Революция в молекулярной биологии 20 века
Важнейшие достижения и объекты исследования в молекулярной биологии, ее главные задачи. Возникновение молекулярной биомедицины. Революция в молекулярной биологии и судьба цивилизации в свете философии М. Хайдеггера. Направления биологических исследований.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | курс лекций |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 06.07.2009 |
| Размер файла | 74,6 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Биология (от греч. bio - жизнь и logos - знание, учение, наука) - это наука о живой природе. Термин «биология» был предложен в 1802 году Ж. Б. Ламарком и Г. Р. Тревиранусом независимо друг от друга. (С. И. Колесников «Общая биология», учебное пособие)
Молекулярная биология - это наука о свойствах и проявлениях жизни на молекулярном уровне. (С. И. Колесников «Общая биология», учебное пособие)
Молекулярная биология - это наука, которая изучает функционирование живых организмов сквозь призму химической структуры формирования их молекул и атомов. (Н. А. Белясова «Биохимия и молекулярная биология», учебное пособие)
Молекулярная биология -- новая область естествознания, тесно связанная с давно сложившимися направлениями исследований, которые охватываются биохимией, биофизикой и биоорганической химией. Разграничение возможно лишь на основе учёта применяемых методов и по принципиальному характеру используемых подходов.
Молекулярная биология возникла во второй половине XX века. Название этой науки чаще всего связывают с именем У. Эстбюри, который в 1939 году назвал себя «молекулярным биологом». Через два года он же получил первую рентгенограмму ДНК. Первое официальное упоминание о молекулярной биологии, вероятно, принадлежит У.Уиверу, руководившему отделом естественных наук Рокфеллеровского фонда, который в 1938 году написал: « В тех пограничных областях, где химия и физика пересекаются с биологией, постепенно возникает новый раздел науки - молекулярная биология, начинающая приоткрывать завесы над многими тайнами, окутывающими основные элементы живой клетки». Развитие биологии в XX веке неразрывно соединилось с изучением молекулярных основ жизни. Бурный прогресс биохимии, биофизики и молекулярной биологии привел к тому, что для многих важнейших процессов были установлены определяющие их молекулярные механизмы. В связи с этим появилась насущная потребность в визуализации молекул, способной дать представление об их пространственной организации, и, следовательно, дать ключ к объяснению их функций. За относительно короткий срок (1980-2000 гг.) в молекулярной биологии произошли революционные изменения. (А. С. Коничев, Г. А. Севастьянова «Молекулярная биология»)
Во второй половине 40-x годов в биологии произошло важное событие - осуществлен переход от белковой к нуклеиновой трактовке природы гена. Предпосылки новых открытий в области биохимии складывались раньше, в первые три десятилетия XX в., в частности, в школе П. Левина (США). В 1936 г. в СССР А. Н. Белозерский получил из растения тимонуклеиновую кислоту, которая до тех пор выделялась лишь в животных организмах, показав тем самым тождество животных и растительных миров и на молекулярном уровне. Важные идеи, имевшие характер далеко идущих научных прогнозов, открывавшие новые широкие ориентиры познания, намного опередившие свое время, были выдвинуты Н. К. Кольцовым (1872 - 1940). Так, еще в 1927 г. он высказал мысль о том, что при размножении клеток осуществляется матричная ауторепродукция материнских молекул. Правда, Н. К. Кольцов считал, что эти процессы осуществляются на белковой основе, ведь в то время генетические свойства ДНК его не были известны. Именно незнание наследственных свойств ДНК определяло то обстоятельство, что до середины 40-х годов биохимия развивалась относительно независимо от генетики. Скачок в направлении их тесного взаимодействия произошел тогда, когда биология перешла от белковой к нуклеиновой трактовке природы гена. (В начале 40-х годов впервые и появляется термин "молекулярная биология".)
В 1944 г. О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти определили, что носителем свойства наследственности является ДНК. С этого времени и начался бурный, неудержимый, лавинообразный рост молекулярной биологии. Последовавшие в 1949 - 1951 гг. исследования Э. Чаргаффа, сформулировавшего знаменитые правила, объясняющие структуры ДНК, а также рентгенографические исследования ДНК, проведенные М. Уилкином и Р. Франклином, подготовили почву для расшифровки Дж. Уотсоном и Ф. Криком в 1953 г. структуры ДНК. Молекула ДНК состоит из двух комплементарных полинуклеотидных цепей, каждая из которых выступает в качестве матрицы для синтеза новых аналогичных цепей. Именно поэтому в хромосомах клеток молекула ДНК способна к ауторепродукции. Свойство самоудвоения ДНК и обеспечивает явление наследственности. Расшифровка структуры ДНК была великой революцией в молекулярной биологии. Это открытие явилось ключом к пониманию того, что происходит в гене при передаче наследственных признаков.
(Борн М. «Эйнштейновская теория относительности»; Гинзбург В.Л. «О теории относительности»; Моисеев Н.Н. «Человек и биосфера»; Найдыш В.М. «Концепции современного естествознания»)
Отличительная черта молекулярной биологии -- изучение явлений жизни на неживых объектах или таких, которым присущи самые примитивные проявления жизни. Таковыми являются биологические образования от клеточного уровня и ниже: субклеточные органеллы, такие, как изолированные клеточные ядра, митохондрии, рибосомы, хромосомы, клеточные мембраны; далее -- системы, стоящие на границе живой и неживой природы, -- вирусы, в том числе и бактериофаги, и кончая молекулами важнейших компонентов живой материи -- нуклеиновых кислот и белков. Молекулярная биология ставит своей задачей познание природы явлений жизнедеятельности путём изучения биологических объектов и систем на уровне, приближающемся к молекулярному, а в ряде случаев и достигающем этого предела. Конечной целью при этом является выяснение того, каким образом и в какой мере характерные проявления жизни, такие, как наследственность, воспроизведение себе подобного, биосинтез белков, возбудимость, рост и развитие, хранение и передача информации, превращения энергии, подвижность и т. д., обусловлены структурой, свойствами и взаимодействием молекул биологически важных веществ.
