Сердечнососудистая система волка

Сердечнососудистая система волка

Введение

При изучении сердечнососудистой системы используется методика инъекции артерий рентгенконтрастной массой с последующей ангиографией, препарирование сосудов, а также гистологические методики. Для вычисления веса сердца относительно к весу тела - данные из сборов В.П. Литвинова в Кызыл-Агачском заповеднике. Кроме того, для сравнения приводим значения индекса сердца по таким близким видам, как лисица и шакал, также из сборов В.П. Литвинова.

Сердце

Сердце волка по деталям анатомического строения сходно с таковым у крупных пород собак. Для различных пород собак масса сердца колеблется от 0,53 до 1,30% массы тела. В эти же пределы укладывается относительная масса сердца волков из различных популяций, а также лисицы и шагала. Так, у исследованных нами 11 волков, а также по материалам из сборов В. П. Литвинова, относительная масса сердца находилась в пределах 0,68 - 1,20%. При этом, у волков, добытых на территории Кызыл-Агачского заповедника, относительная масса сердца была несколько выше, чем у добытых в Белоруссии или на территории Украины. Максимальная относительная масса сердца зарегистрирована нами у самок. Это характерно для всех групп волков, а также лисицы и шакала. Например, у 25 самок шакала вес тела находился в пределах 8,0--12,4 кг, вес сердца -- 68,6 -- 124,1 г, у 29 самцов вес тела--9,2-- 14,1 кг, вес сердца - 74,0 -113,3 г. Отсюда относительная масса сердца у самок равна 0,90, а у самцов -- 0,83%. Последнее, по нашему мнению, не отражает каких-либо функциональных сдвигов, а является следствием того, что абсолютная масса тела различается больше, чем абсолютная масса сердца.

Ветвление аорты

У Canidae и, в частности у волка, восходящая часть аорты имеет среднюю протяженность. Левая подключичная артерия отходит или на границе восходящей части дуги аорты или же непосредственно от дуги аорты. От дуги аорты, рядом с левой подключичной артерией отходит второй крупный артериальный ствол -- плечеголовная артерия. Плечеголовная артерия отдает левую и правую общую сонные артерии (et dextra) и переходит в правую подключичную артерию. Правая и левая подключичные артерии отдают ряд крупных сосудов, принимающих участие в кровоснабжении мышц и других органов области шеи, спины, грудного пояса, а затем, соответственно, переходят в правую и левую подмышечные артерии. Последние, отдав подлопаточную артерию, продолжаются как плечевая артерия. Все эти взаимоотношения, как и ветвления плечевой артерии у волка, не несут каких-либо видоспецифическпх особенностей, и, в целом, сходны с таковым у собаки.

От грудной аорты отходят 10--11 пар межреберных артерий, а также несколько более мелких артерий к бронхам и пищеводу. Брюшная аорта отдает следующие основные артерии; чревную, кровоснабжающую желудок, печень, селезенку; краниальную брыжеечную -- для тонкого и толстого отделов кишечника, парные почечные и надпочечные; парные внутренние семенные; каудальную брыжеечную; окружную глубокую подвздошную артерию; поясничные артерии. После этого на уровне 4--5-го поясничных позвонков брюшная аорта отдает правую и левую наружные подвздошные артерии, а на уровне 6-го поясничного позвонка -- правую и левую внутренние подвздошные артерии. Далее брюшная аорта продолжается как средняя крестцовая артерия, переходящая в хвостовую.

Наружная подвздошная артерия представляет собой мощный сосуд, идущий в заднюю конечность. На уровне верхней трети бедра она становится бедренной, а на уровне коленного сустава переходит в подколенную артерию. Внутренняя подвздошная артерия дает многочисленные ветви, как в стенки таза, так и к органам тазовой полости и заканчивается она как каудальная ягодичная артерия, разветвляющаяся в мышцах заднебедренной группы.

Таким образом, мы не выявили каких-либо анатомических особенностей ветвления основных артериальных магистралей, которые отличались бы от хорошо исследованных в этом плане собак, и которые бы можно было охарактеризовать как специфичные для Canis lupus. Однако некоторые различия проявляются в гистологическом строении стенки сосудов.

