29

Курсовая работа

Тема: «Фотосинтез и его значение в природе для живых организмов»

Луганск 2008

Содержание:

Введение

Основной источник энергии

История открытия фотосинтеза

Механизм фотосинтеза. Световая и темновая стадии

Фотосинтетические пигменты

Характерные черты фотосинтеза высших зелёных растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий

Роль фотосинтеза в биосфере

Фотосинтез и урожай

Компьютерная модель процесса фотосинтеза

Растения сами расскажут ученым о загрязнении воды

Экстремальный фотосинтез - вместо воды мышьяк

Список литературы

Расчётная часть

Весьма возможно, что сложность фотосинтеза зависит не только от запутанного переплетения физико-химических областей, уже известных. Возможно, что они заключают в себе также и новые стороны, до сих пор даже с принципиальной стороны, оставшиеся скрытыми от общих наук.

С. И. Вавилов

Введение

Источником энергии на нашей планете являются Солнце, вода, горючие полезные ископаемые, тепло земной коры, ветер. В середине XX в. эти природные источники энергии дополнились рукотворным - расщеплением атомных ядер.

Родоначальником всех известных нам видов энергии, включая и ядерную, является Солнце. Ежесекундно оно излучает в мировое пространство 2,86*10³³ кВт. Земля получает только 2*10^-7 этого потока энергии, но даже и такой крошечной доли своей энергии небесное светило обеспечивает всё многообразие форм жизни на нашей планете. За трое суток Земля получает от Солнца такое количество энергии, которое могло бы освободится при сжигании всех имеющихся природных запасов угля, нефти и древесины. Отсюда становится ясным, что Солнце могло бы удовлетворить любые мыслимые потребности людей в энергии, если бы только знать, как это можно реализовать.

Одна из трудностей на пути к выше указанной цели - выбор подходящего преобразователя солнечной энергии. И преодолеть её, по мнению многих учёных и практиков, можно будет тогда, когда мы овладеем процессами фотосинтеза.

Основной источник энергии

Слово «фотосинтез» означает буквально создание или сборку чего-то под действием света. Обычно, говоря о фотосинтезе, имеют в виду процесс, посредством которого растения на солнечном свету синтезируют органические соединения из неорганического сырья. Все формы жизни во Вселенной нуждаются в энергии для роста и поддержания жизни. Водоросли, высшие растения и некоторые типы бактерий улавливают непосредственно энергию солнечного излучения и используют ее для синтеза основных пищевых веществ. Животные не умеют использовать солнечный свет непосредственно в качестве источника энергии, они получают энергию, поедая растения или других животных, питающихся растениями. Итак, в конечном счете источником энергии для всех метаболических процессов на нашей планете, служит Солнце, а процесс фотосинтеза необходим для поддержания всех форм жизни на Земле. Важнейший путь химических реакций при фотосинтезе - это превращение углекислоты и воды в углероды и кислород. Суммарную реакцию можно описать уравнением СО2+Н20 ? [СН20]+02 Углеводы, образующиеся в этой реакции, содержат больше энергии, чем исходные вещества, т. е. СО2 и Н20. Таким образом, за счет энергии Солнца энергетические вещества (СО2 и Н20) превращаются в богатые энергией продукты - углеводы и кислород.

Энергетические уровни различных реакций, описанных суммарным уравнением, можно охарактеризовать величинами окислительно-восстановительных потенциалов, измеряемых в вольтах. Значения потенциалов показывают, сколько энергии запасается или растрачивается в каждой реакции. Итак, фотосинтез можно рассматривать как процесс образования лучистой энергии Солнца в химическую энергию растительных тканей.Содержание СО2 в атмосфере остается почти полным, несмотря на то, что углекислый газ расходуется в процессе фотосинтеза. Дело в том, что все растения и животные дышат. В процессе дыхания в митохондриях кислород, поглощаемый из атмосферы живыми тканями, используется для окисления углеводов и других компонентов тканей с образованием в конечном счете двуокиси углерода и воды и с сопутствующим выделением энергии. Высвобождающаяся энергия запасается в высокоэнергетические соединения - аденозинтрифосфат (АТФ), который и используется организмом для выполнения всех жизненных функций. Таким образом дыхание приводит к расходованию органических веществ и кислорода и увеличивает содержание СО2 на н планете. На процессы дыхания во всех живых организмах и на сжигание всех видов топлива, содержащих углерод, в совокупности расходуется в масштабах Земли в среднем около 10000 тонн 02 в секунду. При такой скорости потребления весь кислород в атмосфере должен бы иссякнуть примерно, через 3000 лет. К счастью для нас, расход органических веществ и атомного кислорода уравновешивается созданием углеводов и кислорода в результате фотосинтеза. В идеальных условиях скорость фотосинтеза в зеленых тканях растений примерно в 30 раз превышает скорость дыхания в тех же тканях, таким образом, фотосинтез служит важным фактором, регулирующим содержание 02 на Земле.

