Центральные органы эндокринной системы

Содержание

Введение

1. Общая характеристика эндокринной системы

2. Классификация органов эндокринной системы

3. Гормоны: перечень и основные эффекты. Химическая структура и механизм действия гормонов

4. Центральные эндокринные органы

4.1 Гипоталамус

4.2 Гипофиз

4.3 Эпифиз

Введение

В организме существуют две регулирующие системы: нервная и эндокринная. Деятельность эндокринной системы в конечном итоге регулируется нервной системой. Связь между нервной и эндокринной системой осуществляется через гипоталамус - отдел мозга, являющийся высшим вегетативным центром.

В состав эндокринной системы входят высокоспециализированные секреторные органы (органы с чисто эндокринной секрецией) или части органов (в железах со смешанной функцией), а также одиночные эндокринные клетки, рассеянные по различным неэндокринным органам (легкие, почки, пищеварительная трубка). Основу большинства эндокринных желез (как и экзокринных) составляет эпителиальная ткань. Однако ряд органов (гипоталамус, задняя доля гипофиза, эпифиз, мозговое вещество надпочечников, некоторые одиночные эндокринные клетки) являются производными нервной ткани (нейронов или нейроглии).

Эндокринные органы и нервная система регулируют и координируют функции нашего организма. Знание строения и функций эндокринной системы является основой для изучения гуморальных регуляторных механизмов. Изучение гистофизиологии эндокринных органов важно для понимания расстройств гуморального регулирования, что необходимо для врачей всех специальностей и в особенности эндокринологов.

В данной работе на основе классификации органов эндокринной системы рассмотрены строение и функции центральных эндокринных органов.

1. Общая характеристика эндокринной системы

Эндокринная система -- совокупность структур: органов, частей органов, отдельных клеток, секретирующих в кровь и лимфу гормоны.

В состав эндокринной системы входят высокоспециализированные секреторные органы (органы с чисто эндокринной секрецией) или части органов (в железах со смешанной функцией), а также одиночные эндокринные клетки, рассеянные по различным неэндокринным органам (легкие, почки, пищеварительная трубка). Основу большинства эндокринных желез (как и экзокринных) составляет эпителиальная ткань. Однако ряд органов (гипоталамус, задняя доля гипофиза, эпифиз, мозговое вещество надпочечников, некоторые одиночные эндокринные клетки) являются производными нервной ткани (нейронов или нейроглии).

Все органы эндокринной системы вырабатывают высокоактивные и специализированные по действию вещества - гормоны. Одна и та же железа внутренней секреции может продуцировать неодинаковые по своему действию гормоны. В то же время секреция одних и тех же гормонов может осуществляться разными эндокринными органами.

Морфологическими признаками эндокринных органов являются наличие группы высокоспециализированных секреторных клеток или одной такой клетки, вырабатывающих биологически активные вещества - гормоны, поступающие в кровь и лимфу. Поэтому в эндокринных органах отсутствуют выводные протоки, и эндокринные клетки окружены густой сетью лимфатических и кровеносных синусоидных капилляров.

В эндокринной системе секреторные гормонопродуцирующие клетки могут располагаться в виде групп, тяжей, фолликулов или одиночных эндокриноцитов.

Гормоны -- это высокоактивные регуляторные факторы (от греч. hormao -- возбуждаю), оказывающие стимулирующее или угнетающее влияние преимущественно на основные функции организма: обмен веществ, соматический рост, репродуктивные функции.

Гормоны по химической природе различны: белковые (СТГ), гликопротеидные (ТТГ), стероидные (коры надпочечников). По действию гормоны делятся на "пусковые" и "гормоны-исполнители". К "пусковым" гормонам относятся нейрогормоны центральных эндокринных органов гипоталамуса и тропные гормоны гипофиза. "Гормоны-исполнители" периферических эндокринных желез или органов-мишеней в отличие от "пусковых " оказывают непосредственное действие на основные функции организма: адаптацию, обмен веществ, рост, половые функции и др.

Упоминая о гормонах, следует отметить, что они:

- образуются в малых количествах,

- обладают высокой биологической активностью,

- обладают строгой специфичностью действия,

- имеют дистантный характер действия.

По химической природе гормоны подразделяют на следующие группы:

- пептидные и белковые (инсулин),

- производные аминокислот (тироксин, адреналин и т.д.),

- стероидные (кортикостероиды, андрогены, эстрогены).

Подавляющее большинство гормонов принадлежит к белкам (пептиды, олигопептиды, гликопептиды) и производным аминокислот.

Для гормонов характерна специфичность действия на конкретные клетки и органы, называемые мишенями, что обусловлено наличием на последних специфических рецепторов. Гормон распознается и связывается этими клеточными рецепторами. Связывание гормона с рецептором активирует фермент аденилатциклазу, который в свою очередь вызывает образование циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) из аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Далее цАМФ активирует внутриклеточные ферменты, что приводит клетку-мишень в состояние функционального возбуждения.

В организме существуют две регулирующие системы: нервная и эндокринная. Деятельность эндокринной системы в конечном итоге регулируется нервной системой. Связь между нервной и эндокринной системой осуществляется через гипоталамус - отдел мозга, являющийся высшим вегетативным центром. Его ядра образованы особыми нейросекреторными нейронами, способными вырабатывать не только медиаторы-нейрамины (норадреналин, серотонин), как все нейроны, но и нейрогормоны, в частности, либерины и статины, поступающие в кровеносное русло и достигающие таким образом передней доли гипофиза.

