Дихальна система птахів

Птахи -- високоорганізований, другий за чисельністю клас хордових тварин. Вони населяють усі материки і більшість островів. У світовій фауні птахів 8600--8800 видів ( у тому числі вимерлих в історичний час). З них у. Розділ зоології, який вивчає птахів, називається орнітологією. У процесі еволюції птахи зайняли повітряний простір. Лише частина видів вторинно втратила здатність до польоту. Більшість птахів -- невеликі тварини. Проте деякі з них, особливо нелітаючі, досягають у висоту 2,75 м, а маса їх до 90 кг (страус), а найменші-- дрібні види колібрі завдовжки 3 см, маса їх 1,6 г.

Птахи привертали увагу людини ще за кілька тисячоліть до нашої ери. Про моделювання птаха в минулому свідчить археологічна знахідка дерев'яної моделі птаха (схожа на сучасний планер) -- реліквія фараонових часів (близько 35 віків тому), що зберігається в одного з єгипетських колекціонерів антикварних предметів. Модель має аеродинамічний профіль. Людина здавна мріяла літати, оволодіти повітряним простором. Леонардо да Вінчі (1452--1519), вивчаючи політ птаха, важливого значення надавав моделюванню, тобто тому, чим зараз займається біоніка. Він розробив конструкцію орніоптера («великого птаха»), на якому збирався зробити перший в світі політ. І зараз сучасна механіка польоту ґрунтується на принципах польоту птаха.

Клас птахів у процесі еволюції сформувався під впливом пристосування до польоту, з цим зв'язані і їх характерні особливості. Пристосування до польоту знаходиться в усіх системах органів.

Зокрема, дихальна система птахів має ряд особливостей, пов'язаних із пристосуванням до польоту. Органи подиху птахів складаються з дихальних шляхів, легенів і повітряних мішків. Дихальні шляхи починаються щілиною в задній стінці глотки, що веде в довге дихальне горло (трахею), у стінках якого закладені хрящові кільця, які не дозволяють йому стиснутися. У нижній частині трахеї перебуває розширення, де розташовані голосові зв'язки. Завдяки їм птахи можуть співати й видавати різні звуки. У грудній клітині трахея ділиться на два бронхи, що йдуть до легенів, у них бронхи багаторазово діляться й переходять у дрібні трубочки, густо обплетені капілярами, де відбувається газообмін. Легені птахів мають щільну губчату будову, яка різко збільшує їхню внутрішню поверхню.

Актуальність теми. У зв'язку з відкритим способом життя, особливостями розмноження і живлення птахи були й залишаються доступними об'єктами для різних етологічних, ембріологічних, анатомо-гістологічних, екологічних, еволюційно-морфологічних досліджень.

У світовій фауні нараховують близько 9 тис. видів птахів. Птахи поширені на всіх материках земної кулі, за винятком внутрішніх районів Антарктиди; деякі з них більшу частину життя провадять у від-критому морі. На суходолі різні види птахів трапляються всюди, де для них є рослинна чи тваринна їжа: у лісах, чагарниках, садах, степах, на луках, болотах, у пустелях, горах і тундрі.

Зовнішня і внутрішня будова птахів. Зовні тіло птахів укрите перами, передні кінцівки перетворилися в крила, для пересування по землі служить, пара задніх кінцівок -- ноги. Кістки порожнисті (пневматичні), зубів немає, серце чотирикамерне, артеріальна кров відділена від венозної, розвинена система повітряних мішків; сечового міхура немає; рівень обміну речовин високий, температура тіла постійна, добре розвинені великі півкулі головного мозку і органи чуття, особливо зору і слуху. [23, 4-7]

Шкіра тонка, без залоз. Лише у водоплавних та деяких інших птахів при основі хвоста є куприкова залоза -- її секретом птахи змащують своє пір'я, яке завдяки цьому стає водовідштовхуючим, еластичним і пружніш.