История открытия фотосинтеза

В начале XVII в. фламандский врач Ван Гельмонт вырастил в кадке с землей дерево, которое он поливал только дождевой водой. Он заметил, что спустя пять лет, дерево выросло до больших размеров, хотя количество земли в кадке практически не уменьшилось. Ван Гельмонт, естественно, сделал вывод, что материал, из которого образовалось дерево произошел из воды, использованной для полива. В 1777 английский ботаник Стивен Хейлс опубликовал книгу, в которой сообщалось, что в качестве питательного вещества, необходимого для роста, растения используют главным образом воздух. В тот же период знаменитый английский химик Джозеф Пристли (он был одним из первооткрывателей кислорода) провел серию опытов по горению и дыханию и пришел к выводу о том, что зелёные растения способны совершать все те дыхательные процессы, которые были обнаружены в тканях животных. Пристли сжигал свечу в замкнутом объеме воздуха, и обнаруживал, что получавшийся при этом воздух уже не может поддерживать горение. Мышь, помещенная в такой сосуд, умирала. Однако веточка мяты продолжала жить в воздухе неделями. В заключение Пристли обнаружил, что в воздухе, восстановленном веточкой мяты, вновь стала гореть свеча, могла дышать мышь. Теперь мы знаем, что свеча, сгорая, потребляла кислород из замкнутого объема воздуха, но затем воздух снова насыщался кислородом благодаря фотосинтезу, происходившему в оставленной веточке мяты. Спустя несколько лет голландский врач Ингенхауз обнаружил, что растения окисляют кислород лишь на солнечном свету и что только их зеленые части обеспечивают выделение кислорода. Жан Сенебье, занимавший пост министра, подтвердил данные Ингенхауза и продолжил исследование, показав, что в качестве питательного вещества растения используют двуокись углерода, растворенную в воде. В начале XIX века другой швейцарский исследователь де Соседи изучал количественные взаимосвязи между поглощенной растением углекислотой, с одной стороны, и синтезированными органическими веществами и кислородом - с другой. В результате своих опытов он пришел к выводу, что вода также потребляется растением при ассимиляции СО2. В 1817 г. два французских химика, Пельтье и Каванту, выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом. Следующей важной вехой в истории изучения фотосинтеза было сделанное в 1845 г. немецким физиком Робертом Майером утверждение о том, что зеленые растения преобразуют энергию, солнечного света в химическую энергию. Представления о фотосинтезе, сложившиеся к середине прошлого века, можно выразить следующим соотношением:

Зеленое растение

СО2+ Н2 О + Свет ? О2 + орг. вещества +химическая энергия

Отношение количества С02, поглощенного при фотосинтезе, к количеству выделенного 02, точно измерил французский физиолог растений Бусэнго. В 1864 г. он обнаружил, что фотосинтетическое отношение, т.е. отношение объема выделенного 02 к объему поглощенного С02, почти равно единице. В том же году немецкий ботаник Закс (открывший также у растений дыхание) продемонстрировал образование зерен крахмала при фотосинтезе. Закс помещал зеленые листья на несколько часов в темноту для того, чтобы они израсходовали накопленный в них крахмал. Затем он выносил листья на свет, но при этом освещал лишь половину каждого листа, оставляя другую половину листа в темноте. Спустя некоторое время весь лист целиком обрабатывали парами йода. В результате освещенная часть листа становилась темно-фиолетовой, что свидетельствовало об образовании комплекса крахмала с йодом, тогда как цвет другой половины листа не изменялся. Прямую связь между выделением кислорода и хлоропластами в зеленых листьях, а также соответствие спектра действия фотосинтеза спектру поглощеных хлоропластами установил в 1880 г. Энгельман. Он поместил нитевидную зеленую водоросль имеющую спирально извитые хлоропласты, на предметное стекло, освещая его узким и широким пучком белого света. Вместе с водорослью на предметное стекло наносилась суспензия клеток подвижных бактерий, чувствительных к концентрации кислорода. Предметное стекло помещали в камеру без воздуха и освещали. В этих условиях подвижные бактерии должны были перемещаться в ту часть, где концентрация 02 была выше. После прошествия некоторого времени образец рассматривали под микроскопом и подсчитывали распределение бактериопопуляции. Оказалось, что бактерии концентрировались вокруг зеленых полосок в нитевидной водоросли. В другой серии опытов Энгельман освещал водоросли лучами разного спектрального состава, установив призму между источником света и предметным столиком микроскопа. Наибольшее число бактерий в этом случае скапливалось вокруг тех участков водоросли, которые освещались синим и красным областями спектра. Находящиеся в водорослях хлорофиллы поглощали синий и красный свет. Поскольку к тому времени было уже известно, что для фотосинтеза необходимо поглощение света, Энгельман заключил, что хлорофиллы участвуют в синтезе в качестве пигментов, являющихся активными фоторецепторами. Уровень знаний о фотосинтезе в начале нашего века можно представить следующим образом.

СО2 + Н2О + Свет -О2 + Крахмал + Химическая энергия

Итак, к началу нашего века суммарная реакция фотосинтеза была уже известна. Однако биохимия находилась не на таком высоком уровне, чтобы полно раскрыть механизмы восстановления двуокиси углерода до углеводов. К сожалению, следует признать, что и теперь еще некоторые аспекты фотосинтеза изучены довольно плохо. Издавна делались попытки исследовать влияние интенсивности света, температуры, концентрации углекислоты и т..п. на общий выход фотосинтеза. И хотя в этих работах исследовались растения самых разных видов, большинство измерений было выполнено на одноклеточных зеленых водорослях и на одноклеточной жгутиковой водоросли Эвглена. Одноклеточные организмы удобнее для качественного исследования, поскольку их можно выращивать во всех лабораториях при вполне стандартных условиях. Они могут быть равномерно суспензированы, т. е. взвешены в водных буферных растворах, и нужный объем такой суспензии, или взвеси, можно брать такой дозировки, точно так же, как при работе с обычными растениями. Хлоропласты для опытов лучше всего выделять из листьев высших растений. Чаще всего используют шпинат, потому что его легко выращивать и свежие листья удобны для проведения исследований; иногда используются листья гороха и салата-латука.

Поскольку СО2 хорошо растворяется в воде, а О2 относительно нерастворим в воде, то при фотосинтезе в замкнутой системе давление газа в этой системе может изменяться. Поэтому влияние света на фотосинтетические системы часто исследуют с помощью респиратора Варбурга, позволяющего регистрировать пороговые изменения объема 02 в системе. Впервые респиратор Варбурга был использован применительно к фотосинтезу в 1920г. Для измерения потребления или выделения кислорода в ходе реакции удобнее пользоваться другим прибором - кислородным электродом. В основе этого устройства лежит использование полярографического метода. Кислородный электрод обладает достаточной чувствительностью для того, чтобы обнаружить в таких низких концентрациях как 0,01 ммоль в 1 л. Прибор состоит из катода достаточно тонкой платиновой проволоки, герметично впрессованной в пластину анода, представляющего собой кольцо из серебряной проволоки, погруженной в насыщенный раствор. Электроды отделены от смеси, в которой протекает реакция, мембраной, проницаемой для 02. Реакционная система находится в пластмассовом или стеклянном сосуде и постоянно перемешивается вращающимся стержневым магнитом. Когда к электродам приложено напряжение, платиновый электрод становится отрицательным по отношению к стандартному электроду, кислород в растворе электролитически восстанавливается. При напряжении от 0,5 до 0,8 В величина электрического тока линейно зависит от парциального давления кислорода в растворе. Обычно с кислородным электродом работают при напряжении около 0,6 В. Электрический ток измеряют, присоединив электрод к подходящей регистрирующей системе. Электрод вместе с реакционной смесью орошают потоком воды от термостата. С помощью кислородного электрода измеряют действие света и различных химических веществ на фотосинтез. Преимущество кислородного электрода перед аппаратом Варбурга состоит в том, что кислородный электрод позволяет быстро и непрерывно регистрировать изменения содержания О2 в системе. С другой стороны, в приборе Варбурга можно одновременно исследовать до 20 образцов с различными реакционными смесями, тогда как при работе с кислородным электродом образцы приходится анализировать поочередно.

