Нервная регуляция поведения животных

Нервную систему можно определить как организованную совокупность нервных клеток и сопутствующих им клеток иных типов. Это определение включает в себя рецепторы, но не касается эффекторных органов, т. е. желез и мышц. У всех животных нервные клетки обладают общими чертами, по которым их легко отличить от других клеток. К таким чертам относятся градуальные электрические потенциалы в рецепторных клетках и синапсах и имеющие характер импульсов потенциалы действия, которые проводят информацию по аксонам. Эти свойства являются хотя и не универсальными, но типичными для описанных выше нейронов. Важные исключения из общего правила встречаются у некоторых примитивных животных и простейших.

Простейшие, будучи одноклеточными организмами, не имеют настоящей нервной системы. Хотя они обладают несомненными сенсорными способностями и зачаточным поведением, у них, по-видимому, нет специализированных внутриклеточных органелл, проводящих возбуждение. Вместо этого они сами, очевидно, организованы по принципам, аналогичным тем, какие управляют физиологией нейронов. Таким образом, простейшее животное сходно с рецепторной клеткой, снабженной эффекторными органеллами.

Рис. 10. Нервная сеть гидры.

Кишечнополостные - самые простые животные с истинной нервной системой. Их нервные клетки передают информацию друг другу посредством различимых нервных импульсов и синапсов. У кишечнополостных нет ЦНС, хотя иногда нервные клетки могут быть организованы в простые ганглии. Часто эти клетки образуют нервные сети, способные к диффузному проведению возбуждения по всему телу, как у гидры.

Гидра имеет рецепторные клетки, реагирующие на прикосновение и химические стимулы. У некоторых кишечнополостных встречаются также фоторецепторы. Рецепторы посылают информацию через синапсы другим нервным клеткам, но по сравнению с позвоночными нервные импульсы распространяются у них очень медленно. Нервная сеть координирует движения животного еще не совсем ясным способом. Движения совершаются медленно, и поведенческий репертуар весьма ограничен. Научение не обнаружено, если не считать формы простого привыкания. При многократных прикосновениях к ротовому отверстию гидры или актинии они сначала рефлекторно закрывают его, но при дальнейшей повторной стимуляции эта реакция постепенно исчезает. Известно, что это привыкание объясняется сенсорной адаптацией и обычно не рассматривается как истинное научение.

Среди кишечнополостных медузы обладают двумя важными особенностями более развитых нервных систем. У них имеются образования, которые, вероятно, можно было бы назвать первыми ганглиями и органами чувств. Эти ганглии лежат в краевых тельцах, иннервирующих фоторецепторы и статоцисты. Краевые тельца содержат четыре или более разных типов нейронов, связанных между собой. Статоцисты служат для определения направления силы тяжести. В них находится маленький округлый камешек, статолит, положение которого в полости этого органа регистрируется механорецепторами в стенке статоциста, как показано на рис. Эти рецепторы дают информацию о силе тяжести на основе распределения окружающей их не-нервной ткани, это делает статоцист настоящим органом чувств. Интересно, что такое довольно замысловатое устройство появляется одновременно с относительно сложным элементом нервной системы - ганглиями в краевых тельцах. Сочетание специализированных образований нервной системы и особых органов чувств - общая черта эволюции сенсорных процессов.

Дальнейший прогресс в организации нервной системы прослеживается у плоских червей. В отличие от кишечнополостных, но подобно большинству других беспозвоночных плоские черви обладают двусторонней симметрией, имеют голову и хвост. Рецепторы преимущественно сосредоточены в области головы, а не рассеяны по всему телу. Нервная система тоже сконцентрирована в голове в форме переднего, или головного, ганглия, который представляет собой простой мозг. От головного ганглия вдоль тела идут два нервных ствола, соединенные друг с другом нервами в виде лестницы. От нервных стволов ко всем частям тела отходят в виде сети нервные волокна. Головной ганглий и нервные стволы образуют вместе ЦНС, а сеть из нервных волокон составляет периферическую нервную систему. Такое разделение присуще большинству беспозвоночных и всем позвоночным, а у плоских червей проявляется в самой примитивной форме. Как правило, в ЦНС сосредоточена большая часть тел эффекторных нейронов, а в периферической нервной системе находятся рецепторы.

У плоских червей, например у планарий, сенсорные клетки на голове реагируют на прикосновение, температуру и химический состав воды. У планарий имеются также два глаза, представляющие собой скопление фоторецепторов. Сигналы от сенсорных клеток передаются в головной ганглий. По нервным стволам импульсы проводятся быстрее, чем в нервных сетях, в связи с чем поведение у плоских червей более разнообразно и определенно, чем у кишечнополостных. Они быстро обнаруживают пищу и приближаются к ней, избегают сильного света и вредных химических веществ и, по-видимому, способны к зачаточному научению. В простом Т-образном лабиринте планарии научаются сворачивать предпочтительно в одну сторону, чтобы избежать прикосновения палочки. Имеются также данные о выработанных реакциях на свет, но сведения эти противоречивы.

