3

Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Бирская государственная социально-педагогическая академия»

РЕФЕРАТ

«ООМИЦЕТЫ»

Выполнил: студент 3 курса

Саяпов А.Р.

Проверил: Минина Н.Н.

БИРСК 2009

Содержание

• Введение
• 1. Класс оомицеты / oomycetes
• 2. Порядок saprolegniales
• 3. Порядок peronosporales
• Заключение
• Литература
• Введение
• Оомицеты (Oomycetidae), подкласс низших грибов -- фикомицетов, обладающих хорошо развитым одноклеточным многоядерным мицелием. Для Оомицеты характерна оогамия. Шаровидный оогоний содержит несколько яйцеклеток (у простейших Оомицеты) или одну (у более высоко организованных). Антеридий -- цилиндрической формы, образуется на грибнице рядом с оогонием и переливает своё многоядерное содержимое с помощью оплодотворяющих отростков, которые проникают в яйцеклетки. Оплодотворённые яйцеклетки превращаются в покоящиеся ооспоры, которые сохраняются в почве или на растительных остатках и весной прорастают, образуя органы бесполого размножения, чаще зооспорангии. При этом в диплоидном ядре ооспоры происходит мейоз. Таким образом, диплоидная стадия у Оомицеты представлена только зрелой ооспорой. В зооспорангиях формируются одно- или двужгутиковые зооспоры. У некоторых Оомицеты (высшие формы пероноспоровых) зооспорангии отделяются целиком от спорангиеносцев, превращаясь в своеобразные конидии.
• 1. Класс оомицеты / oomycetes
• Вегетативное тело оомицетов представлено хорошо развитым неклеточным мицелием. Оболочка клеток содержит целлюлозу иглюканы, хитин в клеточных стенках у большинства оомицетов отсутствует. Основные запасные вещества - в-глюкан и миколаминарин. Половой процесс - оогамия - представляет собой слияние морфологически различных половых клеток (оогония и антеридия). В результате полового процесса образуются ооспоры, предназначенные для сохранения гриба в зимний период. При прорастании ооспоры образуют органы бесполого размножения, чаще всего - зооспорангии с зооспорами. Зооспоры имеют по 2 жгутика разной формы (перистый и гладкий) и разной длины. Бесполое размножение может осуществляться зооспорами и конидиями. В последнем случае зооспорангий прорастает гифой, по типу конидии. В классе Oomycetes выделяют 6 порядков, различающихся особенностями строения мицелия, зооспорангиев и ооспор: Woroninales (ворониновые), Thraustochytriales (траустохитриевые), Saprolegniales (сапролегниевые), Leptomitales (лептомитовые), Lagenidiales (лагенидиевые), Peronosporales (пероноспоровые).
• Возбудители болезней растений есть в двух порядках - пероноспоровые и сапролегниевые.

2. Порядок saprolegniales

Порядок включает одно семейство - Saprolegniaceae. Представители его встречаются чаще всего в качестве сапротрофов в воде (чаще - в пресной) или во влажной почве, реже они паразитируют - на водорослях, некоторых водных грибах, рыбной молоди, икре рыб и лягушек. Мицелий у них слабоветвящийся, неклеточный, имеет вид нежного, белого, хорошо заметного пушка и прикрепляется к субстрату короткими ризоидами. На концах гиф мицелия образуются зооспорангии. Половые органы - оогоний и антеридий - образуются на концах боковых ответвлений гиф.

Ооспора, образующаяся после полового процесса, прорастает после периода покоя либо в зооспорангий, либо в короткую гифу с зооспорангием на конце.

Для некоторых сапролегниевых грибов характерно существование двух стадий зооспор. Явление, когда одна стадия зооспор сменяет другую, называется дипланетизмом. Дипланетизм обычно сопровождается диморфизмом - заметными морфологическими различиями зооспор обеих стадий. Например, зооспоры сапролегнии, выходящие из зооспорангия, имеют грушевидную форму и 2 жгутика на переднем конце. После примерно получаса плавания они останавливаются, покрываются оболочкой и переходят в состояние покоя. Затем из этой оболочки выходит зооспора почковидной формы со жгутиками, прикреплёнными сбоку. У этих зооспор период плавания может быть более длительный. Зооспоры двигаются по градиенту веществ, которые исходят из субстрата, подходящего для питания гриба. Добираясь до подходящего субстрата, зооспоры оседают на него, втягивают жгутики, одеваются оболочкой и прорастают гифой мицелия, которая внедряется в субстрат. В пустую оболочку старого зооспорангия, может затем врастать снизу новый зооспорангий.

