Пищеварительная система волка

Пищеварительная система волка

Детальное описание желудочно-кишечного тракта хищных млекопитающих отсутствует, за исключением описания А. Оппеля, где дается анатомическое и микроскопическое строение желудка некоторых хищных млекопитающих, за исключением волка. По пищеварительной системе волка в литературе есть только морфометрические данные.

Благодаря своеобразию добывания и захвата пищи череп волка характеризуется массивностью и, крупными размерами. Лицевые части черепа в связи с сильным развитием зубов относительно длинны и массивны. Зубной ряд очень мощный, хищные зубы массивны, клыки сильные, относительно невысокие, но с широким основанием. Возрастная изменчивость черепа очень велика и идет, в основном, в направлении развития гребней, относительного увеличения лицевой части за счет развития зубов и смены их в период роста. Половые различия в черепе выражаются только в несколько меньших средних размерах черепов самок.

Поскольку размеры тела волков подвержены географической изменчивости и колеблются очень значительно, то и размеры кишечника также обладают в связи с этим изменчивостью. Длина кишечника взрослых среднерусских волков, определенная по двум экземплярам, равнялась 460 и 575 см; у прибылых в возрасте 7--8 месяцев, определенная по 3 особям, равнялась 390--420 см. Отношение длины кишечника к длине тела у взрослых составляет 4,13 и 4,62, а у прибылых -- 3,64 и 3,86. Длина кишечника без слепой кишки двух взрослых самцов волка из тундр Архангельской обл. и Таймыра равнялась 693 и 490 см. Соответственно относительная длина кишечника составляла 5,3 и 4,0.

Широко бытовавшее мнение, что взрослый волк может одновременно съесть 10--15 кг мяса, опровергнуто рядом исследователей. Из 115 воронежских волков, лишь один имел в желудке 2 кг мяса, а у остальных его было значительно меньше. Из 50 убитых волков в Саратовской обл. ни у одного не было больше 2 кг мяса в желудке.

Волк -- хищник и принято считать, что основу его питания составляют средней и крупной величины млекопитающие. В настоящее время накоплены данные, показывающие, что волки в большом количестве поедают мышевидных грызунов, насекомоядных, охотятся на водоплавающих птиц, особенно во время их линьки, поедают лягушек, ящериц, насекомых, а также растительную пищу -- ягоды рябины, ландыша, черпики, голубики, брусники, паслена, плоды яблони и груши, летом поедают на бахчах арбузы, дыни. Взрослые волки кормят волчат сначала своей отрыжкой, а потом носят им корм и только после смены зубов, с осени прибылые начинают учиться охотиться в стае. П. А. Мертц, подробно исследовавший добытых волков в Воронежской обл., показал, что уже в сентябре волчата поедали не только то, что приносили им родители, но и самостоятельно охотились вблизи логова, главным образом на мышевидных грызунов. Питание волков различается не только в зависимости от возраста, но и от сезона года, и в зависимости от района обитания в нем доминируют те или другие корма. Мертц указывает, что в годы большой численности мышевидных грызунов все убитые волки обладают хорошей упитанностью и приводит в подтверждение этого зес сальника: в декабре--январе от 1,5 до 2,5 кг, а в годы с низкой численностью грызунов -- не более 300 г. Питание волка в различные сезоны, даже в одном и том же регионе, отличается, что необходимо учитывать при исследовании морфологических особенностей, тем более сильны различия в разных регионах страны. Из данных таблицы видно, что даже одновозрастные волки отличаются не только размерами тела и кишечника, но также и отношением длины кишечника к длине тела. Помимо материала, полученного из Смоленской области, нами была исследована пищеварительная система щенков и молодых особей, отловленных в Алтайском крае.