Эти нейрогормоны являются трансмиттерами, переключателями импульсов с нервной на эндокринную систему, на аденогипофиз, стимулируя с помощью либеринов или угнетая посредством статинов выработку эндокриноцитами передней доли гипофиза тропных гормонов, в свою очередь влияющих на продукцию гормонов периферическими эндокринными железами. Таким образом, гуморальным путем, трансгипофизарно гипоталамус регулирует деятельность периферических эндокринных органов - органов-мишеней, эндокринные клетки которых имеют рецепторы к соответствующим гормонам.

Гипоталамическая регуляция эндокринных желез может осуществляться и парагипофизарно по цепям эфферентных нейронов. В свою очередь по принципу "обратной связи" эндокринные железы способны непосредственно реагировать на собственные гормоны. Следует отметить, что регулирующая роль гипоталамуса контролируется высшими отделами головного мозга (люмбическая система, эпифиз, ретикулярная формация и т.д.), соотношением катехоламинов, серотонина, ацетилхолина вырабатываемыми специальными нейронами головного мозга.

Выработка гормонов эндокринными органами регулируется нервной системой, с которой они тесно связаны. Внутри эндокринной системы существуют сложные взаимодействия между центральными и периферическими органами этой системы.

Таким образом:

а) Среди железистого эпителия есть структуры, которые выделяют свой секрет в кровь.

б) Соответственно, они:

не имеют выводных протоков густо оплетены кровеносными капиллярами.

в) Подобные структуры (железы или отдельные клетки) называются эндокринными, а продуцируемые ими вещества - гормонами.

а) Гормоны действуют на строго определённые клетки-мишени вызывают в них специфические изменения обменных процессов.

б) Таким образом, гормоны - это специфические регуляторы, вырабатываемые в эндокринных структурах и попадающие к клеткам-мишеням через кровь.

2. Классификация органов эндокринной системы

В эндокринной системе различают центральные и периферические отделы, взаимодействующие между собой и формирующие единую систему В скобках в главе даны названия в соответствии с Международной анатомической номенклатурой..

Эндокринная система представлена следующими основными структурными компонентами.

I. Центральные регуляторные образования эндокринной системы

1. Гипоталамус (нейросекреторные ядра)

2. Гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз)

3. Эпифиз

П. Периферические эндокринные железы

1. Щитовидная железа

2. Околощитовидные железы

3. Надпочечники (корковое и мозговое вещество)

III. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции

1. Гонады (семенники, яичники)

2. Плацента

3. Поджелудочная железа

IV. Одиночные гормонпродуцирующие клетки

1. Нейроэндокринные клетки группы неэндокринных органов -- APUD-серия

2. Одиночные эндокринные клетки, продуцирующие стероидные и другие гормоны

Среди органов и образований эндокринной системы с учетом их функциональных особенностей различают 4 основные группы.

I. Нейроэндокринные трансдукторы (переключатели), выделяющие нейротранс-миттеры (посредники) -- либерины (стимуляторы) и статины (тормозящие факторы).

II. Нейрогемальные образования (медиальное возвышение гипоталамуса), задняя доля гипофиза, которые не вырабатывают собственных гормонов, но накапливают гормоны, продуцируемые в нейросекреторных ядрах гипоталамуса.

III. Центральный орган регуляции эндокринных желез и неэндокринных функций -- аденогипофиз, осуществляющий регуляцию с помощью вырабатываемых в нем специфических тропных гормонов.

IV. Периферические эндокринные железы и структуры (аденогипофиззависимые и аденогипофизнезависимые).

К аденогипофиззависимым эндокринным железам и структурам относятся щитовидная железа (фолликулярные эндокриноциты -- тироциты), надпочечники (пучковая и сетчатая зоны коркового вещества) и гонады, деятельность которых регулируется тройными гормонами аденогипофиза.

К аденогипофизнезависимым эндокринным железам и структурам относятся паращитовидные железы, кальцитониноциты (С-клетки) щитовидной железы, клубочковая зона коры и мозговое вещество надпочечников, эндокриноциты островков поджелудочной железы, одиночные гормонпродуцирующие клетки.

Как в любой системе, центральные и периферические ее звенья имеют прямые и обратные связи. Гормоны, вырабатываемые в периферических эндокринных образованиях, могут оказывать регулирующее влияние на деятельность центральных звеньев.

Одной из особенностей строения эндокринных органов является обилие в них сосудов, особенно гемокапилляров синусоидного типа и лимфокапилляров, в которые поступают секретируемые гормоны.

Таким образом, все гормонпродуцирующие структуры делятся на 4 группы:



I. Центральные эндокринные органы	1. Гипоталамус 2. Гипофиз 3. Эпифиз
II. Периферические эндокринные железы	1. Щитовидная железа 2. Паращитовидные железы 3. Надпочечники: корковое вещество мозговое вещество.
III. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции	1. Поджелудочная железа 2. Почки Почки и тимус обычно не рассматривают как органы, объединяющие неэндокринные и эндокринные функции; тем не менее, они вырабатывают ряд гормоноподобных веществ, которые включены в приводимый ниже перечень. 3. Тимус 4. Гонады: семенники яичники 5. Плацента
IV. Одиночные гормонпродуцирующие клетки (составляющие диффузную эндокринную систему)	Эндокринные клетки - в разных отделах нервной, пищеварительной дыхательной систем.

