Для чего нужно половое размножение

Для чего нужно половое размножение

Пусть исходно есть два организма. И пусть каждый из них размножается самостоятельно делением. В первом поколении они дадут четыре особи, во втором - восемь. И так далее, пока вся Земля не заполнится ими. А при половом размножении? Ведь фактически размножается только женская особь…Как учит нас великий эволюционист современности Мейнард Смит, половое размножение понижает репродуктивный выход на 50% (J.Maynard Smith, Evolution of Sex, 1978). Значит, по сравнению с бесполым, половое размножение куда менее продуктивно и, следовательно, с точки зрения эволюции, неконкурентоспособно. Поэтому, исходя из простейших моделей и расчетов, полового размножения вообще быть не должно.

Как же нет Любви?

И.А.Бунин

Первым, кто высказал предположение, для чего нужно половое размножение, был Август Вейсманн, который в 1886 году на съезде немецких естествоиспытателей и врачей произнес речь "Значение полового размножения для теории отбора". Предположение было весьма общим: половое размножение необходимо, чтобы ускорить распространение полезных мутаций среди особей популяции. И действительно, при бесполом размножении мутации, возникшие у организма (причем как полезные, так и вредные), передаются потомству из поколения в поколение по типу клона, линейно, а вот при половом размножении, за счет передачи генов при скрещиваниях, тем более свободных, мутации могут быстро распространиться в популяции вида. Если таким образом будут распространяться именно полезные мутации, то прогрессивная эволюция виду обеспечена.

В целом, как справедливо предполагал основоположник "вейсманизма-морганизма", половое размножение нужно для увеличения скорости эволюционного приспособления организмов, то есть для их лучшей адаптации к меняющимся условиям внешней среды. Так что первый ответ: половое размножение нужно для увеличения разнообразия. Генетического, разумеется. И тем самым - для увеличения шансов, что какие-то мутации окажутся полезными. (В скобках укажем, что скорость адаптации организмов и увеличение генетического разнообразия видов не всегда одно и то же, но в теории эволюции предполагается, что эти процессы скоррелированы.)

Казалось бы, при половом размножении должна увеличиваться скорость распространения в популяции всяких мутаций - и полезных, и вредных, которые, соответственно, будут оказывать либо полезное, либо вредное действие. Но это не так: полезные мутации тут в некотором выигрыше. Вспомним: основа полового размножения - это то, что соматические клетки диплоидны, то есть несут два набора генов, отцовский и материнский, а половые клетки, или гаметы, - гаплоидны. Диплоидность означает, что каждая хромосома существует в двух копиях, а гаплоидность - что в одной. Таким образом, в диплоидных клетках почти вся генетическая информация в принципе задублирована, а именно: каждый ген присутствует в двух копиях (аллелях), пусть не всегда абсолютно идентичных. (Обратите внимание на курсив: это то самое ружье, которое оглушительно выстрелит в конце пьесы).

Итак, если в одном из двух гомологичных генов (аллелей) возникнет вредная мутация, то ее действие может быть скомпенсировано другим, нормальным, аллелем. Это так называемые рецессивные (не проявляющиеся в диплоидном состоянии) мутации. Их большинство, однако бывают и мутации доминантные, которые подавляют действие нормального аллеля. Но в целом - двойной набор хромосом - это повышение надежности - вредные мутации имеют много шансов не проявиться. Но какое это имеет отношение к полому размножению?

Новый организм возникает, когда объединяются мужская и женская гаплоидные гаметы, то есть возникает диплоидная зигота. В ней одна из каждой пары хромосом получена от отца, а другая от матери. Следовательно, при половом размножении, за счет образования новых комбинаций пар гомологических хромосом, резко повышается вероятность того, что вредная мутация, если она рецессивна, окажется в компании с нормальным гомологичным геном и поэтому не проявится. Это вторая причина, для чего нужно половое размножение: для уменьшения влияния вредных мутаций за счет образования гетерозиготности. На нее впервые, в 1988 году, указал А.С. Кондрашов, тогда работавший в Биологическом центре АН СССР в Пущино-на-Оке (не часто наши соотечественники публикуют статьи в самом престижном журнале мира, см. Nature, 1988, 336, 435).