Фундамент, на котором развивалась молекулярная биология, закладывался такими науками, как генетика, биохимия, физиология элементарных процессов и т. д. По истокам своего развития молекулярная биология неразрывно связана с молекулярной генетикой, которая продолжает составлять важную часть молекулярной биологии, хотя и сформировалась уже в значительной мере в самостоятельную дисциплину. Вычленение молекулярной биологии из биохимии продиктовано следующими соображениями. Задачи биохимии в основном ограничиваются констатацией участия тех или иных химических веществ при определённых биологических функциях и процессах и выяснением характера их превращений; ведущее значение принадлежит сведениям о реакционной способности и об основных чертах химического строения, выражаемого обычной химической формулой. По существу, внимание сосредоточено на превращениях, затрагивающих главновалентные химические связи. Между тем, как было подчёркнуто Л. Полингом, в биологических системах и проявлениях жизнедеятельности основное значение должно быть отведено не главновалентным связям, действующим в пределах одной молекулы, а разнообразным типам связей, обусловливающих межмолекулярные взаимодействия (электростатическим, ван-дер-ваальсовым, водородным связям и др.). Конечный результат биохимического исследования может быть представлен в виде той или иной системы химических уравнений, обычно полностью исчерпываемой их изображением на плоскости, т. е. в двух измерениях. Отличительной чертой молекулярной биологии является её трехмерность. Сущность молекулярной биологии усматривается М. Перуцем в том, чтобы истолковать биологические функции в понятиях молекулярной структуры осуществляемыми ею функциями.
Объекты исследования в молекулярной биологии (Н. А. Белясова «Биохимия и молекулярная биология», учебное пособие):
· атомы;
· гены;
· малые молекулы;
· макромолекулы;
· органеллы;
· вирусы;
· клетки;
· организмы.
Задачи:
· изучение закономерностей проявления жизни (строения и функций живых организмов и их сообществ, распространение, происхождение и развитие, связи друг с другом и неживой природой);
· раскрытии сущности жизни;
· систематизация многообразия живых организмов.
(С. И. Колесников «Общая биология», учебное пособие)
Задачи:
· расшифровка структуры геномов;
· создание банков генов;
· геномная дактилоскопия;
· изучение молекулярных основ эволюции, дифференцировки, биоразнообразия, развития и старения, канцерогенеза, иммунитета;
· создание методов диагностики и лечения генетических болезней, вирусных заболеваний;
· создание новых биотехнологий производства пищевых продуктов и разнообразных биологически активных соединений.
(А. С. Коничев, Г. А. Севастьянова «Молекулярная биология»)
Определяющее значение для рождения молекулярной биологии имели (А. С. Коничев, Г. А. Севастьянова «Молекулярная биология»):
· разработка физических методов анализа структуры и функций молекул;
· разработка химических методов анализа структуры и функций молекул;
· нерешённые проблемы в биохимии;
· нерешённые проблемы в цитологии;
· нерешённые проблемы в генетике;
· успехи в биохимии, цитологии, генетике.
Центром молекулярно-биологических исследований стали работы в области изучения материальных основ наследственности, природы генов и механизмов передачи наследственных признаков из поколения в поколение. (А. С. Коничев, Г. А. Севастьянова «Молекулярная биология»)
Уровни молекулярной организации
В 1957 Дж. Кендрью установил трёхмерную структуру миоглобина, а в последующие годы это было сделано М. Перуцем в отношении гемоглобина. Были сформулированы представления о различных уровнях пространственной организации макромолекул. Первичная структура -- это последовательность отдельных звеньев (мономеров) в цепи образующейся молекулы полимера. Для белков мономерами являются аминокислоты, для нуклеиновых кислот -- нуклеотиды. Линейная, нитевидная молекула биополимера в результате возникновения водородных связей обладает способностью определённым образом укладываться в пространстве, например в случае белков, как показал Л. Полинг, приобретать форму спирали. Это обозначается как вторичная структура. О третичной структуре говорят, когда молекула, обладающая вторичной структурой, складывается далее тем или иным образом, заполняя трёхмерное пространство. Наконец, молекулы, обладающие трёхмерной структурой, могут вступать во взаимодействие, закономерно располагаясь в пространстве относительно друг друга и образуя то, что обозначается как четвертичная структура; её отдельные компоненты обычно называемые субъединицами.
Наиболее наглядным примером того, как молекулярная трёхмерная структура определяет биологические функции молекулы, служит ДНК. Она обладает строением двойной спирали: две нити, идущие во взаимно противоположном направлении (антипараллельно), закручены одна вокруг другой, образуя двойную спираль с взаимно комплементарным расположением оснований, т. е. так, что против определённого основания одной цепи всегда в другой цепи стоит такое основание, которое наилучшим образом обеспечивает образование водородных связей: аденин (А) образует пару с тимином (Т), гуанин (Г) -- с цитозином (Ц). Такая структура создаёт оптимальные условия для важнейших биологических функций ДНК: количественного умножения наследственной информации в процессе клеточного деления при сохранении качественной неизменности этого потока генетической информации. При делении клетки нити двойной спирали ДНК, служащей в качестве матрицы, или шаблона, расплетаются и на каждой из них под действием ферментов синтезируется комплементарная новая нить. В результате этого из одной материнской молекулы ДНК получаются две совершенно тождественные ей дочерние молекулы.
Одна из важнейших черт живых объектов -- их способность тонко регулировать все проявления жизнедеятельности. Крупным вкладом молекулярной биологии в научные открытия следует считать раскрытие нового, ранее неизвестного регуляторного механизма, обозначаемого как аллостерический эффект. Он заключается в способности веществ низкой молекулярной массы -- лигандов -- видоизменять специфические биологические функции макромолекул, в первую очередь каталитически действующих белков -- ферментов, гемоглобина, рецепторных белков, участвующих в построении биологических мембран, в синаптической передаче и т. д.
Важнейшие достижения молекулярной биологии
Стремительность, размах и глубину влияния молекулярной биологии на успехи в познании коренных проблем изучения живой природы справедливо сравнивают, например, с влиянием квантовой теории на развитие атомной физики. Два внутренне связанных условия определили это революционизирующее воздействие. С одной стороны, решающую роль сыграло обнаружение возможности изучения важнейших проявлений жизнедеятельности в простейших условиях, приближающихся к типу химических и физических экспериментов. С другой стороны, как следствие указанного обстоятельства, имело место быстрое включение значительного числа представителей точных наук -- физиков, химиков, кристаллографов, а затем и математиков -- в разработку биологических проблем. В своей совокупности эти обстоятельства и обусловили необычайно быстрый темп развития молекулярной биологии, число и значимость её успехов, достигнутых всего за два десятилетия.
