Физиология сердца

ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА. ГЕМОДИНАМИКА

Кровообращение обеспечивает все процессы метаболизма в организме человека и поэтому является компонентом различных функциональных систем, определяющих гомеостаз. Основой кровообращения является сердечная деятельность.

Функция сердца - резервуарная и нагнетательная: в период диастолы в нем накапливается очередная порция крови, а во время систолы часть этой крови выбрасывается в большой (аорту) или малый (легочную артерию) круги кровообращения. За 1 минуту у взрослого человека выбрасывается из каждого желудочка в среднем 4,5-5,0 литров крови. Этот показатель носит название «минутный объем кровообращения» или «минутный объем крови» (МОК). В расчете на площадь поверхности за 1 минуту сердце взрослого человека выбрасывает в каждый круг около 3 л/м² крови (МОК: 1,76 м²). Этот показатель получил название «сердечный индекс».

В среднем за 70 лет жизни сердце совершает около 2600 млн. сокращений, перекачивая около 155 млн. л крови.

Сердечный цикл состоит из систолы желудочков, систолы предсердий и диастолы (систола - это сокращение, диастола - расслабление).

Длительность систолы предсердий = 0,1 с, длительность систолы желудочков - 0,33 с. Диастола у предсердий длится 0,7 с, у желудочков - 0,47 с. Таким образом, предсердия большую часть цикла (0,7 с) находятся в состоянии диастолы, а у желудочков период отдыха значительно меньше. Это имеет важное значение - вследствие большой нагрузки и малого периода отдыха желудочки чаще, чем предсердия, подвергаются патологическим процессам (инфаркт миокарда, ишемическая болезнь сердца и т. д.).

После окончания систолы предсердий начинаются 2 процесса: в предсердиях в течение 0,7 с имеет место диастола, а в желудочках начинается систола.

Итак, длительность систолы предсердий составляет 0,1 с, длительность диастолы - 0,7 с. У желудочков, соответственно, 0,33 и 0,47 с, эти цифры указывают на то, что 40% времени миокардиоциты желудочков находятся в активном состоянии, а 60% - «отдыхают».

Для того, чтобы сердце выполняло функцию насоса, необходима строгая упорядоченность работы всех его отделов: предсердия и желудочка, левого и правого отделов сердца, венозного притока и артериального оттока. Во многом это достигается за счет физиологических свойств сердечной мышцы. Рассмотрим их.

АВТОМАТИЯ

Автоматия - это способность к самовозбуждению. Доказано, что у большинства животных ее природа - миогенная, т. е. она обусловлена наличием особого механизма, локализованного в миоцитах.

Клетки, способные к автоматической генерации потенциала действия, образуют узлы автоматии (водители ритма, или пейсмекеры).

У млекопитающих выделяют три узла автоматии: 1) синоатриальный узел, расположенный в районе венозного входа в правом предсердии (узел Кис-Фляка). Именно этот узел является реальным водителем ритма в норме.

2) Атриовентрикулярный узел (Ашоффа-Тавара), который расположен на границе правого и левого предсердий и между правым предсердием и правым желудочком. Этот узел состоит из трех частей: верхней, средней и нижней.

В норме этот узел не генерирует спонтанные потенциалы действия, а «подчиняется» синоатриальному узлу и, скорее всего, играет роль передаточной станции, а также осуществляет функцию «атриовентрикулярной» задержки.

3) Волокна Пуркинье - это конечная часть пучка Гиса, миоциты которой расположены в толще миокарда желудочков. Они являются водителями 3-го порядка, их спонтанный ритм - самый низкий, поэтому в норме являются лишь ведомыми, участвуют в процессе проведения возбуждения по миокарду.

Синоатриальный узел представляет собой соединительнотканный остов, в котором расположены специализированные мышечные клетки - в основном так называемые Р-клетки, собранные в агрегаты. Каждая из клеток этого узла способна к автоматии - благодаря высокой проницаемости для ионов натрия, и способна генерировать медленную диастолическую деполяризацию. До сих пор остается неясной причина, порождающая высокую проницаемость для ионов натрия и те особенности электрической активности, которые и приводят к генерации спонтанного потенциала действия.

Единый пейсмскерный ритм строится на основе интегративного взаимодействия всех элементов гетерогенного пейсмекера.

