Изофункционализм и "минеральное" происхождение биологической функции

Регенерация кристаллов поразительно сходна с регенерацией червя Planaria - классического объекта для опытов по регенерации. Если отрезать от тела животного три сегмента, то каждый из них регенерирует, превращаясь в целого червя. Эта способность беспозвоночного не нова в эволюции природы. Здесь лишь используется механизм, действующий в кристаллах. Сходство этих явлений в мире животных и в мире кристаллов иллюстрирует рис.10.2.

Регенеративная способность растений достигает еще более высокой степени. Так же как кристалл начинает свой рост от одной молекулы, так и целое растение может вырасти из одной клетки. Если с помощью ферментов разделить клетки одного листа растения картофеля, то из каждой из них в соответствующих условиях разовьется полноценное растение, дающее цветки и плоды. Еще до разработки этой методики была широко распространена регенерация из одного листа таких растений, как Begonia. Во многом сходной способностью обладает и беспозвоночное - гидроид Antennularia. У позвоночных эти свойства выражены слабее, однако и у них возможна регенерация частей тела, например отрезанного хвоста у ящерицы или передней конечности у лягушки.

Слияние кристаллов и слияние яйцеклеток приводят к образованию единой структуры.

Две половины яйца морского ежа или яйцеклетки человека могут развиться в идентичных близнецов. Из каждой половины формируется полноценный индивидуум - такой же, как из целого яйца.

Рис. 2. Регенерация у кристаллов и у беспозвоночных. А. Жидкие кристаллы олеата аммония. В результате регенерации из осколков кристалла восстанавливаются исходные структуры.Б. Регенерация фрагментов Planaria maculata, содержащих голову, вырезанных из середины тела и из хвостовой части.

Так бывает, если половины яйца разделены полностью; если же разделение происходит только частично, то близнецы остаются связанными до конца жизни. Возможен н обратный процесс - слияние яйцеклеток; в этом случае тоже сохраняется их общая структура. Два яйца тритона, сливаясь, дают начало не двум, а одному индивидууму, более крупному, чем нормальное животное.

Рис. 3. Регенерация у растений и у беспозвоночных. А. Регенерация целых растений из одного отрезанного листа бегонии. Б. Поперечный разрез эпидермы листа бегонии. Образование придаточной почки из эпидермальной клетки: а - эпидермальная клетка после первого периклинального деления; б - эпидермальиая клетка дает начало многоклеточной меристеме, из которой образуется придаточная почка. В. Колониальный гидроид Antennu-laria antennina: а - нормальный стебель; б - регенерация фрагмента, находящегося в нормальном вертикальном положении; в-е - регенерация фрагментов, находящихся в различных положениях.

Рис. 4. Регенерация у позвоночных. А. Регенерация отрезанного хвоста у ящерицы; изображены последовательные ее стадии. Б. Rana esculenta с тремя правыми передними конечностями; из них две образовались в результате регенерации.

Это - не новое явление, возникшее только у живых существ; оно наблюдается уже у кристаллов. При слиянии двух кристаллов образуется один более крупный, с той же структурой. Образование единого тела с тем же строением, но больших размеров, свойственно всему живому, включая человека. Сросшиеся близнецы с одной головой, образовавшейся из двух слившихся и более крупной, чем каждая из них, сохраняют обычные черты.

Внешние формы, характерные для некоторых клеток, встречаются и среди минералов.

На заре развития цитологии склонны были считать клетки плоскими структурами, поскольку под световым микроскопом их наблюдали в срезах, расплющенными или раздавленными. Только с созданием сканирующего электронного микроскопа появилась возможность изучать их как трехмерные объекты. Форма клеток весьма многообразна - от сферических до сильно разветвленных. Первые типичны для многих тканей, и прежде всего для клеток крови.

Рис. 5. Слияние кристаллов и слияние эмбрионов. А. Молекулярный процесс: слияние жидких кристаллов олеата аммония с образованием одного большого кристалла. Б. Позвоночное: четыре способа слияние двух яиц тритона показано положение бластопоров в гаструлах, образовавшихся из слившихся яиц. В. Позвоночное: а - нормальный эмбрион Triton taeniatus; б - крупный эмбрион, полученный путем слияния двух яиц. Г. Позвоночное: три случая сросшихся близнецов человека. В случае в видна большая голова на сросшихся телах.

