2.РАЗМНОЖЕНИЕ

Половой процесс у эвроциевых грибов может происходить по-разному, обнаружено три способа оплодотворения:

1) Типичный для аскомицетов способ - когда женский гаметангий (аскогон) оплодотворяется мужским гаметангием (антеридием), и после их слияния формируются аскогенные гифы.

2) Половой процесс с морфологической редукцией антеридия. В этом случае в дикарионы объединяются ядра самого аскогона, антеридии образуются, но не функционируют (как у Eurotium repens), либо они вообще не образуются (как у Neosartorya fischeri).

3) Соматогамия: гаметангии не образуются, оплодотворение происходит путём слияния обычных клеток вегетативного мицелия.

Клейстотеции эвроциевых обычно заметны невооружённым глазом (100 - 500 мкм), часто они ярко окрашены - жёлтого или оранжевого цвета. У большинства видов клейстотеции образуются на поверхности субстрата, на мицелии. Но у некоторых (например, у Petromyces) - они развиваются в небольших стромах, по твердости сравнимых со склероциями. У немногих (например, у Byssochlamysnivea) перидий отсутствует, и сумки образуются группами на мицелии. Аскоспоры эвроциевых всегда одноклеточные, бесцветные или разнообразно окрашенные, овальные или линзовидные, часто с разнообразной орнаментацией - шероховатые, с экваториальной бороздкой, рёбрами, крыловидными выростами.

Род Eurotium (включает 17 видов) имеет в цикле развития анаморфу типа Aspergillus glaucus, а при половом размножении образует мелкие (50 - 175 мкм) шаровидные клейстотеции жёлтого цвета, с однослойным перидием, которые покрыты рыхлой сетью гиф с желтоватыми или красноватыми гранулами. Оболочки сумок быстро разрываются, и зрелые клейстотеции содержат массу бесцветных или желтоватых линзовидных аскоспор с экваториальной бороздкой. У грибов рода Eupenicilium клейстотеции шаровидные, они развиваются из твёрдых, напоминающих склероции, стром. Созревание клейстотеция идёт от центра стромы, а его перидий состоит из толстостенных клеток стромы. Аскоспоры обычно линзовидные, бесцветные или желтоватые, часто с экваториальным гребнем или бороздкой. В этом роде около 30 видов, которые обитают в почве, но часто встречаются и на растительных субстратах. У наиболее распространённого вида из этого рода - Eupenicillium brefeldianum (конидиальная стадия - Penicillium brefeldianum) клейстотеции кремовые или песочного цвета, диаметром 100-200 мкм, созревают через 10-14 суток после начала формирования. Из паразитных эвроциевых грибов чаще всего встречаются Eurotium repens (эвроциум ползучий) и Emericella nidulans (эмерицелла лежачая). Eurotiumrepens замечателен тем, что способен вызывать плесневение зерна при очень низкой влажности (13-15 %). В результате его развития из субстрата освобождается вода, и на зерне начинают расти другие плесневые грибы. E. repens очень быстро распространяется в зерно - хранилищах, поскольку обитающие там же долгоносики и клещи, питаясь его гифами и спорами, разносят их по всем помещениям. Кроме того, E. repens часто вызывает плесневение варенья, поскольку способен развиваться на средах с высоким содержанием сахара (20% и более). Emericella nidulans (конидиальная стадия -Aspergillus nidulans) обычно обитает в почвах умеренной зоны, на растительных субстратах, иногда паразитирует в дыхательных путях теплокровных животных.

Порядок Elaphomycetales включает 1 семейство с одним родом (Elaphomyces), в котором 30 видов. Все они обитают в почве и образуют крупные (1-5 см) подземные клейстотеции с толстым прочным перидием. Сверху перидий покрыт коркой, состоящей из гиф, в которую иногда вплетаются концы корней деревьев. Внутри клейстотециев беспорядочно расположены шаровидные или грушевидные восьмиспоровые сумки.

После созревания сумок их оболочка разрушается, и аскоспоры заполняют клейстотеций в виде порошка. Плодовые тела этих грибов имеют очень острый запах, поэтому их легко находят и охотно поедают олени и кабаны (для человека они несъедобны). Многие виды Elaphomyces образуют микоризы с деревьями. Наиболее распространённый вид - Elaphomyces granulatus (элафомицес зернистый, или олений трюфель). Его мицелий - жёлтого цвета, а клейстотеции жёлто-коричневые, шаровидные, диаметром 1-4 см, с мелкобородавчатой поверхностью. Он встречается осенью в хвойных лесах, особенно на песчаной почве и образует микоризу с елью, сосной и некоторыми лиственными деревьями.