Однако вредные рецессивные мутации, будучи в гетерозиготном, скрытном, состоянии, не только сохраняются, но и, благодаря именно половому размножению, беспрерывно накапливаются в чреде поколений. То есть именно из-за скрещиваний (то есть, простите, любви). И сколько же у нас, людей, этих самых вредных генов? Расчеты А.С.Кондрашова, касающиеся накопления потенциально летальных мутаций в нашем геноме, дали ему повод к вполне понятному недоумению (что выразилось в заголовке его статьи): "...Почему мы не умерли 100 раз?"

Наверное, не будет большой ошибкой, если предположить, что для этого тоже есть веская причина. Третья. Рядом с весьма хорошей мутацией может оказаться очень плохая. И каково ж тогда “талантливому” гену среди серой толпы “озлобленно бездарных”?

И подгадал же меня черт с душой и талантом

родиться в России.

А.С. Пушкин

Третью причину в 2001 году обнаружили американские генетики В. Райс и А.Чиппиндэйл, проводившие опыты с дрозофилами. Однако перед этим - несколько слов о генетической рекомбинации.

Рекомбинация - это обмен генами (участками ДНК), происходящий после образования зиготы, в паре гомологичных хромосом, полученных от родителей. Например, если исходно в одной хромосоме данной пары были гены ABCD, а в гомологичной хромосоме - их аллели (модификации) abcd, то в результате рекомбинации может получиться так: AbCd в одной хромосоме и aBcD в другой. И вот результат: из-за таких перемещений многие гены вдруг оказываются в новом генетическом окружении. И не только в новом окружении, но и в новых отношениях со своими аллельными, расположенными в гомологичной хромосоме партнерами. Это очень важно, поскольку, не исключено, при следующем цикле размножения в гаметах уже будут содержаться хромосомы с новыми комбинациями генов - новыми, если сравнивать с исходными, родительскими. И так далее. То есть дети, внуки, правнуки etc будут последовательно нести все новые комбинации по генам ABCD/abcd.

Это исходный теоретический момент. А что в финале? А в финале то, что (не удивляйтесь!) в новых комбинациях генов конкретной пары хромосом может оказаться меньше генов с вредными мутациями. Вот именно это, по сути, и обнаружили Райс и Чиппиндэйл. В экспериментах они получили дрозофил, у которых вовсе отсутствовали генетические рекомбинации. Таких дрозофил в чреде поколений сравнивали с нормальными мушками, то есть рекомбинирующими. И оказалось, что рекомбинация генов между гомологами может переместить полезную мутацию из, так сказать, плохого генетического фона (или контекста) в хороший контекст. А это - при дальнейшей передаче хромосомы с такой мутацией в ходе последовательного размножения - избавит полезную мутацию от вредного генетического фона (Science, 2001, 294, 555).

Иными словами, при половом размножении в ряду поколений происходит постепенное освобождение полезных мутаций от вредных. Спасибо рекомбинациям. И - половому размножению. Кто-то остроумно и верно назвал этот феномен "чисткой генома". Вот вам, как было заявлено выше, и третья причина, для чего необходимо половое размножение.

Но есть еще две причины. Женщины знают их.

Но молчат. Ибо “тайна сия велика есть”.

Я был только тем, чего

касалась твоя ладонь...

Иосиф Бродский

Последующий пассаж мужчинам может показаться катастрофическим (удар ниже пояса!), но это, похоже, так: тому, что у человеческой расы есть интеллект, мы обязаны женщинам. Точнее, их генетической организации и “генетическим предпочтениям”.