При половом процессе на мицелии формируются оогонии и антеридии. В оогонии формируется несколько круглых яйцеклеток. Антеридий представляет собой конечную клетку тонкой антеридиальной ветви. Он плотно прикладывается к облочке оогония, в которой имеются более тонкие места - поры, и пускает внутрь оогония через поры оплодотворяющие отроги. При этом антеридий может оплодотворить несколько яйцеклеток, пререливая в каждую некоторое количество содержимого с одним ядром. У сапролегнии есть как гомоталличные виды, так и гетероталличные. У гомоталличных - половой процесс происходит между оогониями и антеридиями, образовавшимися на одном и том же мицелии. У гетероталличных - между гаметангиями, образовавшимися на разных талломах.

В порядок сапролегниевые входит род Aphanomyces, виды которого паразитируют на корнях высших растений, на ракообразных и водорослях. Например, Aphanomyces cochlioides - один из возбудителей корнееда сахарной свёклы. Это факультативный паразит, обитающий в почве. Он заражает преимущественно ослабленные всходы сахарной свеклы. Заражение обычно начинается в надземной части подсемядольного колена, а затем иногда охватывает черешки и семядоли. Развитию болезни способствуют высокая влажность (около 80%) и температура 20-25°С. Пораженная ткань сначала приобретает водянистую серо-зеленую окраску, затем утончается, в ней образуется перетяжка тёмно-бурого или чёрного цвета. Растения теряют тургор и погибают.

3. Порядок peronosporales

Представители этого порядка имеют хорошо развитый неклеточный мицелий, на котором у большинства видов образуются обособленные зооспорангиеносцы. По мнению большинства учёных, эволюция внутри порядка Peronosporales связана с постепенным переходом от подвижных зооспор, приспособленных к передвижению в воде, к неподвижным конидиям, предназначенным для сухопутного расселения, а также от сапротрофного питания к паразитизму. У грибов этого порядка чётко прослеживаются две тенденции эволюционного развития:

1) Постепенная замена у некоторых из них зооспор на конидии;

2) Совершенствование их как паразитов и переход, в конечном счёте, к облигатному паразитизму.

По характеру развития пероноспоровые грибы - эфемеры. Они требуют короткого времени для образования спороношения и затем относительно быстро отмирают. Но при помощи своих спор, попавших на подходящие субстраты, развиваются заново - и так многократно в течение вегетационного периода. Мицелий пероноспоровых грибов в начале развития несептированный, но впоследствии образует перегородки. Перегородки чаще всего возникают при отделении старых участков гиф от нарастающих новых и при вычленении органов спороношения. Помимо однолетнего мицелия у пероноспоровых грибов имеется мицелий многолетний, способны сохраняться в латентном состоянии внутри некоторых органов растений (например, в луковицах, семенах).

У большинства пероноспоровых грибов в оогонии после оплодотворения возникает лишь одна ооспора. Ооспоры обычно не менее года пребывают в состоянии покоя и выходят из него только после полного разложения субстрата, внутри которого они сформировались.

В порядке Peronosporales выделяют ряд семейств:

1) Pythiaceae (питиевые);

2) Phytophthoraceae (фитофторовые);

3) Peronosporaceae (пероноспоровые);

4) Albuginaceae (альбуговые).

Семейство питиевые (Pythiaceae) занимает промежуточное положение между водными сапротрофами из порядка сапролегниевых и высокоспециализированными паразитами из семейства пероноспоровых. Большинство питиевых грибов - сапротрофы, а часть - факультативные паразиты, способные нападать на ослабленные растения. Питиевые грибы широко распространены в почвах, встречаются в морской и пресной воде.