Вот далеко не полный перечень этих достижений: раскрытие структуры и механизма биологической функции ДНК, всех типов РНК и рибосом, раскрытие генетического кода; открытие обратной транскрипции, т. е. синтеза ДНК на матрице РНК; изучение механизмов функционирования дыхательных пигментов; открытие трёхмерной структуры и её функциональной роли в действии ферментов, принципа матричного синтеза и механизмов биосинтеза белков; раскрытие структуры вирусов и механизмов их репликации; изолирование индивидуальных генов, химический и биологический синтез гена, в том числе человеческого, вне клетки; перенос генов из одного организма в другой; стремительно идущая расшифровка химической структуры возрастающего числа индивидуальных белков, также нуклеиновых кислот; обнаружение явлений "самосборки" некоторых биологических объектов всё возрастающей сложности, начиная от молекул нуклеиновых кислот и переходя к многокомпонентным ферментам, вирусам, рибосомам и т. д.; выяснение аллостерических и других основных принципов регулирования биологических функций и процессов.
Задачи молекулярной биологии
Актуальным направлением научного поиска ближайшего будущего является разработка методов, позволяющих расшифровывать структуру, а затем и трёхмерную, пространственную организацию высокомолекулярных нуклеиновых кислот.
В данное время это достигнуто в отношении общего плана трёхмерной структуры ДНК, но без точного знания её первичной структуры. Быстрые успехи в разработке аналитических методов позволяют с уверенностью ждать достижения указанных целей на протяжении ближайших лет. Здесь, разумеется, главные вклады идут от представителей смежных наук, в первую очередь физики и химии.
Все важнейшие методы, использование которых обеспечило возникновение и успехи молекулярной биологии, были предложены и разработаны физиками (ультрацентрифугирование, рентгеноструктурный анализ, электронная микроскопия, ядерный магнитный резонанс и др.). Почти все новые физические экспериментальные подходы (например, использование ЭВМ, синхротронного, или тормозного, излучения, лазерной техники и др.) открывают новые возможности для углублённого изучения проблем молекулярной биологии.
В числе важнейших задач практического характера, ответ на которые ожидается от молекулярной биологии, на первом месте стоит проблема молекулярных основ злокачественного роста, далее -- пути предупреждения, а быть может, и преодоления наследственных заболеваний -- "молекулярных болезней".
Большое значение будет иметь выяснение молекулярных основ биологического катализа, т. е. действия ферментов. К числу важнейших современных направлений молекулярной биологии следует отнести стремление расшифровать молекулярные механизмы действия гормонов, токсических и лекарственных веществ, а также выяснить детали молекулярного строения и функционирования таких клеточных структур, как биологические мембраны, участвующие в регуляции процессов проникновения и транспорта веществ.
Более отдалённые цели молекулярной биологии -- познание природы нервных процессов, механизмов памяти и т. д.
Один из важных формирующихся разделов молекулярной биологии -- генная инженерия, ставящая своей задачей целенаправленное оперирование генетическим аппаратом (геномом) живых организмов, начиная с микробов и низших (одноклеточных) и заканчивая человеком (в последнем случае, прежде всего в целях радикального лечения наследственных заболеваний и исправления генетических дефектов).
О более обширных вмешательствах в генетическую основу человека речь может идти лишь в более или менее отдалённом будущем, т. к. при этом возникают серьёзные препятствия как технического, так и принципиального характера.
В отношении микробов, растений, а возможно, и сельскохозяйственных животных такие перспективы весьма обнадеживающие (например, получение сортов культурных растений, обладающих аппаратом фиксации азота из воздуха и не нуждающихся в удобрениях). Они основаны на уже достигнутых успехах: изолирование и синтез генов, перенос генов из одного организма в другой, применение массовых культур клеток в качестве продуцентов хозяйственных или медицинских важных веществ.
Основополагающие открытия молекулярной биологии
1869 г. - Ф. Мишер впервые выделил ДНК из лейкоцитов и молок лосося.
1935 г. - А. Н. Белозерский выделил ДНК из растений.
1939 г. - В. А. Энгельгардт открыл АТРазную активность миозина.
1940 г. - У. Эстбюри получил первый раз ДНК.
1944 г. - О. Т. Эвери установил, что ДНК является носителем генетической информации.
1951 г. - Л. Полинг и Р. Кори обосновали существование основных типов укладки аминокислотных остатков в полипептидных цепях белков.
1953 г. - Дж. Уотсон и Ф. Крик создали модель двойной спирали ДНК.
1953 г. - Ф. Сангер расшифровал первичную структуру инсулина быка.
1956 г. - А. Корнберг открыл ДНК-полимеразу.
1957 г. - А. Н. Белозерский и А. С. Спирин предсказали существование мРНК.
1960 г. - Дж. Кедрью впервые описал трехмерную структуру миоглобина кашалота, а М. Перуцу - структуру гемоглобина.
1960 г. - одновременно в нескольких лабораториях был открыт фермент транскрипции - РНК-полимераза.
1961 г. - Ф. Жакоб и Дж. Моно разработали модель оперона.
1965 - 1967 г. - Р. Холли выяснил первичную структуру аланиновой тРНК, а А. А. Баев - валиновой тРНК.
1966 г. - М. Ниренберг, С. Очоа и Х.-Г. Корана расшифровали генетический код.
1967 г. - М. Геллерт открыл ДНК-лигазу - фермент, способный соединять фрагменты ДНК.
1970 г. - Г. Темин и Д. Балтимор открыли обратную транскриптазу в онкогенных вирусах.
1972 г. - П. Боэр, С. Коэн и П. Берг разработали технологию клонирования ДНК, заложили основы генетической инженерии.
1972 г. - Х.-Г. Корана осуществил химический синтез гена аланиновой тРНК.
1975 - 1977 г. - Ф. Сангер, А. Максам, У. Гилберт разработали методы быстрого определения первичной структуры ДНК.
1976 г. - Ф. Сангер расшифровал нуклеотидную последовательность ДНК фага JХ174
1976 г. - У. Гилберт открыл мозаичное строение генов эукариот.
1976 г. - С. Ким, А. Рич, А. Клуг определили третичную структуру тРНК.
1978 г. - получен первый человеческий гормон - соматостатин.
1979 г. - создана возможность для изучения раковых генов, присутствующих в клетках опухолей.
1981 г. - серповидноклеточная анемия становится первой генетической болезнью, диагностируемой с помощью анализа ДНК.
1981 - 1982 г. - получена трансгенная мышь и трансгенные экземпляры дрозофилы.