Примерно до начала 1930-х годов многие исследователи в этой области полагали, что первичная реакция фотосинтеза заключается в расщеплении двуокиси углерода под действием света на углерод и кислород с последующим восстановлением углерода до углеводов с участием воды в ходе нескольких последовательных реакций. Точка зрения изменилась в 1930-х годах в результате двух важных открытий. Во-первых, были описаны разновидности бактерий, способных ассимилировать и синтезировать углеводы, не используя для этого энергию света. Затем, голландский микробиолог Ван Нил сравнил процессы фотосинтеза у бактерий и показал, что некоторые бактерии могут ассимилировать С02 на свету, не выделяя при этом кислорода. Такие бактерии способны к фотосинтезу лишь при наличии подходящего субстрата-донора водорода. Ван Нил предполагал, что фотосинтез зеленых растений и водорослей является частным случаем, когда кислород в фотосинтезе происходит из воды, а не из углекислоты.

Второе важное открытие сделал в 1937 г. Р. Хил в Кембриджском университете. С помощью дифференциального центрифугирования гомогената тканей листа он отделил фотосинтезирующие частицы (хлоропласты) от дыхательных частиц. Полученные Xиллом хлоропласты при освещении сами по себе не выделяли кислорода (возможно, из-за того, что они были повреждены при разделении). Однако они начинали выделять кислород на свету, если в суспензию вносили подходящие акцепторы электрона (окислители), например ферриоксалат калия или феррицианид калия. При выделении одной молекулы 02 фотохимически восстанавливались четыре эквивалента окислителя. Позднее было обнаружено, что многие хиноны и красители восстанавливаются хлоропластами на свету. Однако хлоропласты не могли восстановить СО2, природный акцептор электронов при фотосинтезе. Это явление, известное теперь как реакция Хилла, представляет собой индуцируемый светом перенос электронов от воды к нефизиологическим окислителям (реагентам Хилла) против градиента химического потенциала. Значение реакции Хилла состоит в том, что она продемонстрировала возможность разделения двух процессов - фотохимического выделения кислорода и восстановления углекислоты при фотосинтезе. Разложение воды, приводящее к выделению свободного кислорода при фотосинтезе, было установлено Рубеном и Каменом, в Калифорнии в 1941 г. Они поместили фотосинтезирующие клетки в воду, обогащенную изотопом кислорода, имеющим массу 18 атомных единиц 180. Изотопный состав кислорода, выделенного клетками, соответствовал составу воды, но не С02. Кроме того, Камен и Рубен открыли радиоактивный изотоп 18О, который впоследствии успешно использовали Бассэт, Бенсон Вин, изучавшие путь превращения углекислоты при фотосинтезе. Кальвин и его сотрудник установили, что восстановление углекислоты до сахаров происходит в результате темновых ферментативных процессов, причем для восстановления одной молекулы углекислоты требуются две молекулы восстановленного АДФ и три молекулы АТФ. К тому времени роль АТФ и пиридиннуклеотидов в дыхании тканей была установлена. Возможность фотосинтетического восстановления АДФ до АТФ выделенными хлорофиллами была доказана в 1951 г. в трех разных лабораториях. В 1954 г. Арнон, Аллен продемонстрировали фотосинтез - они наблюдали ассимиляцию С02 и 02 выделенными хлоропластами шпината. В течение следующего десятилетия из хлоропластов удалось выделить белки, участвующие в переносе электронов в синтезе -ферредоксин, пластоцианин, ферроАТФ-редуктазу, цитохромы и т. д.