Наиболее часто отмечались грибы рода Pythium, их находили на многих видах растений, в почве и воде во всех частях света и во многих районах России. Они могут поселяться на корнях сеянцев многих высших растений, и вызывает утоньшение и почернение основания стеблей и гибель растений, эта болезнь называется “чёрная ножка” или “корнеед”. В России Pythium особенно вредит сахарной свёкле, описан в качестве фитопатогена на кукурузе, разных видах сорго, на просе, горохе, фасоли, бобах, люпине, клевере, конопле, горчице, табаке, томатах, стручковом перце, салате, огурцах, дыне, арбузе и других растениях. Как правило, в качестве возбудителя болезней растений называют вид Р. debaryanum. Однако при внимательном анализе описания и рисунков, характеризующих вид, специалисты (Пыстина, 1998; Plaats-Niterink, 1981) установили, что автор вида имел дело не с чистой культурой, а с комплексом Р. intermedium и какого-то другого гриба, идентифицировать который не удалось. Под названием Р. debaryanum были опубликованы многие ошибочные определения Р. ultimum, P. irregulare, P. Dissotocum и особенно часто - Р. sylvaticum. Поэтому сейчас вид Р. Debaryanum признаётся не всеми миклогами. Однако фитопатологи-практики это название используют, оно упоминается во многих учебниках фитопатологии.

Семейство фитофторовые многие систематики объединяют с семейством питиевые, поскольку у питиевых и фитофторовых грибов очень схожи морфология и жизненные циклы. Но у питиевых зооспорангиеносцы всегда похожи по строению на гифы, а у фитофторовых, в отличие от питиевых, зооспорангиеносцы изменчивы по форме. Если зооспорангиеносцы фитофторового гриба образуются, например, на корнях или клубнях растения - то они неотличимы от гиф; а если они образуются на листьях - то имеют характерное симподиальное ветвление, заметно отличаясь от гиф вегетативного мицелия. Зооспорангии по форме бывают лимоновидные, шаровидные, яйцевидные. Созревшие зооспорангии опадают и либо прорастают гифой, либо из них выходят зооспоры.

Половые органы представлены цилиндрическим многоядерным антеридием и шаровидным оогонием с яйцеклеткой, которые располагаются на одной или на разных гифах мицелия. Взаимное расположение оогония и антеридия у разных видов фитофторы бывает двух типов. У одних видов (например, у P. cactorum, P. citricola, P. megasperma) антеридии тесно прилегают боком к оогонию, такие антеридии называются парагинными. У других видов (например, P. infestans, P. capsici, P. drechsleri) антеридии окружают оогоний у основания, они носят название амфигинных. Хотя мужские и женские половые органы - антеридии и оогонии - обычно формируются на одном и том же мицелии, всё же половой процесс не всегда может происходить между антеридием и оогонием, образовавшимися рядом, на одном мицелии. У одних видов возможно слияние гаметангиев, образовавшихся на одном мицелии, такие виды называют гомоталличными. У других видов - гетероталличных - половой процесс происходит только между оогонием и антеридием, образовавшимися на разных мицелиях. Оплодотворение происходит в результате внедрения антеридия в оогоний. После оплодотворения образуются покоящиеся зиготы - ооспоры, способные длительно сохраняться в почве и растительных остатках. После периода покоя ооспоры прорастают ростком, на конце которого образуется зооспорангий, либо типичный - симподиально ветвящийся - спорангиеносец. Среди фитофторовых грибов есть как сапротрофные виды, способные при благоприятных условиях переходить к паразитизму, так и паразитные виды с узкой специализацией. Всего насчитывается около 70 видов рода Phytophthora. Наиболее известен из них - гриб Phytophthora infestans, поражающий картофель, томаты и некоторые другие паслёновые. Мицелий Phytophthora infestans распространяется по межклетникам листьев картофеля, в клетки проникают гаустории гриба. Питаясь тканями листа, гриб вызывает образование тёмных пятен, которые во влажную погоду чернеют и загнивают. При сильном поражении - отмирает весь лист. На зараженных клубнях гриб образует свинцово-серые пятна, под которыми ткань буреет, но не размягчается. Во влажную погоду на мицелии образуются спорангиеносцы, которые высовываются наружу через устьица, образуя с нижней стороны листьев белый налёт вокруг пятен. На концах спорангиеносцев формируются лимоновидные спорангии, которые отрываются и разносятся ветром или каплями дождя. Попадая в каплю, воды на поверхности листа картофеля, спорангии прорастают 6-8 зооспорами, которые после периода движения округляются, покрываются оболочкой и прорастают ростковой трубкой. Росток через устьице проникает в ткань листа. При благоприятных условиях время от заражения до нового спороношения составляет всего 3-4 суток. Таким образом, за счёт бесполого размножения фитофтороз может распространяться очень быстро. Кроме бесполого размножения, у Phytophthora infestans возможен половой процесс, в результате которого образуются ооспоры, способные длительно сохраняться в почве и растительных остатках. Половой процесс у Phytophthora infestans протекает так: женская ветвь гифы прорастает через мужской гаметангий (антеридий) и формирует над ним оогоний. Внутри оогония плазма дифференцируется на центральную оосферу (всегда одноядерную) и постенную периплазму с многочисленными ядрами, которые по мере созревания оогония постепенно дегенерируют. Ядро оосферы делится, и одно из двух дочерних ядер отмирает. Затем происходит плазмогамия и кариогамия (слияние ядер). После этого оосфера окружается стенкой (эндоспорием), которая сверху покрывается внешней оболочкой, образующейся из периплазмы (т. н. эписпорий). После периода покоя диплоидная ооспора при благоприятных условиях прорастает. Через ножку оогония выходит проростковая гифа, которая образует первичный спорангий. Phytophthora infestans - гетероталличный вид с амфигинными антеридиями. Для того чтобы у P. infestans образовались ооспоры, необходим контакт двух типов мицелия. Иначе говоря, должны встретиться и провзаимодействовать мицелии двух разных типов спаривания, которые условно назвали - А1 и А2. Множество исследований, проведенных в последние 20 лет, показали, что в разных странах соотношение штаммов разных типов спаривания неодинаково. Штаммы типа А2 в большинстве стран встречаются реже, чем типа А1, только в Мексике - на родине картофеля (и P. infestans тоже) типы А1 и А2 встречаются одинаково часто. Следовательно, и вероятность образования ооспор - различна. Например, в России штаммы типа А2 до недавнего времени встречались редко. Но в последнее время участились случаи обнаружения штаммов типа А2 и даже ооспор на больных фитофторозом картофеле и томатах. Это заставляет пересматривать меры борьбы с фитофторозом, поскольку ооспоры могут длительно сохраняться в почве и служить источником инфекции.