Более развитые беспозвоночные организованы по общему плану, в основе которого лежит строение аннелид, или кольчатых червей. Эти черви обладают довольно сложной нервной системой, типичная формула которой представлена у дождевых червей рода Lumbricus. В области головы находится пара надглоточных ганглиев, которые соединены с парой ганглиев, лежащих под глоткой. Эти подглоточные ганглии являются первыми в цепочке ганглиев центрального нервного ствола - по одному в каждом сегменте червя. Многие аннелиды обладают системой гигантских волокон, содержащих аксоны большого диаметра с высокой скоростью проведения, которые участвуют в реакциях быстрого избегания опасности. Рецепторы кольчатых червей большей частью представлены отдельными элементами хемо-, механо- и фоторецепторами. У некоторых видов появляются настоящие органы чувств, например вкусовые почки в коже Lumbricus и глаза у свободноплавающей полихеты Alciope. Аннелиды обладают весьма ограниченным поведенческим репертуаром и способны лишь к зачаточному научению.

У членистоногих общий план строения нервной системы сходен с наблюдающимся у аннелид и включает центральную нервную цепочку с парой ганглиев в каждом сегменте и поперечными связями, называемыми комиссурами. У них имеется дорсальный передний мозг с окологлоточными связями, идущими к центральной цепочке. У примитивных членистоногих ясно различимо сегментарное строение, но у более развитых форм ганглии в значительной степени слиты друг с другом. Это слияние ганглиев характерно для эволюции нервной системы беспозвоночных и связано с возрастающей сложностью их сенсорной системы и поведения. Многие членистоногие, в том числе креветки, омары, скорпионы и некоторые насекомые, обладают системой гигантских волокон. Сигналы, проходящие по ним, обычно вызывают быстрый удар хвостом или прыжок, которые у этих животных составляют элемент поведения избегания.

У членистоногих больше разнообразных типов рецепторов, чем у любой другой группы, в том числе у позвоночных. В табл. 1 приведены эти основные типы. Тела сенсорных нейронов в таких рецепторах лежат близ чувствительной поверхности и не сгруппированы в сенсорные ганглии. Как показано на рис. 15, у одних членистоногих сенсорных нейронов мало, у других - много.

Рис. 15. Примеры органов чувств у членистоногих. А. Обонятельная пластинка шершня; Б. Обонятельный конус шершня; В. Волосок на антенне бабочки.

Ракообразным свойственно много типов механорецепторов, в том числе статоцисты. Особыми внутренними механорецепторами являются хордотоналъные органы, которые обычно выполняют функции проприоцепторов, отвечающих на механическое смещение. Они могут также участвовать в определении направления ветра, скорости течения воды, скорости полета, направления силы тяжести и разных типов вибраций. Механорецепторы обнаружены также в связках и мышцах, откуда они посылают информацию о положении конечностей и движении.

Особый интерес представляют фоторецепторы членистоногих, один из которых показан на рис. 17. Вообще членистоногие отличаются сложностью нервной системы и многими направлениями ее эволюционного развития, в том числе по степенным переходом от сегментарного строения, свойственного кольчатым червям, к крупному мозгу, образованному многими слившимися ганглиями. Они обладают удивительно богатым поведенческим репертуаром. Некоторые виды, например медоносная пчела, по сложности поведения.

Рис. 16. Хордотональный механорецептор насекомого

Таблица 1. Некоторые типы кутикулярных рецепторов членистоногих

Рис. 17. Сложный глаз мухи. Каждый глаз состоит из множества омматидиев. Каждый омматидий связан с нервной клеткой, которая сигнализирует об интенсивности света в том направлении, куда обращен омматидий. Одиночный омматидий не создает образа, но, поскольку смежные омматидий обращены в слегка различных направлениях, ЦНС получает информацию о распределении интенсивности света во всем поле зрения.

Рис. 18. Примеры нервной системы моллюсков. Морское ушко обладает лестничной системой. У наземной улитки произошла значительная цефализация, а осьминог обладает самым высокоразвитым головным мозгом среди всех исследованных беспозвоночных.

Эти эволюционные тенденции еще заметнее у моллюсков, которые достигли самого высокого уровня развития ЦНС среди всех беспозвоночных. Так. брюхоногие моллюски отличаются огромным диапазоном сложности в организации нервной системы. Например, у Haliotis она сходна с системой кольчатых червей, а у сухопутной улитки произошло значительное слияние ганглиев. Наивысшего развития нервная система достигла у головоногих моллюсков. Они охотятся главным образом при помощи зрения и способны к сложному поведению, в том числе к опознанию сложных предметов и быстрому научению.

Среди головоногих, пожалуй, лучше всего изучен осьминог. Его головной мозг содержит около миллионов нервных клеток и состоит приблизительно из 30 разных долей, многие из которых обладают собственными функциями. Больше половины нервной ткани мозга составляют зрительные доли. Они соединены с парой крупных глаз, наиболее развитых среди беспозвоночных и соперничающих с глазами позвоночных.

По сложности поведения между моллюсками имеются большие различия, но наиболее продвинуты с этой точки зрения головоногие. Эта группа тщательно изучена исследователями поведения в связи с поразительной способностью к научению.