Для гистологических и гистохимических исследований брали кусочки тканей из следующих отделов: нижней части пищевода, кардиалыюй, донной пилорической области желудка. Также брались кусочки из всех отделов топкого и толстого кишечника. Из 12-перстной кишки брали кусочки примыкающие друг к другу на расстоянии 10 см от лилоруса. Для получения обзорных препаратов применяли окраску гематоксилин-эозином. Гистохимические исследования кислых мукополисахари-дов делали альциановым сипим по Соидмену. Для выявления нейтральных мукополисахаридов препараты окрашивали реактивом Шиффйодная кислота по Хочкиссу. У волка, как и у собаки, губы тонкие, малоподвижные. Ротовая щель большая, угол рта находится па уровне 3--4-го коренного зуба. Нижняя губа крупнее верхней, близ угла рта край ее зубчатый. Слизистая оболочка пигментирована, слюнные железы залегают под слизистой оболочкой. Слизистая оболочка щек часто пигментирована. Слюнный сосочек находится на уровне 3-го коренного зуба. Дорсальная серозно-слизистая щечная железа округлой формы, смещена в область орбиты, медиально от скуловой дуги, вследствие чего у собак она получила название скуловой железы. Эта железа имеет 4--5 мелких выводных протоков или один крупный. Вентральных щечных желез, как у собаки, у волка нет.

Околоушная слюнная железа волка треугольноокруглой формы с выемкой для ушной раковины, аналогичной, как у собаки, формы. Она довольно крупная и пересекает большую жевательную мышцу поперек. Коронка постоянных зубов у волка, как и у собаки, разделена на три зубца, из них средний -- крупнее. Величина резцов от зацепа к окрайку увеличивается. Клыки конические, коренные зубы сильно развиты. Первый нижний премоляр имеет маленькую коронку с одним зубцом и называется по аналогии с зубами собаки -- волчьим зубом. Коренные зубы по направлению кзади увеличиваются: самые крупные из них на верхней челюсти -- четвертый премоляр, а на нижней челюсти -- первый моляр. Они называются секущими зубами. Подчелюстная железа у волка крупная, округлой формы светло-желтого цвета, лежит вентрально от околоушной железы. Подъязычная железа лежит на двубрюшной мышце и тесно срастается с подчелюстной слюнной железой. Слизистая оболочка пищевода выстлана многослойным эпителием и собрана в продольные, легко расправляющиеся складки. Наличие складок обеспечивает расширение просвета пищевода пои прохождении пищевого комка. Наши исследования показали, что в стенке пищевода, по всей его длине расположены крупные, гроздевидные слюнные железы, секрет которых очень хорошо окрашивается на кислые и нейтральные мукополисахариды. Слюнные железы доходят почти до самого начала стенки желудка. В желудке корм задерживается и подвергается химической обработке в кислой среде. Простой железистый желудок волка, как и у многих собачьих, мешкообразный, с округлой кардиалытой частью. Слизистая желудка образует складчатость, которая сильнее выражена в пилорической части. Особенностью пищеварительной системы волка является присутствие только 2--3 витков типичных кардиальных желез в самом нижнем участке пищеводной трубки, которые как бы являются переходом между слизистой пищевода и фундальными железами слизистой желудка. Слизистая всего желудка содержит железы двух типов -- фундальпые и пилорические. Вся ее поверхность покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Кардиальыая часть желудка волка представлена типичными фундальными железами, зона распространения которых заходит по большой кривизне глубоко в пилорическую часть. Если у собаки в кардиальной области находятся кардиальные железы и фундаль-ные, то у волка вся кардиальная область представлена фундальными железами. Последние у взрослого волка по большой кривизне желудка

доходят до середины пилорической части, а по малой кривизне -- до перетяжки, разделяющей желудок на две части. Тогда как у собаки фундальные железы находятся только в кардиальной части желудка. У 2-неделытых и 2 месячных волчат эти железы не доходят до пилоруса на 0,5 см. У волка в области впадения пищевода в желудок длина фундальных желез незначительна, но по мере продвижения к пилорической части длина желез увеличивается, и при этом тело желез укорачивается. У волчат 2--3-не-дельного возраста длина шейки железы составляет *Д всей ее длины. У более старших щенков и взрослых волков длина шейки железы относительно больше и составляет 7з от всей ее длины. Обкла-дочных клеток в этой области желудка меньше, чем главных, у волчат они сконцентрированы в области дна трубчатых желез, тогда как у взрослых особей они разбросаны по всей длине железы.