Рис. 6. Яйцевидная форма. А. Минерал: природный псевдомалахит Cu52. Б. Позвоночное: клетки крови в кровеносном сосуде. В. Позвоночное: клетки Сертоля и половые клетки в семеннике крысы. Г. Вирус SV40.

Многие бактериальные клетки, ранее считавшиеся плоскими, оказались близкими к сферическим - точно такими же, как кристаллы минерала фишерита. Клетка Пуркинье из кортикального слоя мозжечка позвоночных ветвится так же сильно, как мицелий гриба Mucor и как кристаллы минерала пиролюзита, встречающиеся в осадочных породах. Поразительное сходство этих кристаллов с биологическими структурами вначале наводило на мысль, что они представляют собой ископаемые растения.

Конфигурации клеток обусловлены их функциями. Ветвистое строение нервной клетки связано с необходимостью передавать нервные импульсы, а сферическая форма способствует равномерному обмену метаболитов через клеточную оболочку.

Фигуры митоза можно имитировать с помощью химических реакций.

При каждом клеточном делении оболочка ядра распадается, хромосомы освобождаются, выходят в цитоплазму и вдоль нитей образующегося веретена перемещаются к его полюсам. На них в животных клетках появляются звезды; у растений они наблюдаются редко. Все эти фигуры стадий деления более чем столетие были загадкой для биологов, а химические реакции, отвечающие за перемещение хромосом, не выяснены до сих пор.

Ледюку удалось имитировать эти фигуры митоза: он вводил в соленую воду каплю туши, а по обе стороны от нее - по одной капле слабоокрашенного гипертонического раствора соли. В результате диффузии возникла картина, сильно напоминающая фигуры митоза, например, у клеток растения Роа и червя Ascaris. Ледюк прекрасно понимал, что митотическое веретено - это не капля туши; теперь мы доподлинно знаем, что оно состоит из волокон тубулина и молекул актина и миозина. Сходство говорит лишь о том, что явление несложно и может иметь физико-химическую природу. Форма веретена может зависеть не только от химических свойств тубулина и актина, но также и от невидимых диффузионных процессов в цитоплазме, регуляторами которых могут быть другие вещества.

Стадии дробления яйца можно воспроизвести с помощью мыльных пузырей.

Понадобилась длительная первоклассная работа в области? цитологии и эмбриологии, прежде чем было признано значение генов и установлена их локализация в хромосомах. До тех пор биологи склонны были объяснять клеточные процессы в основном простыми физическими причинами.

К числу основных биологических процессов относится образование эмбриона путем дробления яйца. После оплодотворения оно делится на две части, затем на четыре и т.д., в результате чего последовательно строится многоклеточный организм.

Рис. 7. Ветвистые структуры. А. Минерал: пиролюзит - черная окись *марганца, - образующий ветвистые кристаллические дендриты в осадочных - породах. Б. Гриб: разветвленный мицелий, развивающийся из споры Mucor mucedo. В. Позвоночное: клетка Пуркинье из коры мозжечка. Иллюстрация составлена автором.

Рис. 8. Деление. А. Молекулярный процесс: диффузия капли туши в соленой воде в присутствии помещенных по обе стороны от нее двух капель, слабоокрашенного гипертонического раствора солн. Б. Растение: анафаза I мейоза у Роа alpina; видны структура веретена и звезды". В. Беспозвоночное: поздняя профаза митоза у Ascaris; видны веретено и звезды. Иллюстрация составлена автором.

Три черты этого процесса заложены в простых физико-химических явлениях, имевших место до возникновения жизни: формы, относительные размеры, взаиморасположение клеток при дроблении совершенно подобны тем, что наблюдаются при последовательном присоединении новых мыльных пузырей к ранее выдутым. На это сходство указывал еще Уилсон. Эмбриологу Роберту, изучавшему начальные стадии дробления яйца брюхоногого моллюска Trochus, удалось воспроизвести внешний вид группы делящихся клеток, выдувая скопление мыльных пузырей. Совершенно такой же вид имеют и дробящиеся яйцеклетки водоросли Eudorina.