3. Гормоны: перечень и основные эффекты. Химическая структура и механизм действия гормонов

Все гормоны по химической природе делятся на две большие группы В этой классификации не учтены простагландины. Это жирные кислоты С₂₀, содержащие циклопентановое кольцо и несколько двойных связей.:

I. Гормоны - белки, пептиды и производные аминокислот	II. Гормоны-стероиды
Белки	Пептиды	Производные аминокислот
1. Все тропные гормоны передней и средней долей гипофиза, а также их плацентарные аналоги.	1. Все нейропептиды: гормоны гипоталамуса, другие нейропептиды головного мозга, гормоны нейроэндокринных клеток пищеварительной системы.	1. Производные тирозина: тироксин, адреналин норадреналин	1. Кортико-стероиды: глико кортикоиды минералокортикоиды
2. Инсулин, глюкагон.		2. Производные триптофана: серотонин, мелатонин (гормон эпифиза).
3. Гормоны почек: эритропоэтин (является гликопротеином), ренин.	2. Ряд гормонов pancreas: ВИП, ПП, соматостатин.	3. Производное гистидина: гистамин.	2. Половые гормоны андрогены, эстрогены, прогестины.
	3. Гормоны тимуса.
4. Паратгормон	4. Кальцитонин

С химической природой гормонов обычно коррелирует механизм их действия.

I. Гормоны первой группы (белки, пептиды и производные аминокислот): действие на мембранные рецепторы.

1. Гормоны первой группы, как правило, внутрь клеток не проникают, действуют на специальные рецепторы (R), имеющиеся на плазматических мембранах клеток-мишеней.

2. Это запускает цепочку процессов.

а) За счет повышения или снижения активности специального фермента (аденилатциклазы, Е₁) в клетке меняется концентрация внутриклеточного "медиатора", т.е. посредника (чаще всего в такой роли выступает цАМФ - циклический аденозинмонофосфат)

б) Меняется активность зависимого от посредника регуляторного фермента (обычно это специфическая протеинкиназа, ПК, фосфорилирующая определённый фермент метаболизма)

в) Меняется активность одного или нескольких регулируемых ферментов (Е) - в результате их химической модификации - например, фосфорилирования или дефосфорилирования.



II. Гормоны второй группы (cтероиды): влияние на активность генов

1. Гормоны стероидной природы чаще всего действуют, проникая внутрь клетки (благодаря своей гидрофобности, они могут диффундировать через клеточную мембрану).

2. В цитозоле они связываются с белковым рецептором (R) и проходят в клеточное ядро.

3. а) Здесь этот комплекс (гормон-рецептор) влияет на сродство регуляторных белков к определённым участкам ДНК.

б) В итоге, меняется скорость синтеза тех или иных ферментных и структурных белков.



Таким образом, при первом механизме действия гормонов меняется активность белков (в т.ч. ферментов), а при втором - скорость их синтеза.

Принцип: одна клетка - один гормон

Суть принципа.

1. Долгое время считалось, что эндокринная клетка может продуцировать только один гормон.

2. Довольно часто этот принцип, действительно, соблюдается, даже если в одном органе образуется несколько гормонов. Например, передняя доля гипофиза вырабатывает 6 гормонов, эндокринная часть поджелудочной железы - 5 гормонов и т.д. Так вот, в этих и многих других случаях

каждый вид гормонов вырабатывается в специальном виде клеток.

3. Это означает, что

в передней доле гипофиза существует 6 разных видов клеток с секреторной активностью, в эндокринной части поджелудочной железы - 5 (и т.д.).

Тем не менее, данное правило имеет слишком много исключений.

1. Так, мы только что говорили о клетках APUD-серии, которые вырабатывают, по меньшей мере, по 2 гормона - пептид и биогенный амин.

2. Другой пример - образование гормонов промежуточной доли гипофиза эти гормоны (МСГ и липотропин), а также эндорфины, образуются вначале в составе единого полипептидного предшественника индивидуализируются лишь при расщеплении последнего на фрагменты.

В данном случае, очевидно, источником этих гормонов является один вид клеток.

Рассмотрим и перечислим гормоны, секретируемые органами эндокринной системы и укажем их основные эффекты.

Центральные эндокринные органы

I. Гипоталамус

Гормоны	Действие
1. Аденогипофизотропные нейрогормоны: либерины, статины.	а) Попадая в аденогипофиз через его "чудесную сеть" (п. 18.1.1.3), соответственно, стимулируют (либерины) тормозят (статины) выработку его гормонов. б) Для каждого гормона гипофиза - своя пара либерина и статина.
2. Нейрогормоны, попадающие в кровь через заднюю долю гипофиза: антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин; окситоцин.	а) АДГ усиливает реабсорбцию воды в собирательных канальцах почек вызывает сокращение гладких миоцитов в сосудах. б) Окситоцин стимулирует сокращение мышечной оболочки матки, миоэпителиальных клеток молочных желез, миоцитов семявыносящих путей.

II.A. Передняя доля гипофиза

Гормоны	Действие
1-3. Гонадотропные гормоны (стимулируют гонады): фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), лютеинизирующий гормон (ЛГ), или лютропин, лактотропный гормон (ЛТГ), пролактин, или лютеотропный гормон.	1. ФСГ стимулирует в яичниках - рост фолликулов, в семенниках - рост семенных канальцев и сперматогенез. 2. ЛГ стимулирует в яичниках - окончательное созревание фолликула и секрецию эстрогенов, в семенниках - секрецию тестостерона. 3. ЛТГ стимулирует выработку прогестерона жёлтым телом яичника, секреторную активность молочных желёз.
4-5. Гормоны, стимулирующие другие (не половые) железы: тиреотропный гормон (ТТГ), адренокортикотропный гормон (АКТГ).	4. ТТГ стимулирует образование и секрецию гормонов щитовидной железы (тироксина и др.). 5. АКТГ стимулирует образование гормонов в коре надпочечников.
6. Соматотропный гормон (СТГ), гормон роста, или соматотропин	6. СТГ стимулирует рост тела (или его частей) - за счёт усиления синтеза белков распада жиров.