На расстоянии 1,5 см от пищевода тело желез в основном представлено главными с одиночно встречающимися обкладочными клетками. Соотношение числа обкладочных и главных клеток равно 1: 2. Ближе к донной области происходит плавное увеличение количества обкладочных клеток и уменьшение числа главных. В дойной же области фундальные железы представлены соотношением обкладочных клеток к главным, как 2:1, и остаются в таком соотношении неизменными до перетяжки желудка.

У волчат железы слизистой, образующей складки в донной области, значительно короче, тогда как у взрослых зверей высота их желез постоянна. В донной области желудка взрослых волков тело желез удлиняется, тогда как у волчат шейки желез значительно короче при такой же длине тела железы. Слизистая оболочка дна желудка взрослых волков представлена длинными железами с большим количеством обкладочных клеток. Ближе к пилорусу, у взрослых особей и у волчат шейки желез удлиняются. При этом от перетяжки желудка количество обкладочных клеток у волчат уменьшается, а у взрослых волков соотношение главных и обкладочных клеток неизменно. По малой кривизне желудка железы везде у взрослых зверей равномерной длины.

В области перехода фундальных желез в пилорические главные клетки отсутствуют, количество обкладочных клеток уменьшается по высоте всех желез. У двухнедельных волчат одиночные обкладочные клетки встречаются на расстоянии 0,5 см от пилоруса, тогда как у двухмесячных -- на расстоянии 1,2 см от пилоруса. Пилорические железы волка -- типичные трубчатые железы с очень длинными шейками и коротким телом. Шейки желез имеют хорошо выраженные просветы, образованные цилиндрическим эпителием. Тело и дно каждой железы представлены слизистыми клетками.

Поверхность слизистой всего желудка покрыта высоким цилиндрическим эпителием. Мускульный слой желудка представлен двумя слоями. В кардиальной области высота этих слоев одинаковая, а в донной области желудка высота слоев различная: происходит уменьшение высоты внешнего слоя и увеличение внутреннего слоя в сторону пилорической части желудка. В пилорической же области внешний -- кольцевой слой тянется тонкой нитью, тогда как внутренний -- продольный слой -- толстый и участвует в образовании сфинктера желудка.

Гистохимические исследования показали, что на малой кривизне желудка секрет верхней половины фундальных желез дает очень интенсивную ШИК-положительиую реакцию, тогда как кислые мукополисахариды выявлены только в апикальных частях клеток шеек желез. По большой кривизне секрет верхней половины фундальных желез также интенсивно окрашивается на нейтральные мукополисахариды, а

кислые мукополисахариды выявляются только в верхней 7з желез. В зоне перехода фундальных желез в пилорические, кислые мукополисахариды выявлены только в просвете желудочных ямок, где ШИК-положительная реакция увеличивается. Возможно, что такое преобладание нейтральных мукополисахаридов является приспособлением к обычному для волков продолжительно-вынужденному голоданию.

У волчат двухнедельного возраста кислые мукополисахариды выявлены очень слабо. В некоторых участках желудка, вблизи впадения в него пищевода, они совсем отсутствуют. Нейтральные мукополисахариды расположены у волчат в апикальных частях клеток, находящихся по всей длине тела железы до ее дна. ШИК-положительная реакция у 24-дневных волчат слабее, и кислые мукополисахариды выявлены в большем количестве, чем у двухнедельных. У двухмесячных волчат кислые мукополисахариды выявлены так же, как у взрослых особей в верхней 7з железы, а нейтральные -- расположены в остальных ²/з железы. Железы в пилорической части желудка волков всех возрастов дают интенсивную ШИК-положительиую реакцию, а кислые мукополисахариды отсутствуют.