Какое отношение имеют мыльные пузыри к развивающейся яйцеклетке? Сходство кажется случайным, но на самом деле это далеко не так. Изоморфизм здесь имеет четкую химическую основу. Обсуждая химические функции клеточной мембраны. Де Дюв указывает: "Ряд важных свойств биологических мембран, а также мыльных пузырей объясняется структурой их липидных бимолекулярных слоев". Мыльный пузырь состоит из липидного бимолекулярного слоя. Мыла - это соли жирных кислот, молекулы которых называют амфифильными, потому что они состоят из гидрофобного "хвоста" и гидрофильной головки. Молекулы липидов биомембран сложнее, но и они являются амфифильными. Биомембраны и мыльные пленки благодаря сходным химическим свойствам отличаются большой пластичностью. Они стремятся уравновесить поверхностное натяжение, принимая форму с минимальными объемом и поверхностью - сферическую, и выдерживают деформации, не разрываясь; они стремятся образовывать замкнутые структуры. Разрезанный надвое мыльный пузырь, как и клетка, образует два меньших, но целых пузыря.

В данном случае нельзя отрицать, что в основе изоморфизма и изофункционализма лежит сходство химического строения. Мыльные пузыри, не имея генов, образуют такие же фигуры, как и дробящиеся яйцеклетки.

Фундаментальный процесс сегментации протекает и в царстве минералов

Как у беспозвоночных, так н у позвочных сегментация тела является филогенетически ранним процессом, существенно повлиявшим на все функции тела. Прежде чем возникнуть у животных, сегментация появилась у растений, еще ранее - у бактерий, способных образовывать колонии в виде длинных стопок.

Рис. 9. Дробление. А. Молекулярный процесс: различные стадии образования мыльных пузырей. Б. Беспозвоночное: ранние стадии дробления яйца брюхоногого моллюска Trochus. В. Растение: ранние стадии дробления клетки водоросли EudO' rina. Иллюстрация составлена автором.

Рис. 10. Мыльные пузыри: 1 - отделение и замыкание, 2 - деление, 3 - слияние.

Но и бактерии не изобрели ничего нового; сегментация и способность формировать стопки существовали на более ранней ступени естественной истории - у минералов. Сложный силикат хлорит образует кристаллы, сложенные в искривленные стопки; водный силикат алюминия и магния рипидолит дает кристаллы, настолько похожие на тело животного, что минералоги называют их "червеобразными". Сходство тела матки термитов, многоножки и плейозавра с этими минералами невозможно отрицать.

Наряду с сегментированными существуют и другие формы строения тела. На срезах простейших животных, луковиц растений, моллюсков, даже тела позвоночного видны ряды перекрывающихся пластин, отходящих от общего центра. Зоологи отмечали сходство раковин фораминифер с репчатым луком. Сходство это глубже, чем кажется. Это - пример изофункционализма, так как оба организма проходят одинаковый путь развития. Тело фораминиферы состоит из одной ячейки; по мере роста этого простейшего протоплазма переполняет ячейку, образуя все новые компартменты, каждый из которых больше предшествующего; в результате образуется многокамерная структура. То же самое происходит при образовании луковицы, когда из ее центра вырастают все большего размера чешуйки-листы. У животных - позвоночных и беспозвоночных - чешуйчатое строение, характерное для луковицы, воспроизводится органами, расположенными таким же образом около общего центра.

Рис. 11. Сегментация. А. Минерал: изогнутая стопка кристаллов хлорита. Б. Минерал: червеобразные кристаллы рипидолита. В. Беспозвоночное: матка североамериканского термита Termes flavipes. Г. Беспозвоночное: сколопендроподобная многоножка Octocryptops sexspinnosa. Иллюстрация составлена автором.

Рис.12. Сегментация. А. Бактерии: нити Crenothrix polyspora на различных стадиях развития. Б. Растение: лишайник Cladonia verticil-laris. В. Позвоночное: реконструированный скелет плейозав-ра Hydrotherosaurus. Иллюстрация составлена автором.

Рис. 13. Тела в разрезе. А. Простейшее: разрез раковины эллипсоидинидной фораминиферы. Б. Растение: разрез лаковицы Allium сера. В. Беспозвоночное: поперечный разрез пластинчатожаберного моллюска. Г. Позвоночное: поперечный разрез тела позвоночного. Иллюстрация составлена автором.