Пера допомагають птахам зберігати тепло, роблять поверхню тіла обтічною, захищають від пошкоджень. Розрізняють контурні й пухові пера. Контурне перо складається з щільного порожнистого стрижня і опахала. Опахало складається з густої сітки тонких рогових борідок -- від стрижня паралельно одна до одної відходять борідки першого порядку, з обох боків яких у свою чергу відходять ще тонші борідки другого порядку, які зчіплюються між собою мікроскопічними гачками. Розрізняють махові (на крилах), стернові (на хвості) і покривні контурні пера. Махові пера поділяються на першорядні і другорядні. 9--10 першорядних махових пер прикріплюються до кісток кисті, під час польоту вони створюють тягу, яка несе птаха вперед, у меншій мірі -- підйомну силу. Другорядні махові пера прикріплюються до передпліччя, вони становлять основну несучу поверхню крила. На передньому краї останнього є маленьке крильце з кількома короткими пір'їнками, які полегшують приземлення. Стернові пера беруть участь у керуванні польотом та гальмуванні.

Пухові пера мають тонкий короткий стрижень і м'які опахала з довгими, не зчепленими між собою борідками. Ці пера служать для зменшення тепловіддачі. [23, 8]

Птахи періодично линяють, на місці старого пір'я у них виростає нове. Пір'я-- це рогові утвори верхніх шарів шкіри.

Роговими утворами є також дзьоб, кігті, щитки на цівці ноги.

Скелет птаха легкий (кістки його порожнисті) і міцний (багато кісток зростаються між собою). Розвинена велика округла черепна коробка й видовжені тонкі кістки верхньої та нижньої щелеп, які рано зростаються між собою. В хребетному стовпі розрізняють п'ять відділів. Шийні хребці рухомо сполучені між собою. Грудні хребці майже не рухаються, до них причленовані ребра. Ребра складаю-ться з двох рухомо зчленованих одна з одною частин, від верхньої частини кожного ребра відходить відросток, який налягає на сусіднє ребро. Поперекові й крижові хребці зростаються між собою та з клубовими кістками, до них приєднується кілька хвостових хребців, утворюючи характерні для птахів складні крижі. Вільних хвостових хребців 6--9, кінцеві хвостові хребці зростаються у куприкову кістку, до якої прикріплюються стернові пера. Грудні хребці, ребра та широка грудна кістка, чи груднина складають разом грудну клітку. Груднина має знизу високий гребінь -- кіль. [23, 10-11]

Пояс передніх кінцівок складається з трьох парних кісток: воронячих, лопаток та ключиць. Скелет крила складається з однієї плечової кістки, двох кісток передпліччя (ліктьової та променевої), кількох кісток кисті й трьох пальців.

Пояс задніх кінцівок складається з трьох пар кісток, які зростаються, утворюючи таз. Скелет задньої кінцівки складається з однієї стегнової кістки, зрощених кісток гомілки, кісток стопи, які утворюють цівку, та чотирьох пальців.

Мускулатура дуже диференційована. Парні великі і малі грудні м'язи починаються на грудній кістці та її кілі, вони опускають і піднімають крила. Грудні м'язи найбільші, вони важать стільки, скільки всі інші м'язи птаха, разом узяті. Дуже складна мускулатура шиї та ніг. У багатьох птахів на сухожилку м'яза глибокого згинача пальців ніг є спеціальне пристосування, яке автоматично закріплює пальці ніг, коли птах обхоплює ними гілку. [26, 145]

Органи травлення починаються дзьобом, Він складається з верхньої частини (наддзьобка) й нижньої (піддзьобка). Форма і особливості будови дзьоба у різних птахів різноманітні і залежать від способу живлення. Так само різноманітна будова язика, що прикріплений до дна рогової порожнини. Слинні залози слаба розвішені.

З глотки їжа потрапляє у стравохід, нижня частина якого у багатьох птахів утворює розширення -- воло (в ньому їжа розмочується і частково перетравлюється). Далі по стравоходу їжа надходить у тонкостінний залозистий шлунок, де на неї діють травні ферменти, і мускульний шлунок. У стінках мускульного шлунку розвинені сильні м'язи, завдяки скороченню яких відбувається перетирання їжі. В передній відділ тонких кишок впадають протоки підшлункової залози та печінки. Неперетравлені рештки поступають у коротку товсту кишку, яка відкривається в клоаку.