1984 г. - Д. Шварц и К. Хантор разработали метод электрофореза.
1988 г. - получены первые электронные микрофотографии сплайсисом.
2000 - 2002 г. - обнаружены малые интерферирующие РНК и описано явление РНК-интерференции.
(А. С. Коничев, Г. А. Севастьянова «Молекулярная биология»; С. Б. Бокуть, Н. В. Герасимович, А. А. Милютин «Молекулярная биология»)
Молекулярная биомедицина
Возникновение молекулярной биомедицины как самостоятельной дисциплины и перемещение «центра тяжести» медико-биологических исследований на молекулярном уровне стало возможным благодаря достижениям молекулярной биологии.
Расшифровка генома человека и патогенных микроорганизмов, выявление генетических и эпигенетических, как причина различных патологических состояний, установление механизмов регуляции, экспрессии генов, включая ДНК-интерференцию, осознание роли программированной гибели клеток для поддержания здоровья организма - список открытий молекулярной биологии на рубеже веков, которые уже сегодня находят применение у «постели больного».
Молекулярная биомедицина бурно развивается. Это словосочетание присутствует сегодня в названиях институтов, кафедр, симпозиумов. Молекулярная биомедицина входит в число изучаемых в университетах дисциплин и научных специальностей в разных странах мира.
(О.О.Фаворова, журнал российской академии наук «Молекулярная биология»)
В 50-е годы прошлого века новая наука молекулярная биология - стремительно развивающаяся мировая биология успешно начала изучать трехмерную структуру ДНК и белков, были сформулированы представления о генетическом коде. Ученые подошли к исследованию взаимосвязей структуры макромолекул и их функций в организме. Однако советская наука практически не участвовала в этих исследованиях: Лысенко при поддержке Хрущёва всячески тормозил не только классические генетические исследования, но и работы по молекулярным основам наследственности. Биологи не имели тех возможностей, которые получили физики, участвовавшие в реализации атомного проекта.
Основным научным направлением стало исследование структурных характеристик, физических и химических свойств нуклеиновых кислот и белков в связи с их специфическими биологическими функциями.
А.Д.Мирзабековым в конце 80-х была применена технология биологических микрочипов для анализа ДНК и белков (изучение биологических макромолекул).
В институтах молекулярной биологии проводятся исследования по следующим направлениям:
- молекулярная и клеточная инженерия, биоинженерия;
- онкогеномика, онкодиагностика, онкопрогностика, онковирусология;
- подвижные и повторяющиеся генетические элементы животных и их эволюция;
- молекулярная иммунология;
- геномика растений;
- структура и молекулярная динамика биополимеров;
- создание новых биологически активных соединений;
- генетическая энзимология;
- передача сигнала на молекулярном и клеточном уровнях;
- геномная и протеомная биоинформатика;
- разрабатывание фундаментальных основ новых молекулярных и клеточных технологий, бионанотехнологии.
(Редакционный совет журнала российской академии наук «Молекулярная биология»)
Л.Л. Киселев
Академик РАН
Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта РАН
Прежде всего, хотел бы поблагодарить главного редактора журнала В.Т. Иванова за прекрасную идею сравнить то, что было в 1970 году предсказано о молекулярной биологии 2000 года, с тем, что произошло на самом деле, а затем попытаться дать новый прогноз.
Эта тема имеет как бы несколько углов зрения, или точек отсчета. Можно повторить опыт Ф. Крика и предсказать "Молекулярную биологию - 2030", можно сравнить, в чем ошибся великий предсказатель и в чем он был прав, можно обсуждать те аспекты проблемы, которые вообще не затрагивались в статье Ф. Крика. Поскольку Ф. Крик относится к тем очень немногочисленным ученым XX века, чья гениальность никем не ставится под сомнение, то, естественно, прогноз такой незаурядной личности вызывает особенно острый интерес и повышенное внимание.
Любые прогнозы в фундаментальной науке - вещь достаточно рискованная, потому что, как правило, реальные достижения оказываются значительнее ожидаемых. Только один пример из истории отечественной науки. На Всесоюзном Менделеевском съезде в 1959 году в Москве один из основателей российской молекулярной биологии, В.А. Энгельгардт в блестящем пленарном докладе, говоря о выдающихся достижениях молодой науки, упомянул о генетическом коде и высказал мысль, что это труднейшая проблема, которая будет решена, скорее всего, лет через 50. Ирония судьбы состояла в том, что спустя всего 2 года (!) в том же самом Актовом зале МГУ на Ленинских (Воробьевых) горах, где проходил Менделеевский съезд, состоялся Всемирный биохимический конгресс, где Ф. Крик вне повестки дня предоставил слово М. Ниренбергу, который рассказал о том, что если к рибосомам добавить poly(U), то образуется полифенилаланин. Это было начало расшифровки кода, которая полностью завершилась буквально за 2-3 года. В то время я, молодой сотрудник Института радиационной физико-химической биологии АН СССР (ныне ИМБ РАН), работал на конгрессе синхронным переводчиком и переводил выступление М. Ниренберга на русский. Эпохальное открытие было сделано несравненно быстрее, чем ожидалось.
В прогнозе Ф. Крика есть достаточно тривиальные утверждения, которые, вероятно, разделялись многими, например, что биологические исследования будут выполняться множеством людей в массовых масштабах. Столь же очевидно утверждение, что в молекулярной биологии будут появляться новые методы и инструменты. Некоторые предсказания не подтвердились, например, о "насыщении" финансирования биологических исследований (на самом деле идет непрерывный рост в наиболее развитых странах), не подтвердилось предположение о большом вкладе Китая в будущие исследования.
Характерно, что Ф. Крик отдельно отмечает вклад СССР и Японии в молекулярную биологию в 1970 году. За прошедшие 30 лет Япония превратилась в одного из мировых лидеров молекулярной биологии, встав в один ряд с Германией, Англией и Францией. За эти же годы СССР и Россия резко откатились назад, год за годом непрерывно утрачивая завоеванные в прошлом высокую репутацию и несомненные достижения. Вместе с тем число исследователей с российскими фамилиями, публикующиеся в международных журналах, не уменьшилось, но эти работы выполнялись уже не в России, а за ее пределами.
Пожалуй, особенно интересно посмотреть, что не было предсказано Ф. Криком.