И первая причина этого в том, что среди пары половых хромосом у женщин две одинаковые хромосомы (XX), а у мужчин две разные: одна Х, а другая, сугубо мужская, собственно и определяющая пол, - Y. Таким образом, женщины по всем хромосомам диплоидны, а мы, мужчины, нет: мы диплоидны по всем хромосомам, кроме половых - ведь у нас только одна Х-хромосома. Но у женщин, так же, как и у мужчин работает только одна хромосома, на ранних стадиях эмбрионального развития женского организма одна из двух Х хромосом инактивируется - какая именно - решает случай. И, таким образом, если в одной из двух женских Х-хромосом, имеется какая-либо мутация, хорошая или плохая - все равно, то вероятность, что она проявится - 50%, а у мужчин, в их единственной Х -хромосоме - все 100. И хотя у женщин одна из Х-хромосом (транскрипционно) неактивна (из-за того, что сверх-сконденсирована), тем не менее - потомству она передается и активной стать может.

Приготовьтесь: сейчас неожиданно выстрелит чеховское ружье, повешенное в начале этой статьи!. А в Х-хромосомах, как выясняется, сосредоточены гены интеллекта. Первые указания, что это именно так появились еще до начала эры молекулярной диагностики ДНК. Впрочем, все по порядку.

Во-первых, кривая распределения значений коэффициента интеллектуальности (IQ) среди мужчин имеет широкий диапазон - как в области низких значений интеллектуальности, так и в области высоких. А вот среди женщин эта кривая более компактна, спектр значений IQ ближе, чем у мужчин, к средним значениям в популяции; в общем, меньше дисперсия, то есть меньше крайних вариантов в обе стороны и больше если не средних, то “центральных”.

Во-вторых, у мужчин психические заболевания встречаются на 30% чаще, чем у женщин. Понятно, если мутации, изменяющие интеллектуальность или приводящие к ментальным нарушениям действительно часто происходят в Х-хромосоме, то женщины на 50% “застрахованы” от их проявления. Почему у женщин психические заболевания встречают только на 30% меньше, чем у мужчин, а не на все 50%? Потому что не все гены “ментальности” расположены в Х-хромосомах, а большинство. Какая доля!? Будет сказано ниже.

В третьих, как уже давно выяснили медицинские генетики, гены, приводящие к психическим заболеваниям, чаще передаются детям от матери, чем от отца, хотя у самих таких матерей психические заболевания часто не проявляются. Тоже понятно. Ну а с наступлением массовой молекулярной диагностики хромосом человека получены вещественные доказательства, что, в четвертых, очень многие мутации, приводящие к психическим заболеваниям действительно картируются в Х-хромосомах.

Каждые два года, начиная с 1984-го, рабочие совещания медицинских генетиков пополняют список связанных с Х хромосомой синдромов, вызывающих ментальные нарушения (X-chromosomal syndromes associated with mental disability).

К 2001 г таких синдромов насчитывалось уже 202 из 958 всех известных Это означает, что примерно 21,1% всех ментальных нарушений вызваны мутациями в Х-хромосоме. А из результатов секвенирования генома человека следует, что только 3,7% всех его генов расположены в Х хромосоме, следовательно - в Х хромосоме кодирование ментальных характеристик примерно в 6 раз выше, чем в аутосомах. При этом в индивидуальных генах Х-хромосом, кодирующих ментальные характеристики, существуют разные аллели, мутации которых приводят к ментальным нарушениям. В целом, детальная статистическая обработка показала, мутации Х хромосомы в 3.1 раза чаще приводят к ментальным нарушениям, чем мутации во всех остальных генах остальных хромосом. 9 из более, чем 100 “ментальных” генов Х-хромосомы уже клонированы, как и ожидалось, они активно работают именно в мозгу и кодируют белки, ответственные за, например, стабилизацию мРНК, на организацию цитоскелета, за передачу регуляторных сигналов между нейронами. Эта группа генов относится к наиболее законсервированным у позвоночных. Более 300 млн лет назад Х хромосома млекопитающих образовалась из пары “обычных” хромосом, особо не отличавшихся от других.