Органи дихання починаються ніздрями, розташованими при основі. наддзьобка. З рота гортанна щілина веде в гортань, а з неї в трахею. В нижній частині трахеї, в місці її поділу на два бронхи, знаходиться голосовий апарат птахів -- нижня гортань. Бронхи проникають у легені, розгалужуються на дрібні трубочки -- бронхіоли й дуже тонкі повітряні капіляри, які утворюють у легенях повітроносну сітку. З нею тісно переплітаються кровоносні капіляри, газообмін відбувається через їх стінки. Частина бронхіальних відгалужень не ділиться на бронхіоли, виходить за межі легень, утворюючи тонкостінні повітряні мішки, розміщені між внутрішніми органами, м'язами і навіть усередині порожнистих кісток. Легені невеликі (їх об'єм менший за об'єм повітряних мішків) і приростають до ребер. [26, 148-149]

У спокійному стані і під час руху по землі дихання здійснюється за рахунок руху грудної клітини. Грудна кістка при вдиху опускається, віддаляючись від хребта, а при видиху піднімається, наближаючись до нього. При польоті груднина нерухома. При підніманні крил відбувається вдих за рахунок того, що повітряні мішки розтягуються й повітря засмоктується в легені та мішки. При опусканні крил відбувається видих, багате на кисень повітря потрапляє з мішків у легені, де здійснюється газообмін.

Серце птахів чотирикамерне, розділене, поздовжньою суцільною перегородкою на ліву й праву половини. Ліве передсердя і лівий шлуночок сполучені між собою і містять артеріальну кров. Праве передсердя і правий шлуночок теж сполучені між собою і містять венозну кров. Велике коло кровообігу починається з лівого шлуночка і закінчується у правому передсерді; артеріальна кров по арте-ріях розноситься по всьому тілу, венозна по венах потрапляє у пра-ве передсердя і з нього у правий шлуночок. Мале коло кровообігу починається з правого шлуночка і закінчується в лівому передсерді. Венозна кров по легеневих артеріях потрапляє в легені, окислюється, і артеріальна кров по легеневих венах потрапляє в ліве передсердя, а з нього у лівий шлуночок і у велике коло кровообігу. [15, 34]

Птахи -- теплокровні тварини, у них стала і досить висока (у середньому 42° С) температура тіла. Теплокровність є важливою прогресивною рисою птахів і ссавців у порівнянні з попередніми класами тварин.

Органи виділення представлені двома нирками, які лежать у глибині таза по обидва боки хребта. По двох сечоводах кашкоподібна сеча стікає в клоаку і виділяється разом з екскрементами.

Головний мозок, особливо великі півкулі переднього мозку й мозочок, розвинуті більше, ніж у риб, земноводних і плазунів. Це зв'язане з більш складним і різноманітним способом життя, поведінкою та здатністю до польоту.

3 органів чуття найкраще розвинений зір. Очні яблука великі, -- верхня, нижня та прозора внутрішня, чи мигальна перетинка. Акомодація ока здійснюється зміною форми кришталика та зміною відстані між кришталиком і сітківкою.

Орган слуху складається з внутрішнього й середнього вуха, з одною слуховою кісточкою всередині. Слух у птахів дуже тонкий. Нюх слабо розвинений. Орган смаку представлений смаковими бруньками в ротовій порожнині (на язику їх нема). [15, 38]

Розмноження і розвиток птахів. У самця є два сім'яники, сім'япроводи впадають у клоаку. У самки є один лівий яєчник і лівий яйцепровід, який відкривається в клоаку. В яйцепроводі містяться білкові залози та залози, що утворюють на яйці двошарову шкірясту підшкаралупову оболонку, пористу вапнякову шкаралупу та тоненьку надшкаралупову оболонку. Остання захищає яйце від мікроорганізмів.