С моей точки зрения, самое поразительное, ни слова не говорится о выдающихся достижениях 1970-2000 годов, которые связаны с ДНК и поэтому должны были бы быть особенно близки Ф. Крику.
Прерывистая структура генов - сплайсинг - один из основных процессов, изучавшихся в молекулярной биологии 70-90-х годов (отмечен Нобелевской премией), открытие обратной транскрипции (РНК -- ДНК) (Нобелевская премия Д. Балтимора и X. Темина), сделанное в том самом году, когда Ф. Крик опубликовал свой прогноз, открытие белковой наследственности (две конформации белка, передающиеся эпигенетически, минуя ДНК и РНК, из клетки в клетку при размножении прионов - Нобелевская премия С. Прузинера, 90-е годы). Наконец, самое главное, ни слова не говорится о раскрытии химической структуры (нуклеотидной последовательности) наследственных аппаратов бактерий, животных, растений, человека. Между тем, 2000 год - пик достижений геномики: известны геномы сотен бактерий, нематоды, арабидопсиса, дрозофилы, наполовину известен геном человека, а финиш этой программы - дело уже не лет, а месяцев. Обо всем этом в статье Ф. Крика ни слова...
Я привел только примеры, которые касались областей молекулярной биологии, близких Ф. Крику и профессионально, и по кругу научных интересов. Было бы интересно понять, почему эти предсказания (хотя бы частично) не были сделаны.
Я могу предполагать две причины: Ф. Крик не хотел давать достаточно конкретных формулировок, опасаясь ошибиться и, второе, будучи в то время полностью поглощен двумя волновавшими его проблемами - происхождением жизни и принципами функционирования нервной системы он в своей "прогнозной" статье не сфокусировался, не сконцентрировался настолько, чтобы предсказать выдающиеся открытия, вскоре последовавшие за прогнозом.
Непредсказание обратной транскрипции, последовавшее буквально через несколько месяцев после статьи Ф. Крика, показательно, так как было достаточно экспериментальных наблюдений, которые указывали на такую возможность. Здесь, мне кажется, проблема лежит в психологической плоскости - Ф. Крик, сформулировавший центральную догму, основу всей молекулярной биологии того времени, не хотел классическую простоту этой схемы омрачать обратной стрелкой. После открытия обратной транскрипции Ф. Крик поспешил разъяснить, что новое открытие не подрывает центральной догмы, а просто ее расширяет. Это справедливо, но было бы намного интереснее, если бы обратная стрелка была введена Ф. Криком в формулировку центральной догмы до открытия обратной транскриптазы (ревертазы).
Непредсказание ревертазы особенно удивительно еще и потому, что именно Ф. Крик является единоличным автором адаптерной и wobble-гипотез белкового синтеза, согласно которым между аминокислотами, собирающимися при биосинтезе белков в полипептидную цепь, структура которой кодирована матричной рибонуклеиновой кислотой, должна быть молекула-посредник, адаптер, который может "читать" более одного кодона. С моей точки зрения, эти гипотезы (подтвердившиеся открытием тРНК) были гораздо более неожиданными, революционными, чем предсказание (несостоявшееся) о переписывании линейной информации из РНК в ДНК, когда уже был хорошо известен синтез и ДНК по ДНК и РНК по РНК.
Итак, в одном случае - адаптерная wobble-гипотеза - нетривиальное, неординарное, "нелогичное" пророчество, в другом - упущенная возможность логического предсказания. Логику и интуицию в науке сложно анализировать, тем более это особенно трудно, когда речь идет о гениальных ученых.
Ф. Крик отмечал, что молекулярная биология непрерывно заимствует методы физики и химии и что эти тенденции, вероятно, сохранятся. Действительно, последние 3 десятилетия ознаменованы новыми технологиями и методами, которые определили не только прогресс прошедших десятилетий, но и ближайшего десятилетия. Вспомним о наиболее поразительных методических достижениях.
Прежде всего, как это ни покажется странным, в 1970 году не существовало генной инженерии, хотя все предпосылки к ее возникновению были уже созданы. Ф. Крик ни словом не упоминает об этой методической революции, последовавшей в 70-е годы, достигшей массового распространения в 80-е годы и виртуозного совершенства и практически безграничного применения в 90-е годы. Я убежден в том, что для такой личности, как Ф. Крик, это должно было бы стать первым и главным предсказанием. Может быть, ослепление физическими методами (рентген, ЯМР, электронная микроскопия), а также физическое прошлое Крика помешали сформулировать этот очевидный прогноз.
Следующей вехой методической революции в молекулярной биологии я бы назвал создание метода размножения ДНК в пробирке с помощью цепной полимеразной реакции (PCR). Конечно, не случайно, что и генетическая инженерия, и PCR вскоре после своего появления стали лауреатами Нобелевских премий, разумеется, не сами технологии, а их создатели.
1970-е годы (опять спустя всего 5-7 лет после прогноза Ф. Крика) стали эпохой еще одной методической революции - были созданы два метода секвенирования ДНК (Максам-Гилберт и Сангер - конечно, тоже Нобелевская премия), что, наконец, превратило ДНК и РНК из объекта биологического в объекты, имеющие точную химическую структуру - нуклеотидную последовательность.
Интересно, что все перечисленные методические прорывы были обеспечены либо чисто энзимологическими средствами (генная инженерия, синтез генов через обратную трансляцию, PCR), либо сочетанием энзимологии и химии (секвенирование ДНК). Мне кажется, что самая главная ущербность прогноза Ф. Крика состояла именно в недооценке биолого-химических методов как решающих орудий молекулярной биологии в наступавших десятилетиях.
А что же стало с физическими методами, на которые Ф. Крик возлагал столь большие надежды? Конечно, здесь произошли фундаментальные изменения, которые логически вытекали из всех методов в молекулярной биологии. Только несколько примеров. Рентгеновское оборудование в сочетании с совершенными компьютерными программами сделали установление трехмерной структуры белков и нуклеиновых кислот рутинной задачей, доступной любой лаборатории, имеющей достаточно денег, чтобы купить соответствующие приборы. Даже в тех случаях, когда биополимер не кристаллизуется, современный ЯМР позволяет во многих случаях установить его структуру в растворе. Поразительные результаты дала криоэлектронная микроскопия - из-за дороговизны оборудования недоступная российским ученым, позволившая совершить прорыв в изучении рибосом и понимании биосинтеза белков, который происходит в этих частицах.