II.Б. Средняя (промежуточная) доля гипофиза

Гормоны	Действие
1. Меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), или меланоцитотропин. 2. Липотропин	1. МСГ стимулирует в пигментных клетках образование меланина (но не вызывает образования новых таких клеток). 2. Липотропин стимулирует освобождение жирных кислот из жировой ткани.
Примечание. а) Эти гормоны, видимо, вначале образуются в нейронах ЦНС в виде единого полипептидного предшественника. б) Причём, при его последующем расщеплении на фрагменты высвобождаются не только МСГ и липотропин, но и несколько эндорфинов - пептидов с морфиноподобным действием

II.В. Задняя доля гипофиза

В задней доле гипофиза гормоны не синтезируются: здесь лишь происходит поступление в кровь нейрогормонов, образованных в гипоталамусе, - АДГ и окситоцина

III. Эпифиз (шишковидная железа)

а) Функция эпифиза зависит от внешней освещённости (за счёт связи со зрительным трактом); отсюда термин - "третий глаз".

б) В свою очередь, эпифиз определяет (путём циклической продукции соответствующих гормонов) суточные и иные ритмы работы других эндокринных желёз, а через них - и подчинённых органов.

Гормоны	Действие
1-2. В темноте - антигонадотропные гормоны: мелатонин, антигонадотропин.	1. Мелатонин угнетает продукцию гонадолиберина в гипоталамусе (отчего ночью в гипофизе тормозится выработка ФСГ, ЛГ и ЛТГ). 2. Антигонадотропин тормозит продукцию ЛГ в гипофизе.
3. В определённое время суток - другие "гормоны гормонов": тиролиберин, тиротропин, люлиберин и т.д.	а) Тиролиберин и люлиберин, подобно одноимённым гормонам гипоталамуса (см. выше), стимулируют образование в гипофизе, соответственно, ТТГ и ЛГ. б) Тиротропин по действию аналогичен ТТГ (гормону гипофиза): стимулирует образование гормонов щитовидной железы.
4. Калитропин	Калитропин приводит к повышению содержания калия в крови.

Периферические эндокринные железы

I. Щитовидная железа

Гормоны	Действие
1. Тиреоидные гормоны: тироксин и его предшественники - трийодтиронин, дийодтиронин.	Тиреоидные гормоны а) стимулируют синтез белков, в т.ч. тканеспецифических, что обеспечивает процессы роста и развития; б) ускоряют процессы образования энергии в митохондриях её расходования - вплоть (при высоком содержании гормонов) до разобщения окисления и фосфорилирования (синтеза АТФ).
2. Кальцитонин	Кальцитонин снижает содержание кальция в крови, уменьшая его всасывание в ЖКТ увеличивая поступление в кости и мочу.

II. Паращитовидные железы

Гормоны	Действие
Паратгормон, или паратирин.	Паратгормон повышает содержание кальция в крови, усиливая его поступление из ЖКТ, костей (усиливается резорбция костного вещества остеокластами) первичной мочи (в почках).

III.А. Кора (корковое вещество) надпочечников

а) Гормоны коры надпочечников называются кортикостероидами.

б) Они делятся на 3 группы.

Гормоны	Действие
1. Минералокортикоид: альдостерон	а) Альдостерон, индуцируя в почках синтез транспортного белка, усиливает реабсорбцию ионов Na+ из первичной мочи (в обмен на ионы К+ и Н+ ). б) Это повышает общую концентрацию солей в крови и стимулирует выделение АДГ.
2. Гликокортикоиды: кортикостерон, кортизон, гидрокортизон.	Гликокортикоиды осуществляют приспособление к хроническому стрессу: а) стимулируют распад веществ во многих "второстепенных" тканях (соединительной, лимфоидной, мышечной) и использование высвобождающихся ресурсов (аминокислот, глюкозы) для обеспечения деятельности мозга и сердца (при этом концентрация глюкозы в крови возрастает); б) повышают чувствительность сердца и сосудов к адреналину.
3. Андрогены: андростендиол и др. (синтезируются в надпочечниках не только мужчин, но и женщин)	Андростендиол (как и другие андрогены - мужские половые гормоны) стимулирует а) метаболические процессы: мобилизацию жира из депо синтез белков в мышцах и др. тканях; б) развитие вторичных мужских половых признаков.

III.Б. Мозговое вещество надпочечников

Гормоны	Действие
Катехоламины: адреналин, норадреналин.	Адреналин обеспечивает приспособление к острому стрессу: а) попадая в кровоток, вызывает эффекты, сходные с действием симпатической нервной системы б) стимулирует распад углеводов и жиров для энергообеспечения интенсивной мышечной деятельности.

Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции

I. Поджелудочная железа

Гормоны	Действие
Гормоны, влияющие на углеводный и жировой обмен: 1. инсулин, 2. глюкагон.	1. а) Инсулин обеспечивает усвоение тканями питательных веществ после приёма пищи: облегчает проникновение в ткани (из крови) глюкозы, аминокислот, жирных кислот; стимулирует превращение их в гликоген, белки и жиры. б) При этом, в частности, снижается концентрация глюкозы в крови. 2. а) Глюкагон мобилизует из тканей питательные вещества (углеводы и жиры) между приёмами пищи. б) Концентрация глюкозы в крови повышается.
Гормоны, влияющие на функцию самой поджелудочной железы (помимо других действий): 3. соматостатин (образуется также в гипоталамусе, слизистой желудка и кишечника); 4. вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП); 5. панкреатический полипептид (ПП).	3. а) Соматостатин угнетает выработку ряда гормонов: в гипофизе - СТГ, в поджелудочной железе - инсулина и глюкагона, в слизистой ЖКТ - гастринов и секретина (где последний стимулирует экзокринную часть поджелудочной железы). б) Поэтому, в частности, тормозятся оба отдела поджелудочной железы - и эндокринный, и экзокринный. 4. а) ВИП - антагонист соматостатина по влиянию на pancreas: стимулирует выделение ею сока и гормонов. б) Кроме того, расширяя сосуды, он снижает артериальное давление. 5. ПП стимулирует выделение не только панкреатического, но и желудочного сока.

II. Почки

Гормоны	Действие
1. Эритропоэтин	Эритропоэтин стимулирует в красном костном мозге ранние и, возможно, также более поздние стадии эритропоэза
Гормоны, влияющие на кровяное давление: 2. ренин, 3. простагландины (простагландины образуются также во многих других органах).	2. а) Ренин, в отличие от обычных гормонов, является ферментом: он катализирует в крови активацию ангиотензина - пептида, синтезируемого печенью в неактивном виде. б) После активации ангиотензин суживает сосуды и стимулирует продукцию альдостерона в надпочечниках (приводит к задержке солей и затем воды в организме, повышая давление крови). 3. Синтезируемый в почках вид простагландинов, видимо расширяет сосуды и снижает давление.

III. Тимус

Гормоны	Действие
Гормоны, влияющие на созревание лимфоцитов: 1. тимопоэтины (Т-лимфопоэтины), 2. тимозин, 3. лимфоцитстимулирующие гормоны (ЛСГ) и др.	1. Тимопоэтины, вероятно, способствуют тому, что в красном костном мозгу некоторые предшественники лимфопоэза превращаются в предшественники Т-лимфоцитов. 2. Тимозин стимулирует последующие стадии созревания Т-лимфоцитов - миграцию пре-Т-клеток в тимус, пролиферацию Т-лимфобластов в тимусе и пролиферацию Т-иммунобластов в периферической лимфоидной ткани. 3. ЛСГ увеличивают антителообразование - возможно, за счёт стимуляции Т-хелперов.
Гормоны, подобные гормонам других желёз: 4. фактор роста, или гомеостатический тимусный гормон (ГТГ), 5. инсулиноподобный фактор, 6. кальцитониноподобный фактор.	4. ГТГ - синергист соматотропного гормона гипофиза, т.е. тоже способствует росту тела. 5. Инсулиноподобный фактор, как и инсулин приводит к снижению концентрации глюкозы в крови. 6. Кальцитониноподобный фактор понижает в крови концентрацию ионов Са2+.

IV.A. Мужские гонады (семенники)

Гормоны	Действие
Андрогены (мужские половые гормоны): тестостерон (и его производные).	Как уже отмечалось для андростендиола (гормона коры надпочечников), андрогены вызывают а) мобилизацию жира из депо синтез белков в мышцах и др. тканях; б) развитие вторичных мужских половых признаков.

IV.Б. Женские гонады (яичники)

Гормоны	Действие
1. Эстрогены: эстрадиол и его метаболиты (образуются в созревающих фолликулах яичника на протяжении всего менструального цикла, кроме самой менструации).	1. Эстрогены яичников а) стимулируют развитие вторичных женских половых признаков и б) вызывают ряд изменений в органах женщины в процессе менструального цикла, в т.ч.: в матке - регенерацию эндометрия, в молочных железах - рост протоков, в гипофизе - торможение продукции ФСГ.
2. Прогестин: прогестерон (образуется жёлтым телом во второй фазе менструального цикла).	2. Прогестерон подготавливает соответствующие органы женщины к беременности, в т.ч. вызывает: в матке - набухание и секрецию эндометрия, понижение чувствительности к окситоцину (сокращающему матку); в молочных железах - рост альвеол (концевых отделов желёз); в гипофизе - торможение продукции ЛГ.

V. Плацента

Гормоны	Действие
Аналоги гормонов гипофиза: 1. хорионический гонадотропин (ХГТ), 2. ЛТГ (пролактин), или плацентарный лактоген, 3. АКТГ, 4. гормон роста, или хорионический соматомаммотропин.	1-4. а) Перечисленные гормоны дополняют при беременности действие соответствующих гормонов гипофиза. б) В частности, ХГТ попадает в большей степени в организм эмбриона и оказывает действие, близкое к действию ФСГ и ЛГ. в) А плацентарный ЛТГ в первые недели беременности (пока сама плацента ещё не продуцирует половые гормоны) стимулирует рост и функционирование жёлтого тела в яичнике матери.
Женские половые гормоны: 5. эстрогены, 6. прогестерон	5-6. Секреция плацентой половых гормонов компенсирует тот факт, что при беременности яичники практически не продуцируют эстрогены (т.к. не развиваются фолликулы) через определённое время (когда перестаёт функционировать жёлтое тело) не синтезируют также и прогестерон.