Семейство пероноспоровые (Peronosporaceae) - самое крупное в порядке пероноспоровые (около 250 видов), оно объединяет облигатных паразитов наземных растений. Болезнь, вызываемую грибами этого семейства, называют ложной мучнистой росой. Мицелий этих грибов всегда развивается внутри тканей растения - эндогенно, распространяясь по межклетникам. В клетки проникают гаустории, которые обычно имеют шаровидную или ветвистую форму. Мицелий может быть однолетним и многолетним. Многолетний мицелий сохраняется в луковицах - например, у паразитирующего на луке вида Peronospora destuctor, - в корневищах или корневой шейке, а весной переходит в побеги растения. После разрастания мицелия в тканях растения на нём образуются клубки извилистых гиф, от которых на поверхность листа через устьица отходят конидиеносцы. Конидиеносцы имеют характерное строение, различное для каждого рода пероноспоровых, однако форма и размеры конидиеносцев и их ветвей сильно варьируют в зависимости от влажности - в сухих условиях они мельче в 2-3 раза, чем в увлажнённых местах. На конечных ветвях конидиеносцев образуются одиночные одноклеточные конидии разной формы - шаровидные, эллипсоидальные, яйцевидные, лимоновидные, с вершинным бугорком. Интенсивность освобождения конидий зависит от влажности, температуры воздуха и степени освещения. Эти факторы вызывают резкие изменения тургора в конидиеносцах, что приводит их в движение. Конидиеносцы начинают вращаться вокруг своей оси, сбрасывая с ветвей созревшие споры, которые подхватываются воздушными потоками и переносятся на большие расстояния. Предполагается, что торзионное движение конидиеносцев происходит благодаря особой спиральной структуре их клеточных стенок и наличию в их составе целлюлозы. Прорастание конидий у пероноспоровых происходит только в присутствии капельножидкой влаги. Но требования к погруженности в воду у них разные. У части пероноспоровых грибов (Sclerospora, Plasmopara, Peronoplasmopara) конидии (точнее говоря, зооспорангии) прорастают, только если они погружены в воду. В этом случае из них выходят и свободно плавают в воде зооспоры. Для других (Bremia, Peronospora), у которых конидии прорастают мицелиальным ростком, погружение в воду нежелательно (т.к. конидии этого типа требовательны к кислороду), вода здесь нужна только для увлажнения и набухания стенок споры. При прорастании конидии зооспорами, они либо сразу выходят из вершинного бугорка конидии, либо при выходе из конидии образуется протоплазматический шарик, состоящий из зооспор, окружённых тонкой бесцветной оболочкой. Через некоторое время зооспоры расплываются в разные стороны. Зооспоры почковидной или яйцевидной формы, с двумя боковыми жгутиками. Попав в подходящие для развития условия, зооспора отбрасывает жгутики и прорастает ростковой трубкой, которая внедряется в ткань растения и даёт начало мицелию. При благоприятных условиях (это повышенная влажность и умеренная температура) от заражения до начала бесполого спороношения у большинства ложно-мучнисторосяных грибов проходит от 6 до 10 дней. Половое спороношение пероноспоровых грибов связано с наступлением жаркого летнего периода, а осенью - с похолоданием. При этом на концах боковых ветвей мицелия образуются шаровидные вздутия, отделяющиеся перегородками - оогонии (женские половые органы). Их содержимое состоит из цитоплазмы и многочисленных (20-30) ядер. Рядом с оогониями на тех же или рядом расположенных ветвях образуются булавовидные или цилиндрические выросты, отделяющиеся перегородкой - антеридии, содержащие по 4-5 ядер. При созревании в половых органах происходят изменения. Внутри оогония протоплазма разделяется на центральную вакуолизированную ооплазму и периферическую густую плотную периплазму. Все ядра оогония одновременно делятся, их число иногда доходит до 60. Одно из этих ядер располагается в центре ооплазмы, остальные переходят в периплазму. Периплазма служит для питания яйцеклетки. В антеридии никаких обособлений протоплазмы не происходит. Ядра делятся один раз, и зрелый антеридий содержит 8-10 ядер, однако в оплодотворении яйцеклетки участвует только одно ядро. Содержимое зрелого антеридия мелко-зернистое, бесцветное или желтоватое. По форме антеридии бывают чаще двух типов: 1) с яйцевидным основанием и длинным цилиндрическим хоботком со слегка расширенной головкой или с крючковидным выростом; 2) с округлым расширенным основанием, булавовидные или ланцетовидные. При половом процессе антеридий своей верхней частью плотно прилегает к основанию оогония и выпускает трубчатый отросток - поллинодий, который проникает в оосферу. По этому отростку одно из ядер антеридия переходит в оосферу и располагается рядом с женским ядром. После оплодотворения дифференцируется ооспора. Зрелая ооспора обычно двуядерная, она снабжена двумя оболочками, образующимися из периплазмы - внутренней тонкой бесцветной и наружной толстой темно-окрашенной (перинием). Слияние ядер в ооспоре происходит после длительного периода покоя. Перед прорастанием ооспоры её диплоидное ядро редукционно делится, затем полученные ядра многократно делятся. Ооспора у пероноспоровых прорастает либо ростком мицелия, либо конидиеносцем, либо зооспорами. Конидиеносцы, проросшие непосредственно из ооспоры, короче обычных и часто уродливые, неправильно разветвлённые. Для разграничения родов и видов семейства Peronosporaceae используют особенности строения ооспор, конидиеносцев и способа прорастания конидий.