Общая длина кишечника у среднерусских волков колебалась от 374 до 520 см и в среднем составляла 410 см. Длина тонкого кишечника изменялась от 317 до 450 см, длина толстого кишечника, включая и длину слепой кишки -- от 57 до 70 см. Отношение общей длины кишечника к длине тела колебалось от 3,04 до 3,86 в зависимости от пола и возраста. У 40-дневного волчонка с Алтая отношение длины кишечника к длине тела -- 3,74. Если сравнить относительную длину кишечника среднерусских и сибирских волков с таковой волков из Архангельской обл. и Таймыра, то относительная длина кишечника волков северных рас примерно в 1,5 раза больше, чем у среднерусских и алтайских волков. К сожалению, эти данные статистически не достоверны.

Выход кишечника из желудка выражен слабо развитой ампулой двенадцатиперстной кишки. Толщина стенок всего тонкого кишечника не одинакова на своем протяжении. Место впадения подвздошной кишки в слепую выражено двумя толстыми валиками. Они расположены на одном уровне. Слепая кишка волка образует 2--3 изгиба. На расширенных участках слизистая слепой кишки складчатости не образует. Между расширенными участками слепой кишки, в местах ее изгибов, слизистая представлена плотными продольными складками. На слизистой слепой кишки разбросаны лимфоидные бляшки. По всей длине толстого кишечника слизистая образует плотные продольные складки.

Слизистая всего тонкого отдела кишечника образует на своей поверхности ворсинки и представлена глубокими кишечными криптами, содержащими бокаловидные клетки. Высота ворсинок слизистой тонкого кишечника увеличивается в дистальном направлении. В начале двенадцатиперстной кишки высота ворсинок составляет 300 мкм, тогда как ближе к тощей кишке высота их достигает 600--800 мк. Ближе к подвздошной кишке высота ворсинок начинает уменьшаться и уже слизистая подвздошной кишки в некоторых участках образует ворсинки не более 200 мк. Ворсинки на всех участках тонкого кишечника имеют ланцетовидную форму.

В слизистую двенадцатиперстной кишки из желудка на расстоянии 0,4--1 см от начала кишечника заходят пилорические железы желудка, переходящие затем в слизистую кишечника, образованную крупными бокаловидными клетками. Сначала бокаловидные клетки появляются сверху над пилорическими железами, постепенно их глубина распределения увеличивается и на расстоянии 0,4 см от начала кишки у двухнедельных волчат, у двухмесячных и взрослых волков на расстоянии 1 см. появляются дуоденальные железы, примыкающие вплотную к пилорическим. Длина размещения дуоденальных желез составляет 2 см. Плотность распределения дуоденальных желез в кишечнике разных возрастных групп волка разная. Например, у взрослых и двухмесячных они расположены плотно и по высоте заполняют весь подсли-зистый слой. У двухнедельных щенков они расположены с перерывами.

У всех исследованных волков кишечные железы в двенадцатиперстной кишке имеют наибольшую длину, чем в других отделах кишечника. Дуоденальные железы дают ШИК-положительную реакцию. Бокаловидные клетки ворсинок и кишечных желез дают положительную реакцию в двенадцатиперстной и тощей кишких на нейтральные и кислые мукополисахариды.

В подвздошной кишке ворсинки короче, чем в верхних отделах тонкого кишечника, и только у волчат они почти не отличаются. Ворсинки слизистой подвздошной кишки волчат выше, чем ворсинки у взрослых волков. У взрослых особей число ворсинок на единицу площади в подвздошной кишке меньше, чем их число в тощей кишке, и даже встречаются участки, где слизистая не образует ворсинок.