Материалом для исследования структурной и морфометрической характеристик кровеносных сосудов волка и других представителей семейства Canidae послужили артерии большого круга кровообращения, начиная от дуги аорты и кончая периферическими артериями конечностей, а также некоторые венозные сосуды.

Артерии

Из трех оболочек, составляющих стенку артерий дуги аорты, менее всего развита внутренняя оболочка -- tunica intima, составляющая у исследованных канид до 3% толщины стенки. Мощнее наружная оболочка t. adventitia -- от 7 до 34%. Основная масса стенки представлена хорошо развитой средней оболочкой t. media, составляющей 66--93% всей толщины стенки. Внутренняя оболочка состоит из эпдотелиальпых клеток, за которыми следуют мало дифференцированные соединительнотканные элементы. Подэндотелиальиый слой выражен нечетко.

Средняя оболочка артерий дуги аорты состоит из гладкомышечных волокон, сгруппированных в мышечные пучки толщиной до 50 мкм. Гладкомышечные клетки внутреннего и среднего слоев медин имеют преимущественно спиралевидную направленность, а в наружном -- спиральную и циркулярную. Наибольшее количество рядов гладкомышечных клеток встречается в медии дуги аорты волков и домашней собаки -- от 75 до 145, у енотовидной собаки, лисицы и песца -- 26 -- 44. Далее по ходу ветвления аорты количество рядов мышечных элементов заметно снижается. Так, в медии брюшной аорты волков и собаки их количество составляет уже 20 -- 50, а в подключичной артерии -- 14 -- 35.

Эластические элементы средней оболочки представлены мембранами и волокнами. Отчетливо выражена внутренняя эластическая мембрана и не во всех случаях -- наружная. Наибольшая толщина присуща внутренней эластической мембране дуги аорты -- от 2,0 мкм у волка из тундры до 3,5 мкм у кавказского волка. По мере ветвления артерии толщина этой мембраны уменьшается до 1,5--2,3 мкм. Промежуточные эластические мембраны связаны между собой короткими тонкими эластическими волокнами. Больше эластических мембран в медии дуги аорты -- от 80 у волка из зоопарка до 150 у кавказского волка. По мере следования дуги аорты и ее ветвей количество эластических мембран значительно уменьшается. Например, в медии брюшной аорты число мембран составляет у собаки 33, у кавказского волка -- 62; сонной артерии этого же волка -- 20, а у волка из зоопарка их меньше, всего 8. Рядом с эластическими мембранами отмечается наличие и коллагеновых элементов.

Из оболочек стенки артерий передней конечности медия составляет ²/з и более всей ее толщины. Входящие в состав средней оболочки гладкомышечные клетки в большинстве своем имеют спиралевидное направление. Число их рядов различно: меньше всего в медии плечевой артерии -- 8 -- 10, несколько больше в подмышечной -- 13 -- 16, а больше всего -- в артериях предплечья -- 16 -- 19 и пальцев -- 29 -- 35.

Внутренняя эластическая мембрана четко контурирована. Ее толщина в подмышечной артерии волков равна 1,6 -- 2,1, у других волчьих -- 0,7 -- 1,1 мкм. Наружная эластическая мембрана не всегда ясно видна. Промежуточные эластические мембраны встречаются только в подмышечной и плечевой артериях. Рядом с эластическими мембранами находятся и коллагеновые элементы. Наибольшее количество эластических мембран в медии подмышечной артерии кавказского волка -- 23 -- 28, меньше их у волка из тундры -- 18 -- 23 и волка Украинского Полесья -- 15 -- 19, а у волка, выросшего в зоопарке, их всего 5. У собаки, енотовидной собаки и лисицы эластических мембран 6--9, у песца же их больше в два раза. В медии плечевой артерии собачьих количество эластических мембран уменьшается до 3 -- 6. В средней оболочке артерий предплечья и пальцев обнаруживается только внутренняя эластическая мембрана. Не выявлено в медии промежуточных эластических мембран, а только отдельные короткие и тонкие эластические нити вокруг внутренней эластической мембраны. Здесь же встречаются и коллагеновые волокна.