И затем, какая-то неизвестная сила заставила Х хромосому стремительно эволюционировать по пути расширения спектра кодируемых ею функций, основными из которых сейчас являются - общие когнитивные способности (или интеллектуальность) и …. способность к размножению. Но что это за сила? Это страшная сила! Она - особые сексуальные предпочтения самок гоминидов и затем - женщин.

Возникновение и улучшение новых генетических признаков направляется отбором. Или естественным и/или половым. И то, что эволюция сконцентрировала в Х хромосоме гены, ответственные за развитие интеллекта - не случайно. Конечно, мутации, как и положено, возникают случайно, а вот закрепляются, а тем паче - концентрируются в каком одном месте - не случайно, явно в этом что-то есть, явно это для чего-то очень выгодно. И для чего бы вы думали? Для того, чтобы резко ускорить эволюцию.

О разнице между тем, что улучшает при эволюции естественный отбор, а что - половой, говорил еще Чарльз Дарвин. Естественный увеличивает жизнеспособность, а половой - повышает сексуальную привлекательность, усиливает развитие вторичных половых признаков. В основном - у самцов (а у мужчин?!, спросите вы, - об этом ниже, но у мужчин вторичные половые признаки это не только то, что вы сразу подумали, а и…). Так вот половой отбор усиливает такие неотразимые признаки, как, к слову, размер и яркость хвоста у павлина. Именно хвост (а не что-то другое) повышает шансы павлина привлечь паву, т.е., повышает частоту скрещиваний и шансы оставить потомство. В общем, у павлинов такие роскошные хвосты только потому, что они очень нравятся самкам. А если б не нравились, то павы гены этих хвостов “не принимали” для передачи своим птенцам (мужского пола, разумеется). Т.о., именно самки, направили эволюции павлинов в сторону повышения качества их хвостов.

Механизмы полового отбора были детально проанализированы и смоделированы основоположником популяционной генетики Фишером, который показал, что половой отбор направлен на усиление вторичных мужских признаков и, одновременно, на повышение степени их предпочтительности самками. В целом, существует положительная обратная связь между способностью самцов впечатляюще демонстрировать свои вторичные половые признаки и способностью самок их оценивать и воспринимать и их гены. Чем более привлекательны самцы, тем быстрее и чаще их выбирают самки и тем скорее их дочери будут делать то же самое, и тем более привлекательными будут их сыновья. Так что при половом отборе процесс эволюции идет с ускорением. Но ведь, как уже намекалось, вторичные половые признаки могут быть не только морфологическими (мужественная внешность), но и… поведенческими (мужские поступки)! А они зависят от общих когнитивных способностей, от степени интеллекта. Моделирование эволюции, когда половой отбор идет на поведенческие, а не на морфологические признаки, показало, что в этом случае эволюция идет еще быстрей, чем когда отбор направлен только на привлекательный внешний вид! (Кто не верит - может проверить лично, см. J Theor Biol, 1985, 117, 651).

Однако половой отбор не должен противоречить естественному. Если у павлина будет “ну очень” большой хвост, это увеличит его риск быть съеденным врагом до того, как он успеет передать свои гены восхищенной паве. Полагается, что половой отбор на усиление определенных поведенческих признаков должен приводить к повышению выживаемости и, тем самым, подвергаться также и положительному естественному отбору. Вот вам и роль полового размножения и Х-хромосом!

Но мало того! Х-хромосома, как оказалось, устроена, не только в расчете, что носители положительных в ней мутаций будут привлекательны для женского пола, (разве в любом серьезном деле можно полагаться только на пусть и утонченный вкус женщины?) Оказывается, в Х-хромосоме гены интеллектуальности функционально объединены (сцеплены) с генами, ответственными за репродуктивные функции. И серьезные ментальные нарушения весьма часто делают носителей единственной Х хромосомы не способными передать этот плохой признак потомкам.