Запліднення внутрішнє. Запліднене яйце повільно спускається по Яйцепроводу, поступово вкриваючись білком, внутрішньою і зовнішньою підшкаралуповою, шкаралуповою та надшкаралуповою оболонками. В цей самий час відбувається розвиток зародка. В момент відкладання яйця він має вигляд зародкового диска, який знаходиться на поверхні жовтка. Два скручені білкові канатики -- халази підтримують жовток так, що зародковий диск знаходиться зверху, ближче до тіла птаха, який насиджує яйця. Для розвитку яйця необхідна температура 38--39,5° С. У різних птахів тривалість насиджування різна: від 12--14 днів у дрібних горобиних до 44--45 у орла-беркута та інших великих хижаків. У різних видів птахів насиджують яйця або самка, або самець, або обоє по черзі. Деякі птахи не насиджують яєць: кулик-бігунок у Туркменії зариває яйця в, гарячий пісок, смітні (або великоногі) кури Австралії і Малайського архіпелагу відкладають їх у купи піску чи гниючих рослин. [26, 158-159]

Більшість птахів насиджують яйця в гнізді. Найчастіше гнізда складають або плетуть із гілочок, трави, моху, нерідко скріплюють якимось додатковим матеріалом (волоссям, глиною тощо). Гніздо звичайно має підняті краї та заглиблену внутрішню частину -- лоток, у якому знаходяться яйця й пташенята. Дрозди, зяблики, щиглики укріплюють гнізда в розгалуженні гілок на чагарниках і деревах. Жайворонки, пліски влаштовують їх у вистеленій травою ямці на землі. Граки, ворони та інші великі птахи будують гнізда з великих сучків і гілок. Дятли, повзики, синиці, мухоловки, вертишийки гніздяться в дуплах, зимородки, берегові ластівки -- в норах на берегах річок. Міські ластівки скріплюють слиною глинистий грунт і будують з нього гнізда під карнизами дахів різних будівель. Чайки та деякі морські птахи, зокрема кайри, гагари, відкладають яйця на пісок, в уступи скель. Пташенята у виводкових птахів зразу після вилуплення вкриті пухом, зрячі, можуть рухатися й самостійно знаходити корм. Такі пташенята у куроподібних і гусеподібних птахів: тетеруків, рябчиків, фазанів, качок, гусей, лебедів, курей.

Пташенята у нагніздих птахів (горобині, воронові, голуби, дятли та багато інших) спочатку сліпі, глухі, голі чи з окремими пучками пуху, не можуть рухатись. Батьки довгий час вигодовують їх.

Горобці, синиці, сороки, сойки, ворони живуть на певних територіях протягом цілого року; це осілі птахи. [26, 159]

Багато видів птахів (лелеки, чаплі, жайворонки, солов'ї, дрозди, іволги, стрижі, лебеді, качки тощо) навесні та влітку будують гнізда і виводять пташенят у місцевостях з помірним і холодним кліматом, а восени відлітають на зимівлю в райони з більш м'якими кліматичними умовами: в Африку, Південну і Південно-Східну Азію, Південну й Західну Європу. Перелітні птахи здійснюють регулярні перельоти за чітко визначеними пролітними шляхами. Перельоти -- сезонне явище в житті птахів, яке виникло в процесі еволюції під впливом періодичних змін породних умов, зв'язаних із зміною пори року, та різкими похолоданнями в четвертинному періоді. Довгий північний день та велика кількість тваринного і рослинного корму сприяють вигодовуванню нащадків У другій половині літа в північних областях скорочується тривалість дня, зменшується кількість тваринного корму (особливо комах), погіршуються умови добування його, змінюється фізіологічний стан організму птахів (закінчується період розмноження, нагромаджуються запаси жирів, глікогену, білків). Багато птахів починають збиватися в зграйки і відкочовують у місця зимівлі. Перельоти у одних видів відбуваються вдень, у інших вночі (вдень такі птахи посилено живляться). [15, 40]

Розділ ІІ. Основні закономірності морфофункціональної організації дихальної системи птахів

ІІ.1 Анатомічна та гістологічна будови дихальної системи птахів

Птахи - теплокровні тварини, у них стала і досить висока (у середньому 420С) температура тіла. Теплокровність є важливою прогресивною рисою птахів і ссавців у порівнянні з попередніми класами тварин. Клас птахів у процесі еволюції сформувався під впливом пристосування до польоту, з цим зв'язані і їх характерні особливості. В польоті птахи роблять велику кількість рухів, що зв'язано з підвищеною затратою енергії і швидким обміном речовин.

В свою чергу інтенсивний обмін речовин можливий тільки при достатньо високій та постійній температурі тіла, яка виникла в результаті перебудови ряду систем органів, а перш за все дихання і кровообігу.