Одиночные гормонпродуцирующие клетки

I. Нейроэндокринные клетки нервной системы

1. В головном мозгу образуется много различных нейропептидов.

2. Большинство из них участвует в передаче сигнала в синапсах, т.е. выступает в качестве медиаторов.

3. а) Но некоторые нейропептиды передают сигналы на расстоянии - в большей или меньшей области мозга или даже в пределах целого организма.

б) В этом случае они функционируют как гормоны.

4. а) Таковы, в частности, уже известные нам нейрогормоны гипоталамуса - статины, либерины, АДГ и окситоцин.

б) Другие нейрогормоны, возможно, выделяются одиночными нейроэндокринными клетками мозга (не образующими ядер).

Вот лишь некоторые из нейропептидов (НП) головного мозга (служащих, видимо, не только медиаторами, но и гормонами).

Нейропептиды	Действие
НП с обезболивающим действием. 1. Опиоидные (морфиноподобные) нейропептиды - эндорфины и др. 2. Нейротензин.	1. Эндорфины, воздействуя на опиоидные рецепторы мозга, оказывают обезболивающее и успокаивающее действия. 2. Нейротензин по действию подобен анальгину: обезболивающая активность у него сочетается с гипотермической (снижением температуры) и гипотензивной (снижением давления).
3. Пептид дельта-сна.	3. Пептид дельта-сна оказывает снотворный эффект.

II. Эндокринные клетки пищеварительной системы

Гормоны	Действие
Специфические гормоны слизистой желудка 1. гастрины	1. Гастрины стимулируют секреторную и моторную активность желудка, выделение основных гормонов поджелудочной железы - инсулина и глюкагона.
Специфические гормоны слизистой двенадцатиперстной кишки: 2. секретин, 3. холецистокинин, или панкреозимин (образуется также в эпителии протоков поджелудочной железы).	2. Секретин тормозит выработку гастрина и стимулирует выделение панкреатического сока (а также желчи). 3. Холецистокинин стимулирует экзокринную функцию поджелудочной железы, а также сокращение желчного пузыря и желчевыводящих протоков.
Неспецифические гормоны слизистой желудка и тонкого кишечника: (т.е. гормоны, образующиеся также в других органах): 4-5. серотонин и гистамин, 6-7. соматостатин и вазоинтестинальный пептид (ВИП), 8. энтероглюкагон, 9. мелатонин	4-5. Серотонин и гистамин (кроме их влияния на тонус и проницаемость сосудов) стимулируют секреторную и двигательную активность желудка и кишечника. 6-7. а) Соматостатин и ВИП вырабатываются также в поджелудочной железе (а соматоститин ещё - в гипоталамусе и щитовидной железе). б) Как отмечалось выше, по влиянию на pancreas они являются антагонистами: соматостатин тормозит её эндо- и экзокринные функции, а ВИП - стимулирует. 8. Энтероглюкагон аналогичен по действию глюкагону, т.е. между приёмами пищи мобилизует резервные углеводы и жиры. 9. Мелатонин (выделяемый также эпифизом) определяет суточную периодичность секреторной и моторной активности ЖКТ.

Из приведённого (и далеко не полного) перечня видно, насколько многообразны и важны гормоны в организме и функционировании эндокринной системы.

Клетки APUD-серии

Многие из вышеперечисленных клеток (все нейроэндокринные клетки нервной системы и многие одиночные гормонпродуцирующие клетки других органов) относятся к т.н. APUD-серии.
Общее свойство	а) Главным отличительным признаком является то, что эти клетки продуцируют одновременно специфические пептидные гормоны и какие-либо биогенные амины (катехоламины, серотонин, гистамин) б) Для образования последних клетки поглощают и декарбоксилируют соответствующие предшественники - обычно аминокислоты с циклическим радикалом: фенилаланин, тирозин, триптофан, гистидин.
Смысл названия	Указанное обстоятельство и дало название серии данных клеток: Amine Precursor Uptake & Decarboxylation (поглощение и декарбоксилирование предшественников аминов).
Происхо-ждение	из нейро-эктодермы -	клетки гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечников; парафолликулярные клетки щитовидной железы, одиночные секреторные клетки нервной системы.
	из кожной эктодермы -	клетки аденогипофиза.
	из кишечной энтодермы	многие одиночные эндокринные клетки пищеварительной системы.
	из мезодермы	секреторные кардиомиоциты предсердий.
	из мезенхимы	тучные клетки.

4. Центральные эндокринные органы

4.1 Гипоталамус

Гипоталамус является высшим нервным центром регуляции эндокринных функций. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

Субстратом объединения нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки, которые у высших позвоночных и человека располагаются в нейросекреторных ядрах гипоталамуса.

Нейроэндокринные трансдукторы (переключатели) и нейрогемальные образования. Медиальное возвышение (eminentia medialis) является нейрогемальным органом гипоталамо-аденогипофизарной системы. Оно образовано эпендимой, отдельные глиальные клетки которой дифференцируются в танициты (tanicyti), отличающиеся разветвленными отростками, контактирующими с клубочками первичной капиллярной сети портальной системы гипоталамо-гипофизарного кровообращения.