В артериальных магистралях задней конечности наиболее развита средняя оболочка. Меньше всего рядов гладкомышечных клеток встречается в медии бедренной артерии, несколько больше в наружной подвздошной артерии и в краниальной большеберцовой, а еще больше гладкомышечных клеток имеется в медии второй плаптарной плюсневой артерии.

Внутренняя эластическая мембрана хорошо выражена. Наибольшая ее толщина в наружной подвздошной артерии -- 1,6 -- 1,9 мкм. Наружная эластическая мембрана выражена не во всех артериях. Эластических мембран, расположенных в толще медии наружной подвздошной и бедренной артерий, насчитывается до 4 -- 8, а у других волчьих -- 2 -- 3. Рядом с эластическими мембранами находятся коллагеновые элементы. У волка из зоопарка, собаки и енотовидной собаки в медии этих артерий промежуточных эластических мембран вообще не выявлено. Отсутствуют они у всех канид в медии артерий дистальных отделов задней конечности. Эластические же волокна в виде тонких коротких нитей обнаруживаются во всех артериальных магистралях мышечного типа строения и концентрируются вокруг внутренней эластической мембраны, где также находятся коллагеновые волокна.

Наружная оболочка артерий состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, представленной коллагеновыми и эластическими элементами. Коллагеновые пронизывают всю толщину адвентидии артерий. Эластические же в дуге аорты и ее ветвях сосредоточены на границе с медией, а в артериях передней п задней конечностей они обнаруживаются но всей ее толщине. Клеточные элементы адвентиции представлены фибробластами и гистоцитами.

Вены

Наиболее толстостенными являются вены дистальных отделов конечностей. Так, внутренний диаметр венозной магистрали, идущей параллельно со второй общей пальмарной пальцевой артерией передней конечности волка из тундры в 10,9 раза больше толщины ее стенки, тогда, как у артерии -- в 2,6 раза. Выше наблюдается значительное уменьшение относительной толщины стенки вен. Стенка плечевой вены у этого же волка составляет уже 7ю часть диаметра ее просвета. У других волчьих это отношение примерно такое же.

При сопоставлении относительной толщины стенки основных венозных магистралей передней и задней конечностей волка больших различий не обнаружено. Так, диаметр плечевой вены больше толщины ее стенки в 31,4 раза, а бедренной -- в 33,3.

Наиболее тонкостенным венозным сосудом передней части тела волка является краниальная полая вена -- толщина ее стенки составляет 1/48 диаметра просвета. У других представителей этого семейства данная венозная магистраль более толстостенная. Так, например, у енотовидной собаки отношение толщины стенки краниальной полой вены к ее просвету равно 1: 41, а у лисицы -- 1: 31,7. Из трех оболочек, образующих стенку вены, лучше всего развита наружная оболочка. У собачьих она составляет от 53 до 73% толщины стенки. Средняя оболочка менее развита -- 27-- 44%, а внутренняя составляет всего 1,5% толщины стенки вены. По мере следования крови от периферии к центру отмечается некоторое уменьшение относительной толщины адвентиции и увеличение медии. Что же касается интимы, то ее толщина остается почти неизменной. В венах не всегда четко выражены все три оболочки и это затрудняет деление их стенки на интиму, медию и адвентицию.

Внутренняя оболочка состоит из эндотелиальных клеток и волокон соединительной ткани, а средняя из спиралевидно расположенных гладкомышечных клеток. Наименьшее количество их рядов отмечается в венах дистальных отделов конечностей. У канид в медии второй общей пальмарной пальцевой вены их 2 -- 3 ряда. В медии плечевой и бедренной вен насчитывается от 3 до 6 рядов мышечных элементов. Несколько больше их в краниальной полой вене -- до 9.

Между рядами гладкомышечных клеток в небольшом количестве встречаются элементы волокнистой соединительной ткани. Внутренняя эластическая мембрана очень тонкая и не во всех венах четко выражена. Ее можно наблюдать только в краниальной полой вене собачьих и в плечевой вене лисицы. В некоторых других венах ее заменяет густая сеть эластических волокон. В толще средней оболочки эластические волокна имеют продольную направленность, а отдельные короткие нити -- спиралевидную.