В подслизистой подвздошной кишки обнаружено большое скопление лимфоидных образований, имеющих в некоторых участках выход в просвет кишки между ворсинками. Толщина подслизистого слоя большая, и заполнена большим скоплением лимфоидных образований -- Пейеровы бляшки, обрамленные тонкими мускульными тяжами. У взрослых волков Пейеровы бляшки расположены более плотно и заполняют всю подслизистую. У двухнедельных волчат лимфоидные бляшки слабо развиты. В ворсинках подвздошной кишки добавочных клеток больше, чем в других отделах тонкого кишечника и при выявлении нейтральных и кислых мукополисахаридов они прокрашиваются сплошным контуром вокруг ворсинок. Добавочные клетки по всей длине тоного отдела кишечника дают положительную реакцию на нейтральные и кислые мукополисахариды. Мускульный слой тонкого отдела кишечника представлен двумя слоями: внутренним -- циркулярным и наружным -- продольным, которые по мере удаления от желудка, по всей протяженности тонкого кишечника становятся все тоньше. Толстый отдел кишечника волка, как и у всех хищников, относительно короткий. Слепая кишка волка короче, чем у собаки. Если сравнить наши данные с данными по среднерусским волкам, относящимся к 50-м годам, то оказывается, что длина кишечника и индексы кишечника у исследованных нами волков значительно ниже приведенных в литературе. При сравнении длины толстого отдела кишечника волка и собаки такого же размера оказалось, что толстый кишечник волка длиннее, что, видимо, связано с тем, что волк постоянно поедает растительную пищу. Слизистая всего толстого отдела кишечника представлена длинными кишечными криптами, по всей поверхности которых встречаются бокаловидные клетки. В подслизистой и слизистой слепой кишки находятся крупные лимфоидные бляшки, отсутствовавшие только у волчат двухнедельного возраста. Подслизистая всего толстого отдела очень сильно развита, особенно в слепой и ободочной кишках и достигает толщины слизистого слоя. В слепой кишке подслизистая участвует в образовании складок. По всей высоте кишечных крипт всего толстого отдела кишечника взрослых волков бокаловидные клетки дают интенсивную реакцию на нейтральные и кислые мукополисахариды, а у волчат разного возраста эти реакции значительно слабее. У двухнедельных щенков муциновые гранулы бокаловидных клеток окрашиваются менее интенсивно, чем у двухмесячных.

В разных отделах толстого кишечника интенсивность реакции па нейтральные и кислые мукополисахариды разная: в ободочной кишке она слабее, чем в прямой, в железах последней прокрашиваются как бокаловидные клетки, так и поверхностный эпителий. Кислые и нейтральные мукополисахариды в слепой и ободочной кишках и наличие лимфоидных образований в слепой кишке указывает на присутствие в кишечнике волка микрофлоры. Известно, что микрофлора имеется в желудочно-кишечном тракте почти всех животных, по видовой состав ее различен и зависит от характера питания животного. Поэтому сезонная потребность волка в растительных кормах, таких, как арбузы, шиповник, ягоды, вероятно, связана с аминолитической микрофлорой, входящей в видовой состав симбионтов слепой и ободочной кишок.

Слизистая оболочка прямой кишки пронизана глубоко уходящими в толщу стенки простыми кишечными железами, плотно прилегающими друг к другу. В прямой кишке мускульная оболочка тоньше, чем в верхних отделах толстого кишечника. Мощная мышечная оболочка всего толстого кишечника образована массивным внутренним кольцевым и наружным продольным слоями гладкой мышечной ткани.