В других узлах автоматии преобладают миоциты промежуточного типа (атриовентрикулярный узел) или миоциты, получившие название «волокна Пуркинье». Возможно, что эти две популяций клеток не способны генерировать часто ПД (атриовентрикулярный узел генерирует до 30-40 ПД в минуту, волокна Пуркинье - до 20-30 в минуту), поэтому они в норме не являются водителями ритма.

ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МИОЦИТОВ УЗЛОВ АВТОМАТИИ И ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ

Клетки, составляющие основу узлов автоматии и проводящей системы сердца, имеют ряд существенных особенностей. 1) Низкий уровень мембранного потенциала - около 50- 70 мВ. 2) Форма потенциала действия ближе к пикообразному потенциалу. 3) Имеется так называемая медленная диастолическая деполяризация (МДД) - спонтанное (автоматическое) снижение мембранного потенциала до критического уровня деполяризации, в результате чего происходит генерация спонтанного потенциала действия. (В норме это явление характерно только для Р-клеток, составляющих основу синоатриального узла автоматии). 4) Амплитуда потенциала действия очень низкая - 30-50 мВ, без явления реверсии (овершута). Все эти особенности электрической активности клеток узлов автоматии и проводящей системы сердца объясняются тем, что у этих клеток в условиях «покоя» значительно повышена проницаемость для ионов натрия. Это порождает более низкий потенциал покоя. Вторая особенность - в период деполяризации в них открываются только медленные на-трий-кальцивые каналы, а быстрые натриевые каналы уже в исходном состоянии «инактивированы», т. к. низкий мембранный потенциал. Но наиболее важным является то, что в синоатриальном узле происходит достаточно быстрая инактивация калиевых каналов, открываемых в период реполяризации. Поэтому, на фоне повышенной натриевой проницаемости происходит спонтанная медленная диастолическая деполяризация (МДД), которая при достижении критического уровня деполяризации вызывает генерацию потенциала действия. Все клетки, составляющие основу прочих узлов автоматам и проводящей системы, являются «ведомыми» - под влиянием импульса, зарождающегося в синоатриальном узле, они воспроизводят ритм этого пейсмекера, подчиняясь ему.

ОЦЕНКА ПРОЦЕССА ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В МИОКАРДЕ

Электрическую активность сердца регистрируют при помощи специального прибора - электрокардиографа. Обычно на правую руку накладывают красный электрод, на левую - желтый, на левую ногу - зеленый, на правую ногу - черный. Белый электрод предназначен для грудных отведении (см. ниже). При положении коммутатора электрокардиографа в позиции «I» - регистрируется разность потенциалов между правой и левой руками. Это I стандартное отведение. Оно позволяет регистрировать суммарный диполь на фронтальную плоскость на линию «правая рука - левая рука». При положении коммутатора в позиции «II» - регистрируется разность потенциалов между правой рукой и левой ногой. Это II стандартное отведение. В этом случае отражение тоже идет на фронтальную плоскость, но на линию, расположенную под углом к I (правая рука - левая нога). Наконец, при положении коммутатора электрокардиографа в позиции «III» - производится регистрация разности потенциалов между левой рукой и левой ногой (III стандартное отведение). В этом случае тоже отражение на фронтальную плоскость, на линию, которая соединяет левую руку и левую ногу.

Так как возбуждение и проведение возбуждения - это по сути электрический процесс, то объективная оценка возбуждения и его проведения осуществляется с помощью метода электрокардиографии (ЭКГ). При дистантном способе отведения электрической активности сердца, независимо от способа отведения (биполярное, однополюсное) электрической активности, во всех случаях на ЭКГ регистрируются зубцы - Р, Q, R, S, Т.

Зубец Р отражает возбуждение предсердий, которое возникает после зарождения волны возбуждения в синоатриальном узле. Сам процесс зарождения на ЭКГ не регистрируется - вероятно, из-за того, что узел расположен в глубине предсердия, и этот очаг возбуждения не такой мощный, чтобы его можно было зарегистрировать внеклеточным способом. Как правило, вначале, возбуждается правое предсердие, а затем - с небольшим интервалом - левое предсердие. На ЭКГ в норме это не выявляется - регистрируется единый зубец Р. При патологии, когда поврежден межпредсердный тракт Бахмана, возможно «расщепление» зубца Р (появление зазубрины на вершине).

