стороне тела.

Нисходящие пути передают нейронам спинного мозга импульсы из коры большого мозга, подкорковых ядер и ядер мозгового ствола. Они расположены в боковых и передних канатиках. Наибольшего развития у человека достигает пирамидный путь, который содержит волокна, идущие от коры большого мозга к двигательным ядрам спинного мозга и черепных нервов. В боковом канатике проходит латеральный корково-спинномозговой путь, который состоит из перекрещенных волокон. В переднем канатике проходит передний корково-спинномозговой путь, составленный неперекрещенными волокнами. У плодов и новорожденных площадь сечения пирамидного пути относительно площади поперечника спинного мозга меньше, чем у взрослых. Корково-спинномозговые пути производят прямую передачу импульсов из коры большого мозга двигательным нейронам передних рогов. Эти импульсы необходимы для осуществления произвольных, особенно тонко дифференцированных движений.

У примитивных млекопитающих, например у кенгуру, пирамидный путь составляет только 3.6% площади белого вещества спинного мозга. У собаки на поперечном разрезе белого вещества спинного мозга на долю пирамидного пути приходится 6.7%, у обезьян (низших приматов) - 20%. У человека же пирамидные волокна занимают 30% площади белого вещества спинного мозга.

Перерыв корково-спинномозгового пути на протяжении спинного мозга приводит к параличу скелетных мышц на стороне поражения. При этом особенно сильно страдают мышцы дистальных отделов конечностей. При перерыве половины спинного мозга развивается паралич мышц на той же стороне и происходит выпадение кожной чувствительности на противоположной стороне. Последнее зависит от перекреста в спинном мозге проводников кожной чувствительности.

Остальные нисходящие пути спинного мозга принадлежат экстрапирамидной системе, которая регулирует непроизвольные, автоматические движения и мышечный тонус. В боковом канатике проходят красноядерно-спинномозговой путь, ретикулярно-спинномозговые пути, покрышечно-спинномозговой и оливо-спинномозговой пути. В переднем канатике лежат вестибуло-спинномозговой .и ретикулярно-спинномозговой пути.

Возрастные особенности спинного мозга

Возрастные особенности спинного мозга касаются как его топографии, так и строения. Во 2-й половине внутриутробного периода рост спинного мозга отстает от роста позвоночного столба, и у новорожденного мозговой конус находится на уровне III поясничного позвонка. В детском возрасте рост спинного мозга продолжает отставать. У взрослого он оканчивается на уровне I поясничного, а иногда на уровне II поясничного или XII грудного позвонков. Длина спинного мозга за весь период роста увеличивается в 2.7 раза, преимущественно за счет грудных сегментов. Масса спинного мозга возрастает в 6-7 раз. Серое и белое вещество спинного мозга растут неравномерно, объем серого вещества увеличивается в 5 раз, а объем белого - в 14 раз. Это объясняется тем, что собственный сегментарный аппарат спинного мозга заканчивает свое развитие раньше, чем проекционные нервные пути. Соотношение между объемом серого и белого вещества у новорожденного равно 1:1.6, а у взрослого - 1:1.4.

Кровоснабжение спинного мозга

Кровоснабжение спинного мозга, его оболочек и корешков осуществляется многочисленными сосудами, отходящими на уровне шеи позвоночных, щитовидной и подключичной артерий, на уровне грудного и поясничного отделов спинного мозга - от ветвей аорты (межреберных и поясничных артерий). Более 60 парных сегментарных радикулярных артерий, формирующихся возле межпозвоночных отверстий, имеют малый диаметр (150-200 мкм) и кровоснабжают лишь корешки и прилежащие к ним оболочки. В кровоснабжении же собственно спинного мозга участвуют 5-9 непарных артерий крупного калибра (400-800 мкм), входящих в позвоночный канал на разном уровне то через левое, то через правое межпозвоночное отверстие. Эти артерии называются корешково-медуллярными, или магистральными, сосудами спинного мозга. Крупные корешково-медуллярные артерии непостоянны по количеству и встречаются в шейном отделе спинного мозга от 2 до 5, в грудном - от 1 до 4 и в поясничном - от 1 до 2.