Фантастические возможности открывает новая масс-спектрометрия, которая оперирует с ничтожными количествами вещества и обладает невероятной точностью. Идентификация белков сейчас будет базироваться именно на этом методе.
Отдав должное новациям в физических подходах, используемых в молекулярной биологии, хочется вернуться к биохимическим технологиям. На мой вкус, самой поразительной биологической техникой последнего десятилетия стали дрожжевые и бактериальные двугибридные и трехгибридные системы, которые позволяют выявить взаимодействия между биополимерами (белки между собой, белки и нуклеиновые кислоты) in vivo. Применение этого метода может быть масштабировано настолько, что, например, реально просмотреть все взаимодействия между дрожжевыми белками (в дрожжах приблизительно 6000 генов кодируют белки). Такая работа уже проделана, и в ней выявлено, по крайней мере, 1000 межбелковых взаимодействий. Возможности совершенствования этих систем и их применения к самым разным объектам и задачам еще очень и очень далеки от исчерпания.
Сейчас очевидно, что перестало быть проблемой узнать первичную структуру гена, но все еще остается проблемой, как узнать его функцию. Не случайно в расшифрованных сейчас геномах нематоды (~19 тысяч генов) или дрозофилы (~13 тысяч генов) много больше половины всех генов имеет неизвестные нам функции.
Последнее десятилетие было эрой "нокаутов" - техники, позволяющей выводить из строя, заранее выбранный ген, а затем смотреть, как это скажется на организме. Хотя метод достаточно сложен для млекопитающих, тем не менее, его широко применяют и большинство новых генных функций выяснено именно с помощью "нокаутов".
В последнее время стремительно растет популярность метода, называемого РНК-интерференцией. Суть явления, механизм которого пока изучен очень слабо, состоит в том, что двуспиральные РНК определенной структуры ингибируют экспрессию этого гена in vivo, а иногда и in vitro. Это широко распространенное в природе явление может эффективно использоваться для идентификации новых генов и выяснения их функциональной роли. Хотелось бы подчеркнуть, что это также чисто биологический метод.
После фрагментарного обзора некоторых методических революций в молекулярной биологии последних трех десятилетий я перейду к самой трудной и опасной части этой статьи - попытке, отталкиваясь от сегодняшнего дня, прогнозировать события ближайших одного-двух десятилетий. Если попытка такой личности как Ф. Крик, опередить время на 30 лет была, как мы видим, в значительной мере неэффективной, то такая попытка будет еще более неточной сейчас, когда биология на рубеже веков меняет по существу свои основы, а не отдельные разделы.
Напомню модные слова, звучащие не только со страниц специальной, но и широкой прессы. "Геномика, протеомика, биоинформатика, биомедицина, фармакогеномика" и так далее. Речь идет о том, что благодаря расшифровке геномов множества бактерий и уже многих эукариот генетика превратилась в геномику.
Я думаю, что в 2010-2020 годах закончится тот процесс, который сейчас наблюдается, а именно, слияние молекулярной биологии и клеточной биологии. Уже сейчас часто невозможно классифицировать работу и отнести ее к одной из этих ветвей биологии. Широкое хождение имеет гибридный термин "молекулярная биология клетки". Молекулярная биология все меньше будет заниматься разрозненными генами и белками в изолированном состоянии и все больше будет характеризовать клетки глобально, интегрально, например, характеризовать весь набор белков, синтезированных в клетке на данной фазе ее жизни, или весь набор РНК на этой же фазе. Экспрессия генов будет изучаться как глобальный феномен, характеризующий клетку и ее ответы на физиологические и патологические воздействия.
Интегратизм биологии XXI века означает, что ответ на нерешенные в прошлом проблемы будут искать не путем изолированного изучения отдельных генов или генных продуктов, а через анализ интегральных ответов клетки на то или иное воздействие или состояние. Сейчас становится все яснее, что ответ клетки на сигнал носит всегда многозвенный характер: отвечает не один ген, а множество, подчас самых неожиданных и внешне не связанных с исходным воздействием.
Раковая клетка отличается от породившей ее нормальной клетки по огромному числу экспрессирующихся генов. Попытки понять, допустим, ответ клетки на ростовой фактор через анализ отдельных генов, как показал опыт, не ведут к полному пониманию механизма клеточного ответа. Очевидно, что многочисленные проблемы такого рода должны решаться через анализ всей совокупности работающих генов и всей совокупности, функционирующих в клетке белков на данный момент времени или в данном состоянии. Раньше не существовало технологий, которые позволяли бы смотреть интегральный ответ клетки. Теперь такие технологии уже созданы и стремительно совершенствуются.
То обстоятельство, что успехи молекулярной биологии не столь решительно сказались в таких областях, как, например, биология развития, во многом связано именно с тем, что только интегральный подход - анализ тысяч генов, а не единиц - действительно ведет к пониманию закономерностей эмбриогенеза, дифференцировки и других составляющих биологии развития.
Путь от оплодотворенной яйцеклетки до взрослого организма - это непрерывная смена программ, где работа одних генов сменяет работу других, и параллельно этому непрерывно меняется набор белков. Конечно, счет идет на тысячи, и методы классической молекулярной биологии здесь бессильны. Однако новые технологии дают возможность получать картины, где можно следить за одновременными изменениями в активности тысяч генов и следить за присутствием или отсутствием в клетке тысяч белков. Переход в рамках эукариот от одноклеточности к многоклеточности сопровождается увеличением числа генов в 2-3 раза. Это в первом приближении означает, что для обеспечения "правильных" межклеточных взаимодействий требуется намного больше генов, чем для жизни одиночной эукариотической клетки. Естественно, что в рамках классической молекулярной биологии проблема не поддается решению, но в ближайшие годы молекулярные основы межклеточных коммуникаций в процессе развития станут объектом интегрального подхода.
В развитии интегратизма, который идет на смену редукционизму, огромную роль призвана сыграть новая технология - биологические микрочипы - позволяющая на ничтожном пространстве в несколько квадратных сантиметров анализировать тысячи молекул, например, функционирование тысяч генов. Неузнаваемо изменится теория эволюции. Если в XIX веке она основывалась главным образом на анатомо-морфологических признаках, а в уходящем веке произошел переход к геносистематике, то наступающий век принесет с собой новую теорию эволюции, основанную на прямом сопоставлении геномов разных групп организмов и их протеомов. Исходный материал для такой теории стремительно накапливает биоинформатика. Биомедицина - продукт интеграции новой биологии и нерешенных проблем медицины - станет одной из основных ветвей естествознания будущего века, где теоретические представления будут наиболее тесно смыкаться с практическими приложениями. Биомедицина станет одной из основ будущей биотехнологии, которая заменит собой многие отрасли химической, пищевой и фармацевтической промышленности.