Но с одинаковой ли скоростью идет эволюция интеллектуальности у мужчин и у женщин? Ведь у женщин две Х хромосомы, значит - в два раза….? Пусть образуется женская зигота ХХ. Предположим, что в той Х-хромосоме, что получена от отца есть несколько разных мутаций (А1, А2 …), в сумме дающих значительное повышение когнитивных способностей. Вот эту хромосому мужчина благородно женщине и отдает. А женщина? Перед тем, чтобы передаться от матери к следующему поколению обе Х хромосомы проходят стадию рекомбинации (мейотической), т.е., случайным образом обмениваются своими участками. И с большой вероятностью может случиться, что несколько “супер интеллектуальных” мутаций, которые были (сцеплены) вместе в одной хромосоме, теперь окажутся в разных и их полезный эффект снизится. Т.е., единая комбинация “супер интеллектуальных генов”, бывшая в одной Х хромосоме, распадется на две Х-хромосомы, каждая из которых уже не “супер”. То же самое, что очень важно, произойдет, если в одной из Х хромосом будут две плохие мутации, они “разойдутся” по двум хромосомам и их совместный вредный эффект сильно уменьшится. Таким образом, при половом отборе на повышение когнитивных функций женщины предпочитают получать “высокоинтеллектуальную” Х хромосому от мужчин, а в результате рекомбинации между своей и полученной Х-хромосомой (что происходит при передаче этих хромосом детям) снижают как ее потенциальную “интеллектуальность”, так и потенциальную ментальную недостаточность. А у мужчин только одна Х-хромосома, рекомбинировать ей при образовании гамет не с кем, какая она есть - такая и передается. Какую сын получает, такая и проявляется. Самая простая модель, в которой “супер интеллектуальность” формируется определенными аллельными комбинациями только двух генов; гена 1 - аллели (А1 и Б1) и гена 2 - аллели (А2 и Б2), показывает, что вероятность образования мужского “супер” генотипа А1А2 в четыре раза выше, чем женского А1А1/А2А2, когда в обеих Х хромосомах присутствуют “супер мутации”. Если полагать, что генов, кодирующих общие когнитивные способности в Х-хромосоме более 100, то расчеты показывают: шансы того, что мужчина будет нести гены “супер интеллектуальности” на несколько порядков выше, чем шансы, что их будет нести женщина. И в целом моделирование делает очевидной весьма неожиданное свойство эволюции интеллекта: “супер генотип” интеллектуальности по закону случая образуется в женщине, но распадается в двух ее последующих женских поколениях и при этом повышается разум сынов человеческих. (Желающие “во всем дойти до самой сути” см. Trends in Genetics. 2001, 17, 887).

А как же насчет судьбы дщерей человеческих?

Быть женщиной - великий шаг,

Сводить с ума - геройство.

Б.Пастернак.

Именно в том, как они сводят с ума и заключаются великая поведенческая роль женщин в эволюции человечества. А сводят с ума они так, что в ряду поколений количество ума возрастает. Естественно, это у них, женщин, происходит подсознательно, но очень целеустремленно и факт налицо. Раньше мы уже говорили об ассортативности браков (отклонении от равновероятного скрещивания между полами), в частности о том, что браки между более интеллектуальными мужчинами и женщинами более часты, чем если бы они совершались вне всякой связи с IQ ("Химия и жизнь", 2002, N 1, с.18-22). И действительно: как показывают многие исследования, по большинству поведенческих характеристик степень ассортативности браков может быть низкой, но она весьма высока по уровню интеллекта и социальному статусу. Поэтому можно полагать, что в ходе эволюции человека подбор брачных пар шел (и идет), в том числе, на увеличение степени интеллектуальности супругов. Это повышает жизнеспособность потомков. Да, когда-то главными, условно говоря, были физическая сила и скорость реакции мужчины, но с течением столетий возник и такой вариант направленного подбора брачных пар - подбор, ведущий к повышению интеллекта у потомства. Но за кем здесь главный выбор? Как известно, всем своим поведением предложение делает мужчина, а решает... Но на основании чего решает, между прочим?