Семейство представлено пятью родами: Basidiophora, Sclerospora, Plasmopara, Peronospora, Bremia. Наиболее примитивный в этом семействе род Sclerospora, а наиболее совершенный - Peronospora. Зооспорангиеносцы у грибов семейства пероноспоровые резко отличаются от вегетативных гиф по внешнему виду, они имеют характерное дихотомическое или моноподиальное ветвление. Они выходят на поверхность растения пучками из устьиц, поэтому на пораженных листьях концентрируются на нижней стороне листа, образуя заметный невооружённым глазом налёт. Размеры и цвет пятен и налёта спороношения изменяются в течение болезни, они обычно зависят от состояния растения-хозяина. В начале поражения пятна обычно мелкие, но при дальнейшем развитии болезни они постепенно разрастаются и вызывают пожелтение и позже побурение листьев и других органов растения. Образование налета спороношения у одного и того же вида гриба зависит от влажности, температуры и физиологического состояния растения. Если поражение слабое - налёт рассеянный, расположенный снизу листа. При сильном поражении образуется войлочный налёт, переходящий на верхнюю сторону листа

Заключение

Эволюция Оомицеты сопровождалась переходом их от водного к наземному существованию. Из Оомицеты большой вред приносят: Phytophthora infestans -- возбудитель фитофтороза картофеля; Pythium debaryanum, вызывающий корнеед сахарной свёклы, чёрную ножку различных с.-х. культур, загнивание проростков и полегание сеянцев сосны и др. древесных пород; Plasmopara viticola -- возбудитель мильдью винограда.

Литература