Заканчивая эти заметки, хочется напомнить, что главная прелесть и главная притягательная сила подлинной науки - в ее непредсказуемости, в ее неожиданности. Подлинно крупные открытия всегда внезапны, их можно предчувствовать, но нельзя предвидеть. В 70-х годах казалось, что молекулярная биология стала классической наукой с определившейся основой. Сейчас, спустя 30 лет, нам этого уже не кажется. Напротив, ожидание неожиданностей стало еще острее, чем было в ушедшие 30 лет. Сюрпризы обязательно будут продолжаться, и это не может не радовать всех нас.
(Uetz P., Giot L., Mansfield T. et al. // Nature. 2000. V. 403. P. 623-627; Bosher J.M., Labouesse M. // Nature Cell Biol. 2000. P. E31-E36)
МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ В 2000 г.
Фрэнсис Крик
Центр медицинских исследований. Лаборатория молекулярной биологии, Кембридж, Англия
Перевод статьи Ф. Крика опубликован в "Биоорганической химии" с разрешения журнала "Nature".
Я хочу поделиться своими мыслями о будущем молекулярной и, в меньшей степени, клеточной биологии. Я не намерен касаться прикладной биологии и социальных аспектов биологических исследований - не потому, что сомневаюсь в их значимости, а просто, чтобы разумным образом ограничить обсуждение.
Мне не хотелось бы проводить четкую грань между молекулярной и клеточной биологией. В некоторых случаях речь идет о других областях биологических исследований - при этом я основывался на не вполне строгой концепции, согласно которой к молекулярной биологии следует относить все то, что интересует молекулярных биологов.
Прежде всего, договоримся, на какой период стоит делать прогнозы. Обычно не так уж трудно предсказывать на срок до 5-10 лет. У молекулярных биологов есть уже некоторый опыт таких предсказаний. На протяжении минувших двадцати лет они обычно сбывались, хотя, оценивая промежуток времени, нередко случалось ошибаться раза в два. Так, на каком-то этапе с достаточной уверенностью можно было сказать, что в один прекрасный день генетический код будет расшифрован. Если бы в это время кто-нибудь предположил, что это случится, скажем, через 5 лет, то в действительности срок мог бы составить лишь 2-3 года или же, напротив, 8-10 лет.
Если вы решите, что мое собственное суждение до смешного неточно, я скажу, что у других это получается немногим лучше. Вот забавный пример из белковой химии. После того как Перуц и Кендрью установили строение миоглобина и гемоглобина, сэр Лоуренс Брэгг предсказал, что пройдет еще десять лет, прежде чем на такой же уровень выйдет изучение какого-нибудь другого белка. Но вместо ожидавшихся десяти лет на это потребовалось лишь около пяти, и, что забавнее всего, это было сделано Дэвидом Филлипсом и его группой как раз в лаборатории Брэгга. Впрочем, не следует думать, что события всегда происходят раньше, чем ожидаются. Так, больше времени, чем мы предполагали, потребовало доказательство комплиментарности гена и кодируемого им белка.
Достаточно очевидно, что многие важные открытия по природе своей неожиданны, и поэтому едва ли их вообще можно было предвидеть. Хорошим примером служит работа Эвери с сотрудниками, показавших, что химическим субъектом трансформации у пневмококков является молекула ДНК, или же открытие Ледербергом и Татумом явления генетической рекомбинации у бактерий. Потребовался бы удивительный пророческий дар, чтобы предсказать эти открытия раньше, чем за несколько лет до того, как они были сделаны, или же вообразить их огромную важность, ставшую очевидной лишь с течением времени. Вот почему предсказывать на 50 или более лет вперед очень трудно, и, мне кажется, едва ли этим стоит заниматься. Уменьшив же этот срок до 25 лет, можно надеяться на какой-то успех. Вот почему я, в достаточной мере произвольно, остановился на периоде в 30 лет, что переносит нас в год 2000.
Предстоит интенсивный подъем
Бесспорно, общие соображения создают уверенность в том, что за эти годы совокупность биологических знаний сильно возрастет. Прежде всего, в биологии работает множество ученых и в будущем их станет еще больше. Нужно признать, что большая часть биологических исследований сосредоточена в Соединенных Штатах и некоторых частях Западной Европы; значителен также вклад Советского Союза и Японии. По-видимому, все это прямо связано с жизненным уровнем. Поскольку есть немало стран, где жизненный уровень растет, можно ожидать, что активных участников в биологических исследованиях будет становиться все больше. Неудивительно, если одной из крупных научных держав когда-нибудь станет Китай.
До недавнего времени казалось, что ассигнования на научную работу в развитых странах могут расти безостановочно. Нетрудно видеть, что такой рост не может продолжаться долго и когда-нибудь должно наступить насыщение. По-видимому, в Соединенных Штатах этот процесс уже начинается, хотя отчасти это связано с войной во Вьетнаме. Однако в общем, если не произойдет ядерной катастрофы, можно не сомневаться, что биологические направления будут, как следует обеспечиваться деньгами и людьми.
Все больше становится не только самих биологов, но и тех, кто приходит в биологию из других дисциплин. Существует любопытное различие между проблемами и методами. Что касается проблем, то, как правило, ученые стремятся к их все возрастающей сложности. Иными словами, от физики и химии они переходят к молекулярной биологии, от молекулярной биологии к клеточной биологии и т.д. Совсем иначе обстоит дело с методами - их заимствуют отовсюду. Современный биолог прекрасно освоился с новыми методами, ведущими свое происхождение из физики. Несмотря на это, биологи крайне редко оставляют биологию и принимаются за собственно физические или химические исследования. Одним из результатов этой миграции ученых из так называемых более точных наук была уверенность, которую они внесли в изучение биологических проблем. Физика и химия за последние 70 лет добились огромных успехов, причем они не только революционизировали совокупность физических и химических знаний, но и создали чрезвычайно тонкие и эффективные теоретические основы. Особенно физики так долго жили в состоянии революции, что думать о своей науке именно таким образом, в сущности, стало для них второй натурой. Неудивительно поэтому, что физики, занявшиеся молекулярной биологией, часто оказывались самоуверенными и даже нахальными в своих подходах к биологическим проблемам. Хотя это могло удручать чистых биологов, нужно признать, что именно такому отношению молекулярная биология обязана многими своими крупными достижениями.