В гипоталамо-аденогипофизарной системе аккумулируются аденогипофизотропные нейрогормоны -- нейротрансмиттеры (либерины и статины), вырабатываемые в мелкоклеточных ядрах среднего и заднего отделов гипоталамуса, которые затем поступают в портальную систему гипофиза. В гипоталамо-нейро-гипофизарной системе аналогичным нейрогемальным органом оказывается нейрогипофиз (задняя доля гипофиза), где аккумулируются нонапептидные нейрогормоны (вазопрессин -- антидиуретический гормон и окситоцин), вырабатываемые в крупно клеточных ядрах переднего отдела гипоталамуса, в дальнейшем выделяемые в кровь.

Секреторные нейроны (neuronum secretorium) расположены в ядрах серого вещества гипоталамуса. Нервные ядра (свыше 30 пар) группируются в его переднем, среднем (медиобазальном и туберальном) и заднем отделах.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические (nuclei supraoptici) и паравентрикулярные (nuclei paraventriculares) ядра. Супраоптические ядра образованы крупными холинергическими (пептидохолинергическими) нейросекреторными клетками, содержащими как в перикарионах, так и в отростках отчетливые секреторные гранулы. Аксоны этих клеток проходят через медиальную эминенцию и гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются на кровеносных капиллярах утолщенными терминалями.

Паравентрикулярные ядра построены более сложно. Их центральная крупноклеточная часть образована такими же крупными холинергическими нейросекреторными клетками, как в супраоптическом ядре, и их аксонами, идущими в заднюю долю гипофиза. В обоих указанных ядрах крупные нейросекреторные клетки продуцируют белковые (нонапептидные) нейрогормоны -- вазопрессин или антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин. У человека выработка антидиуретического гормона совершается преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция окситоцина преобладает в крупноклеточной части паравентрикулярных ядер.

Периферическая же часть паравентрикулярного ядра состоит из мелких адренергических нейросекреторных клеток. Аксоны этих клеток направляются в медиальную эминенцию.

В мелкоклеточных ядрах среднего (медиобазального и туберального) гипоталамуса их мелкие адренергические (пептидоадренергические) нейросекреторные клетки вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны, с помощью которых гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятельность аденогипофиза. Эти нейрогормоны по своей природе являются низкомолекулярными олигопептидами и разделяются на либерины, стимулирующие выделение и, вероятно, продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза, и статины, угнетающие функции аденогипофиза.

Важнейшие ядра этой части гипоталамуса локализуются в сером бугре (tuber cinereum) -- аркуатное или инфундибулярное (п. arcuatus seu infundibularis), дугообразно охватывающее гипофизарную ножку, вентромедиалъное (п. ventromedialis) и дорсомедиалъное (п. dorsomedialis). Основным местом выработки гипоталамических либеринов и статинов оказываются аркуатные и вентромедиальные ядра, а также мелкие пептидоадренергические клетки мелкоклеточной части паравентрикулярного ядра и аналогичные клетки в сером перивентрикулярном веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в супрахиазматическом ядре.

Аксоны мелких пептидоадренергических клеток, равно как и сопровождающих их адренергических нейронов обычного типа, направляются в медиальную эминенцию в составе тубероинфундибулярного дофаминергичес-кого пучка, берущего начало от дофаминергических нейронов туберальных ядер.

Нейросекреторная функция гипоталамуса

а) Гипоталамус содержит большое количество нейросекреторных ядер с разной специализацией.

б) Наиболее изучена функция двух групп таких ядер, сведения о которых суммированы в следующей таблице.

1. Влияя на аденогипофиз, гипоталамус регулирует функцию периферических эндокринных желёз.

2. а) Но воздействие на последние может быть и парагипофизарным (т.е. минуя гипофиз).

б) Это возможно благодаря тому, что от некоторых ядер гипоталамуса идут аксоны к симпатическим и парасимпатическим ядрам, контролирующим периферические эндокринные железы.



	Супраоптические (1) и паравентрикулярные (2) ядра	Аркуатные, вентромедиальные и дорсомедиальные ядра
Локализация ядер	Первые из этих парных ядер находятся над зрительным перекрёстом (3), вторые - в боковых стенках III желудочка мозга.	Данные ядра располагаются в средней части серого бугра образуют аркуатновентромедиальный комплекс (7).
Схема: гипоталамо-гипофизарная система
Природа клеток	а) Ядра содержат, в основном, крупные нейросекреторные клетки, е реагирующие на холинергические раздражения со стороны вышележащих центров - лимбической системы, гиппокампа и др.	а) В ядрах комплекса содержатся мелкие нейросекреторные клетки. б) Они реагируют на адренергические и дофаминергические сигналы со стороны вышележащих центров.
Нейро-гормоны	В ответ на указанные раздражения в клетках образуются АДГ (вазопрессин) и окситоцин.	В клетках синтезируются аденогипофизотропные гормоны: либерины и статины.
Выведение гормонов	а) Аксоны (4) клеток спускаются в заднюю долю (5) гипофиза и образуют здесь аксовазальные синапсы (6) (п. 13.1). б) По аксонам АДГ и окситоцин достигают синапсов и попадают в кровь большого круга кровообращения.	а) В данном случае путь гормонов таков: по аксонам клеток - в медиальное возвышение (8) на нижней поверхности серого бугра; через аксовазальные синапсы - в первичные капилляры портальной системы (9) гипофиза, по "чудесной сети" - в переднюю и среднюю доли (10) гипофиза, где влияют на функционирование этих долей.
Нейро-гемальные органы	Таким образом, задняя доля гипофиза оказывается нейрогемальным органом гипоталамо-нейрогипофизарной системы.	а) Медиальное возвышение - это нейрогемальный орган гипоталамо-аденогипофизарной системы. А. Глиальные клетки, образующие здесь строму, происходят из эпендимы (танициты). Б. Их отростки контактируют с аксовазальными синапсами.