Начинающаяся в интракраниальной части позвоночной артерии передняя спинальная артерия распространяется каудально лишь на несколько шейных сегментов. Ниже она не представляет единого сосуда, а является цепью анастомозов нескольких крупных корешково-медуллярных артерий. Не случайно кровоток в передней спинальной артерии осуществляется в разных направлениях: в шейном и верхне-грудном отделах спинного мозга сверху вниз, в средне- и нижне-грудном - снизу вверх, в поясничном и крестцовом - вниз и вверх.

Выделяют 3 сосудистых бассейна спинного мозга:

1. Верхний (цервико-дорсальный), питающий спинной мозг в зоне сегментов C₁ - Th₃.

2. Средний, или промежуточный - сегменты Th₄ - Th₈ .

3. Нижний, или поясничный - ниже сегмента Th₉.

Верхний сосудистый бассейн имеет наилучшие условия коллатерального кровообращения за счет подкрепления передней спинальной артерии несколькими (до 5) непарными ветвями позвоночной и подключичной артерий. Коллатерали на уровне среднего бассейна значительно беднее и кровоснабжение сегментов Th₄ - Th₈ существенно хуже. Поясничное же утолщение спинного мозга и крестцовый его отдел иногда кровоснабжаются лишь одной крупной (до 2 мм в диаметре) артерией Адамкевича, входящей чаще всего в позвоночный канал между I и II поясничными позвонками. В ряде случаев (от 4 до 25%) в кровоснабжении конуса спинного мозга участвует дополнительная артерия Депрож-Готтерона, входящая в канал между IV и V поясничными позвонками.

Следовательно, условия кровоснабжения разных отделов спинного мозга неодинаковы. Шейный и поясничный отделы снабжаются кровью лучше, чем грудной. Коллатерали выражены больше на боковых и задней поверхности спинного мозга. Кровоснабжение наиболее неблагоприятно на стыке сосудистых бассейнов.

Внутри спинного мозга можно выделить 3 относительно дискретные зоны кровоснабжения:

1. Зона, питаемая центральными артериями - ветвями передней спинальной артерии. Она занимает от 2/3 до 4/5 поперечника спинного мозга, включая большую часть серого вещества (передние рога, основание задних рогов, желатинозная субстанция, боковые рога, столбы Кларка) и белого вещества (передние канатики, глубокие отделы боковых и вентральные отделы задних канатиков).

2. Зона, снабжаемая артерией задней борозды - ветвью задней спинальной артерии. Включает наружные отделы задних рогов и задние канатики. При этом пучок Голля кровоснабжается лучше, чем пучок Бурдаха - за счет анастомотических ветвей из противоположной задней спинальной артерии.

3. Зона, снабжаемая краевыми артериями, выходящими из перимедуллярной короны. Последняя образуется мелкими артериями, являющимися коллатералями передней и задних спинальных артерий. Она обеспечивает кровоснабжение поверхностных отделов белого вещества спинного мозга, а также коллатеральную связь между экстра- и интрамедуллярной сосудистой сетью, то есть сосудами мягкой оболочки и центральными и периферическими артериями спинного мозга.

Вены, входящие в венозное сплетение спинного мозга, взаимосвязаны в подпаутинном пространстве с корешковыми артериями. Отток из корешковых вен осуществляется в эпидуральное венозное сплетение, сообщающееся с нижней полой веной посредством околопозвоночного венозного сплетения.

Аномалии развития спинного мозга

Аномалии развития спинного мозга имеют в своей основе нарушения развития эктодермы и мезодермы и в большинстве случаев сочетаются с аномалиями позвоночного столба, а также головного мозга и черепа.

1. Амиелия - полное отсутствие спинного мозга с сохранением твердой мозговой оболочки и спинальных ганглиев. На месте спинного мозга иногда располагается тонкий фиброзный тяж. Обычно сочетается с акранией, анэнцефалией, расщеплением позвоночного канала.