Таким образом, в здоровых зеленых листьях, под действием света образуются АДФ и АТФ и энергия гидросвязей используются для восстановления С02 до углеводов в присутствии ферментов, причем активность ферментов регулируется светом.

Лимитирующие факторы

Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза в растении зависит от ряда внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов наиболее важное значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, скорость накопления продуктов фотосинтеза в хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых концентраций необходимых неорганических веществ. Внешние параметры - это количество и качество света, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растения.

Скорость фотосинтеза возрастает линейно, или прямо пропорционально увеличению интенсивности света. По мере дальнейшего увеличения интенсивности света нарастание фотосинтеза становится все менее и менее выраженным, и, наконец, прекращается, когда освещенность достигает определенного уровня 10000 люкс. Дальнейшее увеличение интенсивности света уже не влияет на скорость фотосинтеза. Область стабильной скорости фотосинтеза называется областью светонасыщения. Если нужно увеличить скорость фотосинтеза в этой области, следует изменять не интенсивность света, а какие-либо другие факторы. Интенсивность солнечного света, попадающего в ясный летний день на поверхность земли, во многих местах нашей планеты составляет примерно 100000 люкс. Следовательно, растениям, за исключением тех, которые растут в густых лесах и в тени, падающего солнечного света бывает достаточно для насыщения их фотосинтетической активности (энергия квантов, соответствующих крайним участкам видимого диапазона - фиолетового и красного, различается всего лишь в два раза, и все фотоны этого диапазона в принципе способны осуществить запуск фотосинтеза).

В случае низких интенсивностей света скорость фотосинтеза при 15 и 25°С одинакова. Реакции, протекающие при таких интенсивностях света, которые соответствуют области лимитирования света, подобно истинным фотохимическим реакциям, не чувствительны к температурам. Однако при более высоких интенсивностях скорость фотосинтеза при 25°С гораздо выше, чем при 15°С. Следовательно, в области светового насыщения уровень фотосинтеза зависит не только от поглощения фотонов, но и от других факторов. Большинство растений в умеренном климате хорошо функционируют в интервале температур от 10 до 35°С, наиболее благоприятные условия - это температура около 25°С.

В области лимитирования светом скорость фотосинтеза не изменяется при уменьшении концентрации СО2 . Отсюда можно сделать вывод, что С02 участвует непосредственно в фотохимической реакции. В то же время при более высоких интенсивностях освещения, лежащих за пределами области лимитирования, фотосинтез существенно возрастает при увеличении концентрации СО2. У некоторых зерновых культур фотосинтез линейно возрастал при увеличении концентрации СО2 до 0,5%. (эти измерения проводили в кратковременных опытах, поскольку длительное воздействие высоких концентраций СО2 повреждает листы). Высоких значений скорость фотосинтеза достигает при содержании С02 около 0,1%. Средняя концентрация углекислоты в атмосфере составляет от 0,03%. Поэтому в обычных условиях растениям не хватает СО2 для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать попадающий на них солнечный свет. Если помещенное в замкнутый объем растение освещать светом насыщающей интенсивности, то концентрация СО2 в объеме воздуха будет постепенно уменьшаться и достигнет постоянного уровня, известного под названием «С02 компенсационного пункта». В этой точке появление СО2 при фотосинтезе уравновешивается выделением О2 в результате дыхания (темнового и светового). У растений разных видов положения компенсационных пунктов различны.

Механизм фотосинтеза. Световая и темновая стадии.

В настоящее время установлено, что фотосинтез протекает в две стадии: световую и темновую. Световая стадия - это процесс использования света для расщепления воды; при этом выделяется кислород и образуются богатые энергией соединения.