Органи дихання птахів складаються з парних легень, які погано розширюються, і кількох пар великих тонкостінних повітряних мішків, що містяться між деякими внутрішніми органами і проникають своїми виростами в кістки. Легені птахів являють собою щільні губчасті тіла, численні галузисті повітроносні трубочки -- парабронхи, а не мішки, як у плазунів. Крім того, вони доповнюються тонкостінними повітряними мішками (умовно поділеними на передні й задні), які розміщуються між усіма внутрішніми органами, між м'язами, в порожнині кісток та під шкірою і виконують роль резервуарів для повітря. Коли птах не в польоті, дихання здійснюється опусканням і підійманням грудної кістки. Об'єм грудної клітки збільшується під час опускання груднини (вдих) і зменшується під час її підіймання (видих). Під час польоту грудна клітка нерухома і акт дихання здійснюється рухами крил. Коли крила підіймаються, повітряні мішки розширюються і повітря надходить у них через легені. При цьому повітря, що було в легенях, переходить у передні мішки, а легені і задні мішки заповнюються свіжим повітрям. Під час опускання крил повітря з легень і передніх мішків виходить назовні, а із задніх мішків -- у легені. Отже, під час польоту у птахів спостерігається подвійне дихання, тобто газообмін відбувається не лише під час вдиху, а й під час видиху. Дихальні мішки крім виконання дихальної (вентилювальної) функції сприяють полегшенню тіла і запобігають його перегріванню в разі інтенсивного руху. У птахів є верхня і нижня гортань, в останній розміщений голосовий апарат.

Поява у птахів чотирьохкамерного серця і збереження тільки однієї (правої) дуги аорти приводить до повного розподілу артеріального і венозного потоків крові. В результаті цього розподілу тканини інтенсивно забезпечуються киснем, прискорює обмін речовин і обумовлює появу постійної температури тіла пов'язана також з великим розміром серця, наявності тепло ізолюючого пір'яного покриву захищаючого від охолодження, надзвичайно енергійними процесами дихання, забезпечуючи багате постачання кисню в кров і виведення вуглекислот, наявністю повітряних мішків, посилюючих інтенсивність дихання і оберігаючи тіло від перегріву під час польоту, швидкісній асиміляції, яка призводить до енергійного обміну речовин.

Особливості будови птахів: тіло вкрите пір'ям, передні кінцівки перетворилися в крила, кістки пневматичні, головний мозок прогресивно розвинений порівняно з плазунами, добре розвинені органи зору, слуху, звукової сигналізації, а також координації рухів. Птахам властива висока температура тіла (гомойотермність).

Птахи добре орієнтуються в просторі. На відміну від інших наземних хребетних у птахів швидко ростуть пташенята, за дуже короткий строк вони досягають розмірів дорослих птахів. Крім рогового покриву у вигляді пір'я, у них є роговий покрив на щелепах та кігтях, а цівки і пальці покриті роговими лусочками. У шкірі птахів немає залоз. Єдина залоза, що відкривається назовні -- куприкова,-- міститься над коренем хвоста. Секрет її -- моноефіри. У секреті спостерігаються риси спеціалізації. У птахів складний криж, утворений грудними, поперековими, крижовими та деякими хвостовими хребцями. З крижем з'єднаний тазовий пояс. Грудина розвинена добре і має кіль., Ключиці зростаються, утворюючи характерну для птахів кістку, так звану вилочку. Задні кінцівки мають цівку, яка утворилася від зростання більшості кісток стопи. Череп має великі орбіти і велику черепну коробку. Він певною мірою схожий на череп деяких вимерлих плазунів (псевдозухій, динозаврів). Добре розвинений грудний м'яз, що є головним літальним м'язом. Передній мозок досягає великих розмірів. Нюхові частки дуже малі. Добре розвинені середній мозок і мозочок.

Серце чотирикамерне, і артеріальна та венозна кров повністю розділені. У птахів є лише права дуга аорти.

Предками птахів були плазуни, близькі до групи псевдозухій, які жили в тріасовому періоді. Виникнення птахів було пов'язане з життям їхніх предків у місцях із сезонними змінами температури, завдяки чому виникли такі пристосування, як теплокровність, інтенсивний обмін речовин, пір'яний покрив.