Далее - известное, из мира животных: несмотря на самозабвенные пение соловья, решающее мнение в выборе одного из нескольких таких певцов принадлежит скромной серой самочке. Подобные примеры можно множить до бесконечности, но вот что интересно. Так же, как и соловьи (самцы), или павлины, или львы, мужчины всегда были не прочь демонстрировать свою интеллектуальную перспективность, но как? Пением серенад под балконом (тебе, любимая!), сочинением сонетов (тебе, единственная!), романсов (только тебе!), созданием произведений живописи и так далее. И все это, в том числе действительно великое, - только Ей. Для чего же все это, если не на бытовом уровне рассуждений, а на эволюционном? Похоже, такие поведенческие черты, как красноречие, музицирование, артистичность и даже юмор когда-то возникли для того, чтобы мужчина при ухаживании мог лучше продемонстрировать свой уровень интеллекта. То есть надежней привлечь партнершу. "Ах, какой!" - как бы должна внутренне воскликнуть она. - Какой умный!" (Замечание в скобках. Талейран, один из самых великих дипломатов в мировой истории, переживший на разных постах и Великую Французскую революцию, и эпоху Наполеона, и реставрацию монархии, был мал ростом, хил и к тому же колченог, а вот любовниц среди высшего света имел несметное число. Все его современники, завидуя, конечно, удивлялись, чем он, этот "явно не Аполлон", их брал. Ответ: единственно - умом.) И хотя некоторый уровень интеллектуальности, как фактор важный для жизнеспособности, существует, вероятно, у всех животных, то только у людей интеллектуальность достигла весьма высоких значений именно благодаря демонстрации во время ухаживания качеств, связанных с интеллектом. В доказательство последнего - еще один небезынтересный пассаж. Речь пойдет о результатах исследований, недавно проведенных среди студенток Калифорнийского университета в Лос-Анжелесе. Оказалось, что в те дни, когда вероятность зачатия наиболее высока (то есть во время овуляции) студентки предпочитают интеллектуальных мужчин, а в другие, безопасные, дни месяца, - мужчин, "которые располагают ресурсами" (богатых и/или влиятельных). Вот такие данные. Каково, а? В общем, в здравом смысле и практичности женщинам не откажешь. И в результате такой стратегии "сведения с ума" (повторим: зачастую неосознаваемой, сугубо инстинктивной) объем человеческого мозга за сотню тысяч лет существенно увеличился. И не только объем - главное, качество - интеллект.

Итак, подводим итог. Вот пять причин для чего нужно половое размножение:

1) для быстрого распространения мутаций в популяции за счет передачи хромосом при скрещиваниях;

2) для уменьшения действия вредных мутаций из-за того, что в результате образования диплоидного набора хромосом вредные мутации часто оказываются в неактивном (гетерозиготном) состоянии;

3) для освобождения полезных мутаций от "вредного" груза за счет рекомбинации, происходящей между хромосомами после образования зиготы;

4) для быстрой реализаций мутаций в "генах интеллектуальности", расположенных в единственной Х- хромосоме мужчин;

5) для высокой ассортативности браков по степени интеллектуальности, что ускоряет эволюцию, направленную на повышение интеллекта.

Впечатляет, не так ли?

Но как насчет справедливости по отношению к женщинам? Ведь именно они, выбирая для своих детей наиболее умных отцов и направляя эволюцию в сторону повышения интеллектуальности, сами пользуются ее результатами, можно сказать, в последнюю очередь? Ведь у них две "умные" Х хромосомы и мутации в них будут обязательно проявляться, только тогда, когда будут одинаковыми сразу в обеих. А это, в череде поколений, происходит ой как не скоро...