Зубец Q. Он отражает возбуждение миокардиоцитов межжелудочковой перегородки. Интервал от начала зубца Р до начала зубца Q - важнейший показатель. В норме его длительность не превышает 0,12-0,18 с. Этот интервал отражает скорость распространения возбуждения от предсердий к желудочкам. При нарушении процесса проведения возбуждения имеет место задержка проведения возбуждения - удлинение интервала PQ (более 0,18 с). Такое явление может возникнуть при наличии препятствия на пути возбуждения, например, ревматического узла. При повышении тонуса вагуса (парасимпатическое воздействие) интервал PQ удлиняется, а при повышении тонуса симпатической нервной системы интервал PQ, наоборот, укорачивается. Это свидетельствует о соответствующем изменении скорости распространения волны возбуждения по проводящей системе сердца.

Зубец R отражает возбуждение миокардиоцитов верхушки желудочка и распространение возбуждения к основанию желудочка. Зубец R - самый «заметный» в ЭКГ - поэтому его часто используют при различных процессах синхронизации (введение лекарственных веществ в фазу систолы желудочка и т. п.).

Зубец S - отражает возбуждение оснований желудочков. На этом процесс деполяризации завершается, все миокардиоциты и миоциты сердца возбуждены. Процесс реполяризации (а точнее - его финальные части) отражаются зубцом Т - его начало свидетельствует о рсполяризации в миокардиоцитах межжелудочковой перегородки, а окончание - о завершении процесса реполяризации в области оснований желудочков.

Интервал QRST называется электрической систолой сердца - он отражает длительность электрической активности миокардиоцитов желудочков. Если сравнить ЭКГ и форму потенциала действия, зарегистрированного при внутриклеточном отведении от миокардиоцитов желудочков, то отчетливо видно, что начало ПД соответствует зубцам QRS, а окончание ПД соответствует окончанию зубца Т.

Электрокардиограмма позволяет достаточно широко и полно характеризовать процесс возбуждения в миокарде: где зарождается волна возбуждения, как она распространяется по миокарду, с какой скоростью осуществляется охват возбуждением всех миокардиоцитов, имеется ли нарушение проводимости, возникает ли экстрасистолы и в каком состоянии уровень питания мышцы сердца и т. д. Именно ЭКГ позволяет поставить такой диагноз как инфаркт миокарда, с уточнением локализации очага повреждения.

ТОНЫ СЕРДЦА И ИХ РЕГИСТРАЦИЯ

Аускультация позволяет выслушать два сердечных тона - так называемые I и II тоны, а в ряде случаев (особенно у детей) - III тон. При использовании фонокардиографии выявляются четыре тона.

Тоны сердца обусловлены появлением колебаний в области сердца с частотой 15 -400 Гц. Они возникают в результате закрытия клапанов, а также в результате воздействия потоков крови на желудочки. Считается, что 1-й тон возникает в результате закрытия атриовентри-кулярных клапанов, главным образом, митрального, в меньшей степени - трикуспидального. В определенной степени I-й тон возникает и в результате открытия полулунных клапанов и растяжения кровью аорты и легочной артерии. В целом, этот тон возникает в момент систолы желудочков, поэтому он получил название систолический. Его лучше выслушивать на верхушке сердца в 5-м межреберье слева по среднеключичной линии (митральный клапан) или у основания мечевидного отростка (трикуспидальный клапан).

II тон в основном связан с закрытием полулунных клапанов (вначале закрывается аортальный и чуть позже - пульмональный клапаны). Аортальный компонент лучше выслушивается во 2-м межреберье справа от грудины, а пульмональный - во 2-м межреберье слева от грудины. Этот тон называют диастолическим, так как он, в отличие от I тона, возникает в диастолу.

Оба тона - I и II - принято классифицировать как облигатные клапанные тоны, т. к. они выслушиваются постоянно. III и IV тоны называют факультативными мышечными тонами, т. с. они не всегда выявляются (даже при ФКГ) и обусловлены реакцией желудочка (в основном, левого) на быстрое наполнение кровью (III тон) во время фазы быстрого пассивного наполнения и во время фазы активного наполнения кровью, обусловленного систолой предсердия (IV тон).