Темновая стадия включает группу реакций, в которых используются высокоэнергетические продукты световой стадии для восстановления СО₂ до простого сахара, т.е. для ассимиляции углерода. Поэтому темновую стадию называют также стадией синтеза. Термин «темновая стадия» означает лишь то, что свет в ней непосредственно не участвует. Современные представления о механизме фотосинтеза сформировались на основе исследований, проведенных в 1930-1950-х годах. До этого на протяжении многих лет ученых вводила в заблуждение на первый взгляд простая, однако неверная гипотеза, согласно которой О₂ образуется из СО₂, а освободившийся углерод реагирует с Н₂О, в результате чего и образуются углеводы. В 1930-х годах, когда выяснилось, что у некоторых серных бактерий кислород при фотосинтезе не выделяется, биохимик К. ван Ниль предположил, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза у зеленых растений, происходит из воды. У серных бактерий реакция протекает следующим образом:

Вместо О₂ эти организмы образуют серу. Ван Ниль пришел к заключению, что все виды фотосинтеза можно описать уравнением

где Х - кислород в фотосинтезе, идущем с выделением О₂, и сера в фотосинтезе серных бактерий. Ван Ниль также предположил, что этот процесс включает две стадии: световую и стадию синтеза. Эту гипотезу подкрепило открытие физиолога Р.Хилла. Он обнаружил, что разрушенные или частично инактивированные клетки способны на свету осуществлять реакцию, в которой кислород выделяется, но СО₂ не восстанавливается (ее назвали реакцией Хилла). Чтобы эта реакция могла идти, требовалось добавить какой-нибудь окислитель, способный присоединять электроны или водородные атомы, отдаваемые кислородом воды. Один из реагентов Хилла - это хинон, который, присоединив два атома водорода, превращается в дигидрохинон. Другие реагенты Хилла содержали трехвалентное железо (ион Fe³⁺), которое, присоединив один электрон от кислорода воды, превращалось в двухвалентное (Fe²⁺). Так было показано, что переход водородных атомов от кислорода воды на углерод может совершаться в форме независимого движения электронов и ионов водорода. В настоящее время установлено, что для запасания энергии важен именно переход электронов от одного атома к другому, тогда как ионы водорода могут переходить в водный раствор, а при необходимости вновь из него извлекаться. Реакция Хилла, в которой световая энергия используется для того, чтобы вызвать перенос электронов от кислорода на окислитель (акцептор электронов), была первой демонстрацией перехода световой энергии в химическую и моделью световой стадии фотосинтеза.

Гипотеза, согласно которой кислород во время фотосинтеза непрерывно поступает от воды, нашла дальнейшее подтверждение в опытах с применением воды, меченной тяжелым изотопом кислорода (¹⁸О). Поскольку изотопы кислорода (обычный ¹⁶О и тяжелый ¹⁸О) по своим химическим свойствам одинаковы, растения используют Н₂¹⁸О точно так же, как Н₂¹⁶О. Оказалось, что в выделенном кислороде присутствует ¹⁸О. В другом опыте растения вели фотосинтез с Н₂¹⁶О и С¹⁸О₂. При этом выделяемый в начале эксперимента кислород не содержал ¹⁸О.

В 1950-х годах физиолог растений Д.Арнон и другие исследователи доказали, что фотосинтез включает световую и темновую стадии. Из растительных клеток были получены препараты, способные осуществлять всю световую стадию. Используя их, удалось установить, что на свету происходит перенос электронов от воды к фотосинтетическому окислителю, который в результате этого становится донором электронов для восстановления диоксида углерода на следующей стадии фотосинтеза. Переносчиком электронов служит никотинамидадениндинуклеотидфосфат. Его окисленную форму обозначают НАДФ⁺, а восстановленную (образующуюся после присоединения двух электронов и иона водорода) - НАДФ?Н. В НАДФ⁺ атом азота пятивалентный (четыре связи и один положительный заряд), а в НАДФ?Н - трехвалентный (три связи). НАДФ⁺ принадлежит к т.н. коферментам. Коферменты совместно с ферментами осуществляют многие химические реакции в живых системах, но в отличие от ферментов в ходе реакции изменяются. Бльшая часть преобразованной световой энергии, запасаемой в световой стадии фотосинтеза, запасается при переносе электронов от воды к НАДФ⁺.