Порядок Microascales объединяет грибы с тёмноокрашенными перитециями, содержащими беспорядочно расположенные прототуникатные сумки. Перитеции образуются на поверхности субстрата или частично в него погружены. Они мелкие, шаровидные или грушевидные, часто с длинным хоботком. Этот хоботок в несколько раз превышает по длине диаметр перитеция. В устье перитеция расположены перифизы, а парафиз в плодовом теле нет совсем. Оболочки сумок быстро лизируются, и зрелые перитеции содержат массу аскоспор, погружённых в слизь. При её набухании аскоспоры вместе со слизью выходят из перитеция в виде слизистых капелек или длинных слизистых шнуров. Аскоспоры всегда одноклеточные, бесцветные или окрашенные. Порядок делят на 2 семейства: микроасковые (Microascaceae) и офиостомовые (Ophiostomataceae). Для рода Microascus из сем. микроасковых характерны чёрные перитеции с коротким носиком, из которых аскоспоры при созревании выходят в виде длинных слизистых красно-коричневых шнуров. У M. trigonosporus (микроаскуса треугольного) носик перитеция длинный (до 250 мкм), а в бутылковидных перитециях (размером 120-250 мкм) образуются характерные треугольные красно-коричневые споры. Этот гриб имеет очень широкую специализацию: обитает в почве, на навозе, на древесине, на растениях и их семенах, но может вызывать дерматомикозы (поражения кожи) у животных.

В семейство офиостомовых входят два очень важных рода фитопатогенных грибов - Ophiostoma и Ceratocystis. Эти роды похожи по морфологии и образу жизни. У них перитеции с длинным хоботком, расположенные на поверхности субстрата или погружены в него основаниями. Перитеции диаметром 80-600 мкм, а хоботок - от 150 до 900 мкм. Большинство видов цератоцистиса и офиостомы паразитирует на лиственных деревьях, реже - на травянистых растениях.

Эти роды значительно отличаются по составу клеточной стенки. У рода офиостома клеточная стенка содержит целлюлозу, а бесполое спороношение - аннелоконидии. У цератоцистиса клеточные стенки - без целлюлозы, а бесполое спороношение - фиалоконидии. Некоторые учёные полагают, что эти два рода представляют собой две самостоятельные эволюционные линии. Наиболее важные фитопатогенные виды: Ophiostoma ulmi - возбудитель т.н. “голландской болезни “ вязов, Ceratocystis fagacearum (ц. буковый) - вызывает увядание (вилт) дуба. Ceratocystis fimbriata (ц. бахромчатый) является возбудителем болезней многих растений - батата, гевеи, кофе, какао. Наиболее изученный вид из микроасковых грибов - Ophiostoma ulmi. Вызывая “голландскую болезнь вязов", он наносит большой ущерб лесам и паркам. Болезнь эта начинается с внезапного пожелтения, увядания листьев и усыхания концов ветвей. При острой форме заболевания дерево усыхает за один вегетационный сезон, а иногда - за несколько дней. При хронической болезни листья желтеют и частично опадают. Поражённые ветви хорошо выделяются на зелёном фоне кроны, поэтому такой симптом голландской болезни называют “жёлтым флагом”. На срезах поражённых ветвей хорошо заметно потемнение сосудов, часто захватывающее всю окружность среза. В развитии и распространении этой болезни большую роль играют жуки-короеды - ильмовые заболонники. Жуки заносят споры в свои ходы, где гриб довольно долго (8-10 месяцев) развивается сапротрофно. У этих жуков в конце апреля - начале мая начинается лёт. В это же время под оставшейся корой больных деревьев развивается массовое конидиальное спороношение гриба - чёрные коремии типа Graphium. Жуки заносят споры гриба в свои ходы, способствуя заражению дерева. И конидии, и аскоспоры гриба погружены в слизь, и это облегчает их перенос насекомыми. Конидии гриба в древесине сохраняют жизнеспособность более года. Уже через 20-24 часа после заражения дерева гриб размножается в сосудах ксилемы, образуя массу микроконидий типа бластоспор. Эти мелкие споры разносятся по сосудам дерева с восходящими токами (за час - на расстояние до 15 м). В поражённых клетках образуется тёмная густая масса, которая выделяется в сосуды ксилемы и закупоривает их (вместе со спорами, мицелием гриба и остатками клеточных стенок хозяина). Наряду с механической закупоркой сосудов на развитие болезни влияет выделяемый O. Ulmi токсин (вилт-токсин) - церато-ульмин. Голландская болезнь вяза впервые появилась в 1917 - 1919 годах в Голландии, а в 1919 - 29 годах распространилась по Европе, в 1930 -33 гг. была завезена в США, в 1940 г. - в Канаде. В Голландии некоторые города потеряли до 70% насаждений вяза. Теперь такой размах потерь объясняют тем, что в стране был распространён в основном один клон вяза - Ulmus hollandica var. belgica. Оказалось, что этот клон вяза был чувствителен к штамму возбудителя болезни, случайно завезённому торговыми судами (предположительно, из Китая). В настоящее время голландская болезнь не так распространена, потому что для озеленения стали использовать более устойчивые виды и клоны вяза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