2. Арафия - врожденное незамыкание эмбриональной нервной трубки, в результате чего спинной мозг развивается в виде пластинки.

3. Гидромиелия - водянка спинного мозга. Чаще возникает в шейном отделе спинного мозга. Порок может быть как самостоятельным, так и сопровождать внутреннюю гидроцефалию, обусловленную атрезией апертур IV желудочка.

4. Грыжа спинномозговая - сочетанный порок развития вследствие дефекта закрытия нервной трубки. Порок проявляется выпячиванием мозговых оболочек, корешков спинномозговых нервов и вещества спинного мозга через отверстие, образованное в результате врожденного незаращения позвоночного столба. Грыжа может располагаться на различном уровне. Наиболее частая ее локализация - пояснично-крестцовый отдел. Популяционная частота дефектов - 1:1000. В зависимости от содержимого выделяют несколько форм:

А) Менингоцеле спинномозговое - выбухание в дефект позвоночного столба только оболочек спинного мозга.

Б) Менингорадикулоцеле - выбухание в грыжевое выпячивание оболочек спинного мозга и корешков спинномозговых нервов. Корешки истончены, демиелинизированы, неправильно сформированы, заканчиваются в стенках грыжевого мешка.

В) Миеломенингоцеле - в выпячивание вовлекаются оболочки и спинной мозг. Спинной мозг недоразвит, с расширенным центральным каналом. Чаще всего дефект локализуется в пояснично-крестцовой области или в шейном отделе позвоночного столба. Может сочетаться с врожденными пороками сердца, аномалиями мочеполовой системы, расщелиной неба.

Г) Миелоцистоцеле - выпячивание в дефект позвоночного столба оболочек и спинного мозга с резко расширенным центральным каналом, так что спинной мозг как бы является стенкой грыжевого мешка.

5. Диастематомиелия - разделение спинного мозга по длиннику в переднезаднем направлении на две части костной, хрящевой или фиброзной пластинкой. Такие пластинки обычно расположены в нижнегрудной или поясничной области. Крайне редкий порок.

6. Дипломиелия (син.: удвоение спинного мозга) - удвоение спинного мозга в области шейного или поясничного утолщения. Реже удваивается весь спинной мозг. Порок крайне редкий, возникает до закрытия нервной трубки в результате раздельного смыкания каждой ее половины.

7. Микромиелия - малые размеры спинного мозга.

8. Расщелина позвоночного столба кистозная (spina bifida cystica) - в области расщелины имеется менингоцеле - грыжевой мешок различных размеров, стенка которого представлена кожей и мягкой мозговой оболочкой. Твердая мозговая оболочка сохранена только у основания мешка и плотно сращена в этой области с подлежащими тканями.

9. Рахисхиз полный - тяжелая форма spina bifida, расщелина позвонков с дефектом мозговых оболочек и мягких покровов. Грыжевого выпячивания нет. Спинной мозг лежит в области дефекта открыто и имеет вид деформированной тонкой пластинки или желоба. Нередко при этом имеются пороки других позвонков и ребер. Известны тотальные и субтотальные формы, затрагивающие почти все позвонки. Обычно такое нарушение сочетается с анэнцефалией или же инионцефалией.

10. Сирингомиелия - появление в веществе спинного мозга, чаще в шейном отделе, полостей различных размеров, стенка которых образована глиальной тканью. Передние, боковые и задние рога спинного мозга разрушаются. Вокруг центрального канала спинного мозга разрастается глия. Эти изменения приводят к атрофии мышц кистей, плечевого пояса, туловища шеи. Наблюдаются отсутствие рефлексов на верхних конечностях, гипотония и гиперрефлексия на нижних. Характерны снижение болевой чувствительности, трофические изменения кожи, нарушение потоотделения. Заболевание начинается в 30-40 лет. Тип наследования - предположительно аутосомно-доминантный.