Таким образом, общим для нервных и эндокринных клеток является выработка гуморальных регулирующих факторов. Эндокринные клетки синтезируют гормоны и выделяют их в кровь, а нейроны синтезируют нейротрансмиттеры (большинство из которых является нейроаминами): норадреналин, серотонин и другие, выделяющиеся в синаптические щели. В гипоталамусе находятся секреторные нейроны, совмещающие свойства нервных и эндокринных клеток. Они обладают способностью образовывать как нейроамины, так и олигопептидные гормоны.

4.2 Гипофиз

Гипофиз состоит из аденогипофиза эпителиального генеза (передняя доля, средняя доля и туберальная часть) и нейрогипофиза нейроглиального происхождения (задняя доля, воронка, стебель). Передняя доля гипофиза представлена эпителиальными эндокриноцитами, расположенными группами и тяжами, между которыми в рыхлой соединительной ткани располагаются кровеносные капилляры синусоидного типа. Эндокриноциты делятся на две большие группы: хромофильные с хорошо окрашивающимися гранулами и хромофобные со слабо окрашивающейся цитоплазмой и не имеющие гранул.

Среди хромофильных клеток различают базофильные с гранулами содержащими гликопротеиды и окрашивающимися основными красителями, и ацидофильные с крупными белковыми гранулами, окрашивающимися кислыми красителями. Базофильные эндокриноциты (их 4--10%) включают несколько видов (в зависимости от вырабатываемого гормона: тиротропоциты клетки полигональной формы, в их цитоплазме содержатся мелкие гранулы (80--150 нм), гонадотропоциты овальной или круглой формы имеют гранулы (200--300 нм) и эксцентрически расположенное ядро, в центре клетки -- светлая зона -- “дворик” или макула (на электронограмме это аппарат Гольджи). Кортикотропоциты--клетки неправильной формы, содержат особые сферические гранулы (200--250 нм). Ацидофильные эндокриноциты (30--35%) имеют хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и подразделяются на: соматотропоциты с гранулами диаметром 350--400 нм и лактотропоциты с более крупными гранулами 500--600 нм в цитоплазме. Хромофобные или главные клетки (60%) являются либо малодифференцированными резервными, либо клетками в разных функциональных состояниях.

Гипоталамическая регуляция аденогипофизарного гормонообразования осуществляется гуморальным путем. Верхняя гипофизарная артерия в области медиального возвышения гипоталамуса распадается на первичную капиллярную сеть. На стенках этих капилляров заканчиваются аксоны нейронов среднего гипоталамуса. По аксонам этих нейронов их нейрогормоны либерины и статины поступают в кровь.

Капилляры первичного сплетения собираются в портальные сосуды. Последние спускаются в переднюю долю и там распадаются на вторичную капиллярную сеть, из которой либерины и статины диффундируют к эндокриноцитам аденогипофиза.

Средняя доля гипофиза у человека слабо развита. Эта доля вырабатывает меланоцитотропин и липотропин, влияющий на липидный обмен. Состоит эта доля из эпителиальных клеток и псевдофолликулов -- полостей с секретом белкового или слизистого характера.

Нейрогипофиз -- задняя доля представлена нейроглиальными клетками отростчатой формы -- питуицитами. Эта часть гипофиза сама не продуцирует, а лишь накапливает гормоны (АДГ, окситоцин) нейронов ядер переднего гипоталамуса в нейросекреторных накопительных тельцах Херринга. Последние являются окончаниями аксонов клеток этих нейронов на стенках синусоидных капилляров задней доли гипофиза.

Нейрогипофиз относится к нейрогемальным органам, аккумулирующим гипоталамические гормоны. Задняя доля гипофиза связана с гипоталамусом гипофизарной ножкой и составляет с ней единую гипоталамо-гипофизарную систему.

4.3 Эпифиз

Эпифиз или шишковидная железа -- образование промежуточного мозга конусовидной формы. Эпифиз покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой отходят тонкие перегородки с сосудами и нервами, делящие орган на нечетко выраженные дольки.

В дольках органа различают два типа клеток нейроэктодермального генеза: секретообразующие пинеалоциты (эндокриноциты) и поддерживающие глиальные клетки (глиоциты) со скудной цитоплазмой и уплотненными ядрами. Пинеалоциты делятся на два вида: светлые и темные. Светлые пинеалоциты -- крупные отростчатые клетки с гомогенной цитоплазмой. Темные клетки имеют зернистую цитоплазму (ацидофильные или базофильные гранулы). Эти две разновидности пинеалоцитов, по-видимому, предоставляют разные функциональные состояния одной клетки. Отростки пинеалоцитов, булавовидно расширяясь, контактируют с многочисленными синусоидными кровеносными капиллярами.

Инволюция эпифиза начинается с 4--5-летнего возраста. После 8-летнего возраста в эпифизе обнаруживаются участки объизвествленной стромы (“мозговой песок ”), но функция железы не прекращается. Эпифиз человека способен улавливать световые раздражения и регулировать ритмические процессы в организме, связанные со сменой дня и ночи.

Вырабатываемые эпифизом гормональные факторы - серотонин, превращающийся в мелатонин, антигонадотропин регулируют функции половых желез через гипоталамус глаз.

Среди гормональных факторов, продуцируемых гипофизом, имеется гормон, повышающий уровень. калия в крови.