Значение диффузии и осмотических эффектов для морфогенеза

Ледюк, используя смеси простых химических веществ, смог воспроизвести формы клеток и органов. Небольшое количество порошка из одной части сахара и двух частей сернокислой меди заливали водным раствором желатины, ферроцианида калия и хлористого натрия и выдерживали при 32 - 40 °С.

Рис. 14. А. Осмотическое набухание осадка ферроцианида меди. Б. Осмотическое набухание капли раствора сахара и ферроцианида калия в растворе сернокислой меди. Образуется полупроницаемая пленка ферроцианида меди.

Через несколько минут наблюдалось быстрое набухание осадка; под действием осмотического давления тонкая полупроницаемая пленка поднималась до 30 см в высоту и принимала формы, характерные для эмбриональных стадий развития растений и животных. Ледюк пришел к выводу, что для образования таких форм достаточно диффузии и что "требуется физическая сила только одного рода - сила осмотического давления". В свое время на эти опыты обратили мало внимания, потому что интерес биологов был сосредоточен на развивавшейся теории генов, на их роли и на генетических экспериментах. Сегодня возможна более зрелая оценка опытов Ледюка; их следует рассматривать в плане изучения физико-химических процессов, лежащих в основе зарождения, роста и пролиферации клеток.

При синтезе РНК образуется структура, напоминающая елку.

На молекулярных биологов произвела сильное впечатление впервые увиденная под электронным микроскопом картина синтеза РНК. Представшая их взгляду структура из-за ряда особенностей была названа "рождественской елкой".1. Вдоль оси ДНК в ходе транскрипции образуются все новые молекулы РНК - 2. Их синтез идет в обоих направлениях.3. Вдоль оси ДНК появляется ряд нитей увеличивающейся длины. Большинству ученых это сходство с елью кажется случайным, но теперь мы видим, что это не так. Кристаллы льда на оконном стекле, птичье перо и дерево пихты Picea abies - все они по своему строению сходны со структурами, образующимися при синтезе РНК. Во всех четырех случаях происходят активные процессы образования или отложения молекул, распространяющиеся вдоль определенной оси. Кристаллы льда образуются путем последовательного присоединения молекул воды. Перо растет в результате отложения белка кератина. Образование веток дерева регулируется молекулами гормона, направление транспорта которых строго полярно. Так как процессы роста или отложения протекают во времени, во всех случаях длина боковых ветвей различается и характеризуется определенным градиентом: чем меньше время их роста, тем они короче. Сходство строения дерева и картины, наблюдаемой при синтезе РНК, основано на однотипности молекулярных процессов.

Форма опорных структур растений и животных, а также рисунок сети кровеносных сосудов и проводящих пучков зародились в неорганическом мире

Внешний вид некоторых транспортных систем, проводящих жидкости, у растений и животных не очень отличается от рисунка трещин в минералах. Сеть жилок листа Arum или вен и артериол лапки лягушки похожа на образовавшуюся в результате обезвоживания сетку из трещин в песчанике, которые заполнились глиной.

Рис. 15. Синтез молекул и форма различных структур органического мира. А. Молекулярный процесс: кристаллы льда на оконном стекле. Б. Позвоночное: перо молодой птицы. В. Молекулярный процесс: транскрипция, электронно-микроскопический снимок; синтезируемые молекулы РНК располагаются вдоль цепи ДНК в ряд, с градацией длины - от коротких до длинных. Г. Растение: пихта Picea abies. Иллюстрация составлена автором.

Рис. 16. Проводящие жидкость структуры. А. Минерал: трещины в песчанике, образовавшиеся в результате засухи и заполнившиеся глиной. Б. Позвоночное: артериолы и вены с сетью капилляров в конечности лягушки. В. Растение: ветвление жилок в листе Arum hydrophilum. Г. Беспозвоночное: сеть экскреторных сосудов у Distomum hepaticum. Иллюстрация составлена автором.