При дефектах клапанного аппарата возникают шумы - это звуковые явления, частота которых приближается к 800 Гц. Наличие шумов - один из симптомов заболевания. Поэтому диагностика шумов сердца - важная задача в деятельности врача.

ОСНОВЫ ГЕМОДИНАМИКИ

Движение крови в последовательно соединенных сосудах, обеспечивающее ее кругооборот, называют системной гемодинамикой, а движение крови в параллельно подключенных к аорте и полым венам сосудистых руслах, благодаря которому соответствующие органы получают необходимый объем крови, называют регионарной, или органной гемодинамикой. Классическая физиология основное внимание уделяла системной гемодинамике; в последние годы интенсивно изучаются особенности кровотока в отдельных органах.

Системная гемодинамика. Основные функции системы кровообращения - это транспорт газов и веществ к тканям, удаление метаболитов и поврежденных клеток, а также обмен тепла в организме. Эти функции реализуются благодаря непрерывному движению крови по сосудам, в основе которого лежит деятельность сердца как насоса и возникающий при этом градиент давления, т.е. разница давлений по ходу сосудистого русла (каскадный уровень снижения давления). Сопротивление, которое испытывает кровь, проходя по различным сосудам, в определенной степени препятствует кровотоку.

С морфологической точки зрения кровеносные сосуды представляют собой трубки различного диаметра, состоящие из трех основных слоев - из внутреннего (эндотелиального), среднего, представленного гладкомышечными клетками, а также коллагеновыми и эластическими волокнами, и наружного слоя. Сосуды, помимо размеров, отличаются между собой, главным образом, строением среднего слоя.

Движени крови по сосудам. Низкое гидростатическое давление в венозном русле, с одной стороны, способствует движению крови по артериальному руслу, по с другой стороны - затрудняет возврат крови к сердцу. Однако для этих целей в эволюции возник ряд компенсаторных механизмов. В частности, венозному возврату крови способствуют: 1) наличие в венах многочисленных полулунных клапанов эндотелиального происхождения (исключение - полые вены, вены воротной системы и мелкие венулы), пропускающих кровь только по направлению к сердцу; 2) снижение внутриплеврального давления в момент вдоха (присасывающее действие грудной клетки); 3) присасывающее действие полостей сердца (во время систолы желудочков атриовентрикулярная перегородка смещается в сторону желудочка, что создает дополнительное разряжение в предсердиях и увеличивает градиент давления); 4) сифонное явление (устье аорты выше устья полых вен); 5) динамическая работа мышц ног, рук, туловища (повышение вневенозного давления во время сокращения скелетных мышц приводит к выталкиванию венозной крови по направлению к сердцу); такая функциональная роль скелетных мышц послужила поводом для того, чтобы их стали называть «периферическим сердцем» или «мышечным насосом», а двигательная активность рассматривается как важнейший фактор, способствующий работе системы кровообращения. Массаж также способствует венозному возврату крови.

В целом можно заключить, что 10% энергии, затрачиваемой левым желудочком на изгнание крови в большой круг кровообращения, расходуется на продвижение крови в крупных и средних артериях, 85% - на продвижение крови в артериолах и капиллярах и остальные 5% - на продвижение по венозном сосудам.

Артериальное давление является основным параметром гемодинамики. Простой способ его определения (метод Рива-Роччи и B.C. Короткова) сделал этот параметр незаменимым в клинической практике и в научных исследованиях. Величина артериального давления зависит от минутного объема кровотока и общего периферического сопротивления сосудов; динамика последнего, главным образом, определяется изменением базального тонуса гладких мышц сосудов.

Объем циркулирующей крови (ОЦК) обычно составляет 4,5-6 л или 6-8% от массы тела. Однако ОЦК в зависимости от условий может существенно меняться. Это объясняется наличием в венозном русле участков, в которых часть крови может депонироваться, т.е. проходить с низкой скоростью - это сосуды печени, легких, селезенки, подкожных сплетений. В определенных условиях в них скапливается до 40% всего объема крови. Механизм депонирования - различный. В печени, например, он связан с регуляцией выхода крови из этого органа за счет активности гладкомышечных сфинктеров: благодаря этому здесь может скапливаться до 500 мл крови. Аналогичный механизм в селезенке: кровь в ней депонируется в своеобразных капиллярах - венозных синусах или синусоидах, на выходе из которых имеются гладкомышечные сфинктеры. В легких механизм депонирования обусловлен гидродинамическими закономерностями: стенки легочных вен очень растяжимы, поэтому при переходе человека из вертикального положения в горизонтальное в легких может задерживаться до 500 - 600 мл крови, а при переходе в вертикальное положение, наоборот, кровь идет в большой круг кровообращения. В подкожном сосудистом русле депонирование реализуется за счет артерио-венозных анастомозов: при открытых анастомозах кровь сразу же «сбрасывается» в венозную систему, а при закрытых - она депонируется в капиллярном ложе. Этот механизм особенно важен для процесса терморегуляции.

МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО. МИКРОЦИРКУЛЯЦИЯ

Доставка к тканям необходимых питательных веществ, кислорода, гормонов и других биологически активных веществ и удаление продуктов метаболизма, в том числе углекислого газа является основной функцией системы кровообращения. Перенос веществ из крови к тканям и из тканей к клеткам осуществляется через стенку капилляра.

Капилляры. В среднем диаметр многих капилляров составляет 3-5 мкм, а длина их достигает 750 мкм. Интенсивность капилляризации тканей, т. е. количество капилляров в расчете на массу ткани - различна. Например, наиболее высокая капилляризация характерна для миокарда: 1 мм³ ткани миокарда содержит 2500-3000 капилляров, а в 1 мм³ ткани скелетных мышц - 300-400 капилляров. Следует иметь в виду, что в условиях покоя (вне физической нагрузки) часть капилляров закрыта, а часть выполняет свою функцию, т. е. является «дежурными» капиллярами.

Одним из факторов, определяющим возможности транскапиллярного обмена, является проницаемость капиллярной стенки для различных веществ, мигрирующих из крови в ткань и наоборот. Все капилляры представляют собой трубку, стенка которой состоит из однослойного эндотелия и базилярной мембраны. Мышечные элементы в капиллярах отсутствуют.

Считается, что переход веществ из капилляра в ткань и наоборот совершается главным образом за счет двух механизмов - диффузии и фильтрации (с рсабсорбцией).

СФИГМОГРАФИЯ. ОПРЕДЕЛЕНИЕ СКОРОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПУЛЬСОВОЙ ВОЛНЫ

Сфигмография - это регистрация движения артериальной стенки, возникающего под влиянием волны давления крови при каждом сокращении сердца. Степень деформации артериальной стенки при продвижении пульсовой волны зависит от свойств сосуда и уровня давления крови. Сфигмография позволяет рассчитывать скорость распространения пульсовой волны, другие показатели, а также она может быть использована при фазовом анализе сердечного цикла (поликардиография).

Кривая центрального артериального пульса начинается с небольшой пресистолической волны, обусловленной фазой изометрического сокращения. За ней следует быстрый крутой подъем - анакрота. Этот подъем отражает поступление крови из левого желудочка в центральные артерии. В норме длительность анакроты составляет 0,08-0,1 с. Затем наступает нисходящее колено - катакрота. Конец катакроты (до инцизуры) означает окончание систолы левого желудочка. При этом на нисходящем колене (на катакроте) имеется инцизура (вырезка). Самая низкая точка инцизуры отражает момент полного закрытия полулунных клапанов. В норме инцизура располагается на высоте 2/3 общей амплитуды пульсовой волны. После инцизуры наблюдается вторичный подъем, или дикрота. Это отражение начального периода фазы изометрического расслабления. Сама же волна обусловлена отражением порции крови в момент закрытия полулунпых клапанов.

Сфигмограмма периферических артерий отличается от центральной сфигмограммы отсутствием выраженной инцизуры. На ней хорошо выражена основная волна (анакрота - катакрота) и вторичная волна - как отдельная волна.