Таким образом, в строении пищеварительной системы волка имеются ряд особенностей, отличающих его от других представителей хищных и даже наиболее близкого к нему представителя -- собаки. Наличие у волка 2--3 витков кардиальиых желез в пищеводной трубке на границе с желудком отличает его от собаки, у которой кардиальиые железы расположены в виде пояса в кардиальной части желудка. Малая зона распространения кардиальных желез у волка указывает на то, что они своей функции почти не несут. Известно, что некоторые хищники, как лисица и барсук, вообще не имеют кардиальных желез. Вероятно, роль кардиальных желез -- ослизнение пищевого кома -- у волка осуществляют слюнные железы пищевода. Надо отметить, что расположение фундальной и пилорических зон желудка у волка почти такое же, как у лисицы. Расширение зоны фундальных желез у волка по сравнению с собакой, казалось бы, должно указывать на интенсивное выделение кислых мукоиолисахаридов, но в действительности, по нашим данным, в них преобладают нейтральные мукополисахариды, что, видимо, ярляется защитной реакцией организма от самопереваривания клеток слизистой при длительном голодании, особенно зимой.

Уменьшение ворсинок по количеству их и по высоте в подвздошной кишке указывает на уменьшение интенсивности всасывания в этих отделах. Поскольку у волчат уменьшение числа и длины ворсинок не происходит, видимо, процесс всасывания продолжается и в подвздошной кишке. Присутствие лимфоидных бляшек в подвздошной, слепой и ободочной кишках указывает на присутствие в них микрофлоры.

О возможности волков поедать в большом количестве растительные корма сообщает устно А. В. Шубкина, когда при содержании волков в вольерах они осенью съедали по 3--4 кг яблок за день, не уменьшая количества поедаемого мясного корма.

Выявление по всей длине топкого и толстого отделов кишечника в бокаловидных клетках кислых и нейтральных мукоиолисахаридов свидетельствует о том, что в слепой и подвздошной кишках, вероятно, происходит значительное всасывание продуктов пищеварения. Поедание волками растительных кормов нельзя рассматривать как случайность. Вероятно, такая необходимость в растительных кормах связана не только с потребностью организма взрослых особей в витаминах, макро- и микроэлементах, по и с нормальной жизнедеятельностью микрофлоры.

К сожалению, до сих пор питание волка изучается преимущественно путем исследования его экскрементов, хотя известны дефекты этого метода, или по остаткам его жертв, затрагивающих интересы человека, а морфология -- по весовым промерам отдельных органов. В лучшем случае дается общая длина кишечника.

Даже в Материалах Совещания по экологическим основам охраны и рационального использования хищных млекопитающих, хотя волку посвящены 42 работы, но лишь в одной из них дана общая длина кишечника, а в пяти работах, где описано питание волка, растительные корма, найденные в желудках, относятся к «случайным» или «механическим примесям» и лишь в одной работе приведен состав поедаемых растительных кормов и дано примерное соотношение и периоды, когда поедался тот или иной вид корма.

В то же время наличие морфологических особенностей строения отделов кишечника, гистологических и гистохимических особенностей строения толстого кишечника говорит о стойких возможностях волка к питанию смешанной пищей, как, видимо, это происходит в природе, но требует подробных исследований. Известно, что волки, добывая крупную добычу, наполнив желудок мясом, убегают на расстояние от 60 до 200 м в сторону и, подготовив в земле или снегу углубление, закапывают отрыгнутое мясо и делают это по нескольку раз.

Так создавалось впечатление в способности небольшой стаи волков за один прием съесть целого лося, не говоря уже о северном олене. Новыми достоверными наблюдениями миф о необыкновенной прожорливости волка не подтверждается.

Время максимального поедания волком растительной пищи -- сентябрь -- октябрь -- период созревания плодов и поздних ягод. Вероятно, прав Гатих, отметивший, что летом количество поедаемых растительных кормов волками увеличивается, но остатки их в экскрементах отсутствуют из-за возможно полного всасывания легкоусвояемых углеводов, входящих в состав растительной пищи. Благодаря возможности пищеварительного тракта волка частично переваривать и усваивать растительные корма, он в последние десятилетия смог перейти на питание на свалках, вблизи городов и поселков, на что указывают В. И. Осмоловская и С. Г. Приклоиский и А. О. Соломатитт.