Влияние физики и химии
Другим чрезвычайно важным фактором, который порой недооценивают, является колоссальная эффективность современных экспериментальных методов, заимствованных по большей части из физики или физической химии. Достаточно привести лишь несколько примеров - хроматографию, использование меченых соединений, электронную микроскопию, - чтобы понять, насколько могущественны и разнообразны эти методы. Если молекулярному биологу предложить взяться за решение почти что любой из интересующих его сейчас проблем с использованием методического уровня, скажем 1935 года, он наверняка сочтет это безнадежным. Возможности существующих методов еще далеко не исчерпаны, и, более того, все говорит за то, что на подходе новые методы, например, использование ядерного магнитного резонанса, с одной стороны, и компьютеров - с другой. Никто не решится утверждать, что методами, которыми мы сейчас располагаем, можно решить все стоящие перед нами проблемы, однако не приходится сомневаться, что существующие методы в совокупности с новыми методами, которые в ближайшие годы будут порождены изобретательностью и отвагой исследователей, позволят достичь многого.
Биология ставит перед нами бесчисленное множество важных, интересных и нерешенных проблем. Отчасти это связано с вообще присущей этой науке сложностью, а отчасти - со страстным желанием познать окружающий нас мир и, прежде всего самих себя. Так много хочется нам узнать - и узнать во всех подробностях, - что пока еще нет нужды всерьез опасаться, что проблемы, которые сулит нам биология, будут исчерпаны.
Итак, зная, что денежные и людские ресурсы огромны, что исследователи располагают исключительно эффективными методами и что проблемы, которыми они занимаются, захватывающе интересны, можно с уверенностью предсказать наступление многолетнего периода интенсивных исследований в биологии.
А теперь обратимся к различным специфическим проблемам, прежде всего в молекулярной биологии, и попробуем представить себе, какого состояния они достигнут в 2000 году. Вероятно, многим читателям захочется составить собственный список проблем, которые ему особенно близки. Приведу несколько примеров: детальное выяснение механизма репликации ДНК и процесса деспирализации; структура хромосом; значение тех участков в нуклеиновых кислотах, которые не являются просто выражением генетического кода, а участвуют в терминации, инициации или различных регуляторных механизмах; роль повторяющихся последовательностей в ДНК и т.д.
Я полагаю, что вне зависимости от того, какую проблему рассматривать, будь то в классической молекулярной биологии или в таких смежных с ней разделах, как окислительное фосфорилирование и структура митохондрий, или даже в таких относительно неисследованных областях, как структура мембран, трудно представить себе, чтобы хоть одна из этих проблем не была бы решена к 2000 году, по крайней мере, в общих чертах. Молекулярный механизм мышечного сокращения; механизм образования всего разнообразия антител и возникновения иммунологической толерантности; точный механизм действия гормонов; как модифицируются синапсы в ходе обучения... к концу XX столетия, я уверен, все эти проблемы станут намного ближе к окончательному разрешению.
Клеточная биология
Если теперь обратиться к клеточной биологии - области, в которой я менее сведущ, - то, в конечном счете, приходишь к такому же заключению, хотя период, о котором идет речь, может быть несколько большим, вероятно, до 40-50 лет. Я имею в виду такие проблемы, как механизм и регуляция митоза; движение клеток, в частности, рост аксонов; клеточное узнавание, особенно в связи с функционированием нервной системы, а также природа воздействий, вызывающих "градиенты" в эмбриональном развитии.
Подобные документы
Общая характеристика науки биологии. Этапы развития биологии. Открытие фундаментальных законов наследственности. Клеточная теория, законы наследственности, достижения биохимии, биофизики и молекулярной биологии. Вопрос о функциях живого вещества.
контрольная работа [28,1 K], добавлен 25.02.2012Предмет изучения молекулярной биологии. Требования к решению задач на установление последовательности нуклеотидов в ДНК, иРНК, антикодонов тРНК, специфика вычисления количества водородных связей, длины ДНК и РНК. Биосинтез белка. Энергетический обмен.
презентация [111,0 K], добавлен 05.05.2014Раскрытие содержания генетической инженерии как системы использования методов молекулярной генетики и молекулярной биологии для конструирования наследственных свойств организмов. Синтез ДНК и полимеразная цепная реакция. Ферменты генетической инженерии.
презентация [2,6 M], добавлен 05.02.2014Электрофорез как один из наиболее важных методов для разделения и анализа компонентов веществ в химии, биохимии и молекулярной биологии. Электрофорез белков в полиакриламидном и агарозном геле. Оборудование для проведения капиллярного электрофореза.
реферат [25,5 K], добавлен 31.08.2014Изучение живых клеток и их составных частей. Достижение молекулярной биологии - расшифровка генетического кода и выяснение механизма использования клеткой информации. Генетические механизмы и эволюция. Каталитическая РНК.
реферат [523,2 K], добавлен 10.04.2007Особенности атомов четырех элементов таблицы Менделеева, составляющих основу всех биологических молекул: водорода, углерода, азота и кислорода. Белковая глобула и аминокислоты. Образование белковой глобулы и образование гидрофобного ядра глобулы.
реферат [236,3 K], добавлен 11.12.2009Классификация ферментов Международным союзом молекулярной биологии по типу катализируемых реакций: оксидоредуктаза, трансфераза, гидролаза, лиаза, лигаза, изомераза. Модели соединения фермента с субстратом. Гипотеза Кошланда об индуцированом соответствии.
презентация [729,4 K], добавлен 17.02.2013Развитие современной молекулярной биологии. Атомистическое истолкование основных явлений жизни. Электричество в клетке. Разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны. Возникновения деполяризации и последующего возбуждения.
реферат [269,2 K], добавлен 11.03.2013Продолжительность жизни как количественный признак. Выявление генетических механизмов формирования - фундаментальная проблема биологии развития, эволюционной генетики и молекулярной геронтологии. Теломерная теория старения. Гены долголетия человека.
реферат [44,3 K], добавлен 13.11.2014Старение и смерть как биологические свойства всех живых организмов, отражающие их функционирование и эволюцию. Выявление генетических механизмов старения как фундаментальная проблема биологии развития, эволюционной генетики и молекулярной геронтологии.
презентация [4,2 M], добавлен 25.04.2019