ФЛЕБОГРАФИЯ

Флебография - это регистрация кровенаполнения крупных вен (обычно яремной вены, поэтому правильнее говорить о югулярной флебографии). Флебограмма центрального венного пульса у здорового человека состоит из трех положительных зубцов или волн (а - предсердной, с - каротидной и v - вентрикулярной) и двух отрицательных волн - х и у. Волна а - прсдсердная, обусловлена сокращением правого предсердия, во время которого прекращается отток крови из вен, что вызывает их набухание. Волна с - отражает каротидный пульс и связана с передачей движения от подлежащей под веной сонной артерии. За волной с следует первая отрицательная волна - х (коллапс, провал) - это связано с систолой желудочка - в этот момент в предсердиях вначале создается разряжение, что и вызывает усиленное опорожнение крови из вены. Затем наступает положительная волна v - вентрикулярная, обусловленная тем, что во время фазы изометрического расслабления атриовентрикулярный клапан все еще не открыт, и поэтому кровь начинает переполнять предсердие и затруднять отток крови из вен в предсердие. После этой волны начинается вторая отрицательная волна у, она отражает фазу быстрого наполнения кровью желудочка: кровь из предсердий быстро уходит в желудочек, и поэтому вены опорожняются быстрее обычного.

Венный пульс (флебограмма) важен при диагностике заболеваний, связанных с дефектами или функциональными нарушениями правого сердца.

РЕГУЛЯЦИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Регуляция кровообращения - это поддержание заданного (оптимального для текущего момента времени) уровня системного артериального давления, уровня напряжения в крови и тканях кислорода, углекислого газа, концентрации водородных ионов. Объектом регулирования в системе кровообращения являются сердце, гладкие мышцы сосудов, а также почки, костный мозг как продуцент форменных элементов крови и другие органы и системы (например, печень как место продукции белка, селезенка - как депо крови). В целом, чтобы обеспечить оптимальный уровень артериального давления, газового состава, необходим оптимальный уровень минутного объема кровотока (МОК) и соответствующий венозный возврат. Его можно добиться за счет изменения силы и частоты сердечных сокращений, за счет изменения тонуса гладких мышц артерий, артериол, прекапиллярных сфинктеров, посткапилляриых сфинктеров, венул, вен, за счет изменения процессов фильтрации в микроциркуляторном русле (вследствие изменения концентрации белка в крови, проницаемости капилляров для жидкости), за счет изменения объема фильтрации и реабсорбции в почках (уровня диуреза), за счет изменения соотношения форменных элементов крови и плазмы (гематокрит). Основные механизмы регуляции, отработанные в процессе эволюции, связаны с изменением деятельности сердца, гладких мышц сосудов и деятельности почек.

Итак, за счет центров, локализованных в спинном мозге, в продолговатом, в гипоталамусе, в коре больших полушарий и других структурах мозга осуществляется рефлекторная регуляция деятельности сердца.

Все многочисленные рефлексы, эффекторным звеном в которых является сердце, можно условно разделить на несколько групп:

1) рефлексы, возникающие с рецепторов сердца (кардиокардиальные рефлексы);

2) рефлексы, возникающие с рецепторов сосудистых зон (вазокардиальные рефлексы);

3) рефлексы, возникающие с рецепторов различных органов (висцерокардиальные рефлексы);

РЕГУЛЯЦИЯ ТОНУСА СОСУДОВ. РЕГИОНАРНЫЙ И СИСТЕМНЫЙ КРОВОТОК И МЕХАНИЗМЫ ЕГО РЕГУЛЯЦИИ

Все сосуды, за исключением капилляров, имеют гладкомышечные клетки, за счет которых меняется просвет сосуда, а следовательно, сопротивление кровотоку и интенсивность кровотока в данном регионе.

Вес гладкомышечные клетки сосудов получают влияние со стороны ЦНС. Это осуществляется, главным образом, за счет симпатических нервов. В большинстве гладких мышц сосудов в основном преобладает популяция альфа-адренорсцепторов, поэтому возбуждение симпатических волокон вызывает сокращение гладких мышц, что приводит к вазоконстрикции (сужению сосудов). Такая ситуация характерна для сосудов кожи, сосудов чревной области, скелетных мышц. В сосудах сердца имеется выраженная популяция бета-адренорсцепторов. Поэтому симпатические нервы могут вызывать расслабление гладких мышц коронарных сосудов, а следовательно, расширение сосудов (вазодилатацию).

В настоящее время обсуждается вопрос о том, что в ряде регионов симпатические волокна по своей природе могут быть холинергическими (в их окончаниях выделяется ацетилхолин), который за счет взаимодействия с М-холинорецепторами вызывает вазодилатацию. Такие холинергические симпатические волокна, как полагают, имеются в коронарных сосудах.