В состав наиболее развитой соединительнотканной наружной оболочки входят в большом количестве коллагеновые волокна и в меньшем -- эластические, которые обнаруживаются по всей толщине адвентиции, где встречаются фибробласты и гистиоциты.

Итак, у представителей семейства Canidae дуга аорты является относительно тонкостенным артериальным сосудом. По мере ее ветвления артерии становятся более толстостенными, а просвет их более узким. Уменьшение физической активности животных ведет к относительному утолщению стенки артериальных сосудов и к сужению их просвета. У животных из природы артерии более тонкостенные и с большим просветом. По мере ветвления дуги аорты и ее ветвей происходит некоторое уменьшение относительной толщины средней оболочки и увеличение наружной. Это наблюдается до плечевой и бедренной артерий. Затем увеличивается относительная толщина медии, а адвентиции уменьшается. Изменение толщины медии сопровождается аналогичным изменением в содержании мышечных элементов. Относительная толщина интимы колеблется в небольших пределах.

У собачьих дуга аорты, грудная и брюшная аорта, плечеголовная артерия и ее ветви относятся к сосудам эластического типа строения, за исключением волка, выросшего в зоопарке, собаки и гибрида собаки с волком, общая сонная артерия которых мышечно-эластического типа. При переходе артерий в переднюю и заднюю конечности эластический тип строения уступает место мышечно-эластическому, а далее и мышечному.

В артериях эластического и мышечно-эластического типов строения эластические мембраны разделяют гладкомышечные волокна в мышечные пучки. Эластические элементы формируют эластический каркас, который придает сосудам эластичность и упругость, а коллагеновые предохраняют сосуд от перерастяжения и обеспечивают ему прочность. Следовательно, гладкомышечные волокна артерий эластического и мышечно-эластического типов строения, будучи заключенными в каркас соединительной ткани, сравнительно мало расходуют энергии при изменении просвета артерии. Такая гистоархитектоника стенки содействует тому, что толчкообразное течение крови сменяется равномерным ее потоком. В средней оболочке периферических артерий мышечного типа элементы соединительной ткани у собачьих представлены весьма слабо. В связи с этим, входящие в ее состав гладкомышечные волокна, по утверждению И.К. Есиповой, активно участвуют в изменении толщины стенки и просвета артерии. Поэтому мышечный тип строения стенки артерии отражает условия сопротивления току крови. В связи с этим у канид артерии эластического и мышечно-эластического типов строения имеют относительно тонкую стенку и большой просвет и меньшее содержание мышечных элементов, а артерии мышечного типа строения -- более толстую стенку и узкий просвет и большее содержание мышечных элементов.

По данным П. Антипчука и Т.А. Гибрадзе, обитание в высокогорных местностях с пониженным содержанием кислорода ведет к структурным изменениям сосудов малого круга кровообращения. У млекопитающих, постоянно обитающих на больших высотах, артерии малого круга кровообращения тонкостенные, с большим просветом и поэтому относятся они к сосудам низкого сопротивления. Наши исследования показали, что у кавказского волка основные центральные артериальные магистрали имеют относительно большой просвет и более тонкую стенку со значительным содержанием эластических элементов, т. е. являются сосудами более низкого сопротивления. Очевидно, отмеченная особенность в строении артериального русла кавказского волка является результатом адаптации его к обитанию в горах.

Известно, что для вен характерна тонкая стенка и большой просвет. По мере приближения к сердцу вены становятся более тонкостенными. В их стенке хорошо развита наружная оболочка. Лишь вблизи сердца относительное развитие наружной оболочки несколько уменьшается, а средней, наоборот, увеличивается. В отличие от артерий в медии вен имеется небольшое количество гладкомышечных волокон. Основным материалом, из которого построена венозная стенка, является волокнистая соединительная ткань и, в частности, коллагеновые элементы. Эластических же в ней значительно меньше.

Таким образом, отличия в строении сосудов центрального и периферического кровообращения состоят в различных структурных и морфометрических характеристиках артерий и вен, связанных со степенью физической активности животных.