Песчаник - это сцементированный песок, часто содержащий органические вещества. Трещины в нем образуются в условиях взаимодействия мелких минеральных частиц и органических молекул, находящихся между ними. Таким образом, в случае листа или лапки лягушки минеральный компонент может играть столь же важную роль в образовании функциональной структуры, как и органический компонент. Это утверждение можно подкрепить еще одним примером. Дендритная форма минерала церуссита образует сетку, мало отличающуюся от системы проводящих пучков в стебле растений Aspidium или от внутреннего скелета панциря мечехвоста.

Циркуляция древесного сока и кровообращение млекопитающих - это фундаментальные функциональные процессы. Изофункционализм в случае потоков жидкости распространяется так далеко, что включает и очертания рек, протекающих по земной поверхности. Не искусственно ли такое сопоставление? На рис.10.18 показаны вид с воздуха реки Колорадо, система внеэмбрионального кровоснабжения плода кролика н дуб Quercus robur. Поразительное сходство этих картин обусловлено тем, что во всех трех случаях мы имеем дело с быстрым потоком жидкости - воды, содержащей соли. Кроме того, этот поток всюду встречает сопротивление более прочной твердой среды.

Что означает изофункционализм минерального, растительного и животного царств?

Мы рассмотрели следующие случаи гомологии. Псевдомалахит - клетки крови. Фишерит - бактериальные клетки. Пиролюзит - клетки Пуркинье.

Диффузия туши в воде - образование фигур митоза - веретена и звезд.

Образование мыльных пузырей - деление яйцеклетки. Строение кристаллов хлорита и рипидолита - сегментация тела.

Песчаники - проводящие структуры растений и животных.

Церуссит - скелеты у растений и животных.

Водный поток - циркуляция крови и сока.

На первый взгляд в этом списке фигурируют отдельные минералы и физико-химические явления, выбранные без какой-либо связи с биологическими процессами. Однако при ближайшем рассмотрении выявляется иная картина. Псевдомалахит и фишерит, кристаллы которых имеют сферическую форму, являются водными фосфатами. Возможно, существует корреляция между яйцевидной формой и наличием фосфата. Часто полагают, что сферическая форма клеток задается их оболочками, но имеются шаровидные клеточные органеллы, лишенные мембраны. Давно известно, что ядрышко, содержащее молекулы рибосомных 28S - и ieS-ДНК, близко по форме к шару и, согласно многочисленным электронно-микроскопическим данным, не имеет мембраны.

Рис.17. Опорные структуры. А. Минерал: сетчатая структура церуссита PbCOs. Б. Растение: сеть проводящих сосудов в стебле Aspidium filixmas. В. Беспозвоночное: скелет панциря мечехвоста. Иллюстрация составлена автором.

Рис. 18. Поток жидкости. А. Физический объект: река Колорадо с ее притоками. Б. Позвоночное: система внезародышевого кровообращения у кролика. В. Растение - дуб Quercus robus зимой. Иллюстрация составлена автором.

Рис. 19. Ядрышко имеет сферическую форму, хотя у него отсутствует мембрана. Представлены две стадии развития ядрышка, содержащего рибосомную РНК н амплифицироваиную рибосомную ДНК. Снимки получены с помощью сканирующего электронного микроскопа; насекомое Acheta domesticus.

Его структура определяется комплексом белков и нуклеиновых кислот. Последние содержатся в ядрышке в гидратированном состоянии и имеют полифосфатную основу. В данном случае гомология может быть обусловлена именно этим химическим сходством. По-видимому, полифосфатный остов порождает силы связывания, являющиеся непременным условием образования любой сферической структуры.

Совершенно отлична от нее древовидная форма нервных клеток. Ей соответствует и совершенно другой по составу минерал пиролюзит - окись марганца. Тот факт, что фигуры митоза - веретено и звезды - воспроизводятся в опытах с диффузией, показывает, что наряду с молекулярным составом сопоставляемых структур следует учитывать и чисто физические процессы. Подобие водных потоков рек и сосудистых путей, проводящих кровь и сок, может основываться прежде всего на чисто гидродинамических закономерностях.

Опорным структурам растений и животных соответствуют из царства минералов в основном силикаты и карбонаты - в песке к ним добавлены органические вещества. Церуссит - это карбонат свинца, а ткани костей человека в основном состоят из фосфата и карбоната кальция в виде кристаллов гидроксиапатита. В состав этих тканей входит, как и в случае песчаника, органическое вещество - белок. Раковины фораминифер, образующие их скелет, состоят из карбоната кальция и цементирующего его гликопротеина.