Представники підкласу ящерохвостих птахів відомі лише за відбитками скелета та оперенням. Вони жили 150--130 млн. років тому. У них особливо характерною була будова хвоста (як у плазунів), який складався з 20 хребців. На бічних поверхнях кожного з них кріпилось по два рульових пера. Череп, як і у плазунів, був із зубами.

Представники підкласу віялохвостих, або справжніх птахів, живуть і зараз, їх поділяють на 33 ряди. З них пінгвіноподібні належать до надряду плаваючих, а решта -- до надрядів без-кільових (страусоподібні, нандуподібні, казуароподібні, ківіподібні) і літаючих, або кільових.

Додатки

1. Біологія: Навч. посіб. / А.О. Слюсарєв, О.В. Самсонов, В.М. Мухін та ін.; За ред. та пер. з рос. В.О. Мотузного. -- 3-тє вид., випр. і допов. -- К.: Вища шк., 2002. -- 622 с.: іл.;

2. Биология. В.3т./ Под ред. Р. Сопера. -- М.: Мир, 1990. -- Т. 1-2;

3. Биология. / Ю.К.Богоявленский, Т.И. Улисова, И.М.Яровая, В.Н. Ярыгин. -- М.: Медицина, 1985. -- 560с.;

4. Биология лесных птиц и зверей. / Изд. 3-е, испр. доп. /Под общ. ред. Г.А. Новикова. Учеб. пособие для лесохоз. и биол. специальностей вузов. --М.: Высшая школа, 1975;

5. Головачева Я.А. Зоология: конспект лекций. -- М.: ПРИОР -- 2005, 173 с.;

6. Дементьев Г.П. Орнітологія. // Развитие биологии в СССР. -- М., 1967;

7. Дементьев Г.П. Птицы. // Руководство по зоологи. Т. 6. -- М.-Л., 1940;

8. Жизнь животных. Т. 5. Птицы. -- М.: Просвещение, 1971;

9. Зоология. Учебн. пособие для ВУЗов / Г. И. Блохин, В. А. Александров. -- М.: КолосС, 2005;

10. Ильичев В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А. Общая орнитология. -- М.: Высшая школа, 1982. -- 463 с.;

11. Ильичев В.Д. Фауна мира. Птицы. -- М., Агропромиздат, 1981 -- 311 с.;

12. Ковальчук Г.В. Зоологія з основами екології: Навч. посіб. для біол. спец. вищ. навч. закл.. -- Глухів: РВВ ГДПІ, 2001 -- . Ч. 1. -- 105 с.;

13. Карташев Н.Н. Систематика птиц. -- М.: Высшая школа, 1974. -- 367 с.;

14. Мальчевский А.С. Орнитологические экскурсии. Серия. Жизнь наших птиц и зверей. // Вып. 4. -- Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. -- 296 с.;

15. Михеев А. В. Биология птиц. -- М.: Цитадель, 1996. -- 256 с.;

16. Основи зоології / За ред. Верємєєва С.І. -- К., 2000;

17. Основы общей биологии / Под. ред. Э. Либберта. -- М.: Мир, 1982. -- 437с.;

18. Питерсон Р. Птицы /Пер. с англ. -- М., 1973;

19. Самарський Л.С. Зоологія хребетних. -- К. 1976. -- 449 с.;

20. Селянский В.М. Анатомия и физиология с/х птицы / Селянский В.М. -- М.: Агропромиздат, 1986. -- 272 с.;

21. Татаринов К.А. Биология. -- Львов: Вища школа. Изд-во при Львов.ун-те. 1983. -- 443 с.;

22. Чельцов-Бебутов А.М. Экология птиц. -- М.: Изд-воГУ, 1982. -- 128 с.;

23. Черкащенко М.І. Орнітологія. Учб. Посібник. ч.1. Морфологія. -- Л., 1974. -- 84 с.;

24. Черкащенко М.І. Орнітологія. Учб. Посібник. ч.2. Сучасна класифікація птахів. -- Л., 1975. -- 96 с.;

25. Шульпин Л.М. Орнитология. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1940 -- 555 с.;

26. Яхонтов А.А. Зоология для учителя. -- М., 1993.-- С.145, 148-149, 158-159.