Генетический код детерминирует синтез белков, но не их углеводных компонентов - полисахаридов; для них, как и для карбоната кальция, никакого кода не существует. Это показывает, что гены не являются существенным элементом механизма формообразования, имеющего в основном минеральное происхождение. Взаимодействующий с "негенетическими" сахарами белок играет роль цемента, от которого, вероятно, зависят только детали формы, характерные для данного вида.

Наиболее яркий пример изофункциональной гомологии - это образование мыльных пузырей. Очевидно, что именно близкое сходство химических компонентов мыльных пузырей и клеточных мембран определяет их функциональные свойства. Первые состоят из раствора жирных кислот, вторые - из фосфолипидов. Оба химических соединения ведут себя сходным образом. Поэтому такой существенный биологический процесс, как дробление, в результате которого формируется эмбрион, уже проявляет себя в крайне простом физико-химическом процессе. Химический состав клеточной оболочки был еще неизвестен в те годы, когда Уилсон отметил это сходство. Поэтому дробление и позже считалось случайным процессом, своего рода курьезом, не имеющим отношения к биологическому развитию, и не упоминалось в трудах по эмбриологии. Последующие достижения химии показывают неслучайный характер гомологии, коренящейся в химическом подобии обеих структур. Таким образом, в основе изофункционализма явлений в минеральном, растительном, животном царствах лежит скрытая химическая идентичность, которая выявляется только спустя длительное время после того, как обнаруживают совпадение внешних форм.

Отсюда следует извлечь урок: тенденция рассматривать подобные факты сходства как всего лишь случайности, курьезы или внешние аналогии проистекает из незнания лежащих в основе этих фактов химических и физических процессов.

Листья насекомоядных растений являются предшественниками поджелудочной железы и желудка

Обычно считают, что пищеварительные функции насекомоядных растений, с одной стороны, и животных - с другой, не имеют ничего общего. Однако по современным данным некоторые молекулярные процессы, функции и формы органов указанных растений являются предшественниками аналогичных процессов, функций и форм, ставших в последующем обычными у животных.

Благодаря электронно-микроскопическим и биохимическим исследованиям явления, бывшие ранее ботаническими курьезами, стали блистательными примерами изоморфизма и изофункционализма между растениями и животными. На поверхностях ловушек различных насекомоядных растений имеется несколько видов желез, связанных с пищеварением и другими функциями. Группы таких желез выделяют ферменты, переваривающие добычу. Они идентичны ферментам животных: это - пероксидаза, рибонуклеаза, липаза, амилаза, протеазы и другие ферменты. Секреторные клетки насекомоядных растений подобны таковым животных также и в других отношениях. Многие их органеллы, например аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум, модифицированы таким же образом, как и в клетках поджелудочной железы животных. Кроме того, лист, превратившийся в кувшинчик, заполненный пищеварительным соком, очень напоминает желудок животных.

Лист насекомоядного растения иллюстрирует решение физиологической задачи на структурном, молекулярном и функциональном уровнях, которое в последующем воспроизводится поджелудочной железой и желудком млекопитающих, включая человека.

Суспензор растений по структуре и функции сходен с трофобластом человека

Представляется, что репродуктивные органы растений по структуре и функции сильно отличаются от соответствующих органов у человека. Такое мнение не бесспорно. Мужские гаметы водорослей так же подвижны, как и сперматозоиды животных. Только у высших растений в результате дифференцировки появляются пыльцевые зерна как вторичное приспособление к распространению по воздуху. Рыльце растений и завязь имеют конфигурации, похожие на влагалище, матку и яичник женщины. Однако это не только внешнее подобие. Суспензор ряда растений очень сходен с трофобластом млекопитающих и человека - окружающей эмбрион тканью, из которой образуется плацента. Положения суспензора и трофобласта относительно соответствующих эмбрионов анатомически сопоставимы. Тот и другой участвуют в доставке питательных веществ к эмбриону; в том и другом наблюдается амплификация ДНК и имеются политенные хромосомы.

Таблица 1. Пищеварительные ферменты н способы захватывания насекомых у насекомоядных растений 15 родов из пяти семейств