Образовавшийся НАДФ?Н удерживает электроны не столь прочно, как кислород воды, и может отдавать их в процессах синтеза органических соединений, расходуя накопленную энергию на полезную химическую работу. Значительное количество энергии запасается еще и другим способом, а именно в форме АТФ (аденозинтрифосфата). Он образуется в результате отнятия воды от неорганического иона фосфата (HPO₄^2-) и органического фосфата, аденозиндифосфата (АДФ), согласно следующему уравнению:

АТФ - богатое энергией соединение, и для его образования необходимо поступление энергии от какого-то источника. В обратной реакции, т.е. при расщеплении АТФ на АДФ и фосфат, энергия высвобождается. Во многих случаях АТФ отдает свою энергию другим химическим соединениям в реакции, в которой водород замещается на фосфат. В представленной ниже реакции сахар (ROH) фосфорилируется, превращаясь в сахарофосфат:

В сахарофосфате заключено больше энергии, чем в нефосфорилированном сахаре, поэтому его реакционная способность выше.

АТФ и НАДФ?Н, образующиеся (наряду с О₂) в световой стадии фотосинтеза, используются затем на стадии синтеза углеводов и других органических соединений из диоксида углерода.

Фотосинтетические пигменты

Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, пигменты Mg-порфириновой природы. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 нм до 700 нм, а у бактерий - от 350 нм до 900 нм). Хлорофилл “а” является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих оксигенный, т. е. с выделением кислорода, фотосинтез. У зеленых и эвгленовых водорослей, мхов и сосудистых растений кроме хлорофилла “a” есть хлорофилл “b”, содержание которого составляет 1/4-1/5 от содержания хлорофилла “а”. Это дополнительный пигмент, расширяющий спектр поглощения света. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, дополнительным пигментом служит хлорофилл “с”, а у красных водорослей - хлорофилл “d”. У пурпурных бактерий содержится бактериохлорофилл “а” и “b” , а у зеленых серных бактерий наряду с бактериохлорофиллом “а” содержится бактериохлорофилл “с” и “d”. В поглощении световой энергии участвуют и другие сопровождающие пигменты - каротиноиды (пигменты полиизопреновой природы) у фотосинтезирующих эукариот, фикобелины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) у цианобактерий и красных водорослей. У галобактерий в плазматических мембранах обнаружен единственный пигмент - сложный белок бактериородопсин, близкий по химическому строению родопсину - зрительному пигменту сетчатки глаза.

В клетке молекулы хлорофилла находятся в различных агрегированных (связанных) состояниях и образуют пигмент-липопротеидные комплексы, и вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, связаны с белками фотосинтетических (тилакоидных) мембран, образуя так называемые светособирающие хлорофилл-белковые комплексы. По мере увеличения степени агрегации и плотности упаковки молекул максимум поглощения пигментов сдвигается в длинноволновую область спектра. Основная роль в поглощении световой энергии принадлежит коротковолновым формам, которые затем передают её на более длинноволновые формы, участвующие в процессах миграции энергии. Присутствие в клетке серии спектрально близких форм пигментов обеспечивает высокую степень эффективности миграции энергии в реакционные фотохимические центры, где находятся наиболее длинноволновые формы пигментов, играющие роль так называемых энергетических ловушек.

Характерные черты фотосинтеза высших зелёных растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий

В реакциях Фотосинтез у высших зелёных растений, водорослей (многоклеточных - зелёных, бурых, красных, а также одноклеточных - эвгленовых, динофлагеллят, диатомовых) донором водорода и источником выделяемого кислорода служит вода, а основным акцептором атомов водорода и источником углерода - углекислый газ. При использовании в Фотосинтез только CO₂ и H₂O образуются углеводы. Но в процессе Фотосинтез растения образуют не только углеводы, но и содержащие азот и серу аминокислоты, белки, а также пигменты и др. соединения. Акцепторами атомов водорода (наряду с CO₂) и источниками азота и серы в этом случае служат нитраты () и сульфаты (). Фотосинтезирующие бактерии не выделяют и не используют молекулярный кислород (большинство из них облигатные, т. е. обязательные анаэробы). Вместо воды в качестве доноров электронов эти бактерии используют либо неорганические соединения (сероводород, тиосульфат, газообразный водород), либо органические вещества (молочную кислоту, изопропиловый спирт). Источником углерода в большинстве случаев является также CO₂, но наряду с этим и некоторые органические соединения (например, ацетат). Т. о., Фотосинтез у разных организмов может протекать с использованием различных доноров (ДН₂), акцепторов (А) электронов и водорода и может быть представлен схематически обобщённым уравнением:

ДЧН₂+А AH₂+Д,гдеAH₂-продукты

Фотосинтез

Роль фотосинтеза в биосфере.

Наряду с Фотосинтез на Земле совершаются примерно равноценные по масштабам, но противоположные по направлению процессы окисления органических веществ и восстановленного углерода при горении топливных материалов (каменный уголь, нефть, газ, торф, дрова и т.п.), при расходовании органических веществ живыми организмами в процессе их жизнедеятельности (дыхание, брожение), в результате которых образуются полностью окисленные соединения - углекислый газ и вода, и освобождается энергия. Затем с помощью энергии солнечной радиации углекислый газ, вода снова вовлекаются в процессы Фотосинтез Т. о., энергия солнечного света, используемая при Фотосинтез, служит движущей силой колоссального по размерам круговорота на Земле таких элементов, как углерод, водород, кислород. В этот круговорот включаются и многие др. элементы: N, S, Р, Mg, Ca и др. За время существования Земли благодаря Фотосинтез важнейшие элементы и вещества прошли уже много тысяч циклов полного круговорота.В предшествующие эпохи условия для Фотосинтез на Земле были более благоприятны в связи с сильным перевесом восстановительных процессов над окислительными. Постепенно огромные количества восстановленного углерода в органических остатках оказались захороненными в недрах Земли, образовав громадные залежи горючих ископаемых. В результате этого в атмосфере сильно снизилось относительное содержание углекислого газа (до 0,03 объёмных %) и повысилось содержание кислорода, что существенно ухудшило условия для Фотосинтез. Следствием появления на Земле мира фотосинтезирующих растений и непрерывного новообразования ими больших количеств богатых энергией органических веществ явилось развитие мира гетеротрофных организмов (бактерий, грибов, животных, человека) - потребителей этих веществ и энергии. В результате (в процессе дыхания, брожения, гниения, сжигания) органические соединения стали окисляться и подвергаться разложению в таких же количествах, в каких образуют их высшие растения, водоросли, бактерии. На Земле установился круговорот веществ, в котором сумма жизни на нашей планете определяется масштабами Фотосинтез. В текущем геологическом периоде (антропогеновом) размеры фотосинтетической продуктивности на Земле, вероятно, стабилизировались. Однако в связи с бурно возрастающим использованием продуктов Фотосинтез основным её потребителем - человеком - приходится думать о предстоящем истощении горючих ископаемых, пищевых, лесных ресурсов и т.п. Недостаточна фотосинтетическая мощность современной растительности для регенерации атмосферы: растительность Земли не способна полностью усваивать весь углекислый газ (относительное содержание его в атмосфере за последние 100 лет медленно, но неуклонно возрастает), дополнительно поступающий в окружающую среду в результате бурно возрастающих масштабов добычи и сжигания горючих ископаемых.

При этом потенциальная фотосинтетическая активность растений используется далеко не полно. Проблема сохранения, умножения и наилучшего использования фотосинтетической продуктивности растений - одна из важнейших в современном естествознании и практической деятельности человека.

Фотосинтез и урожай.

Один из путей повышения общей продуктивности растений - усиление их фотосинтетической деятельности. Например, чтобы сформировать урожай пшеницы в 40 ц/га, что составляет 100 т общей сухой биомассы, растения должны усвоить около 20 т CO₂, фотохимически разложить около 7,3 т H₂O, выделить во внешнюю среду около 13 т O₂. Обычно за время вегетации растений в средних широтах (около 3-4 мес) на поверхность Земли приходит около 2Ч10⁹ ккал фотосинтетически активной радиации (ФАР; в области спектра от 380 до 720 нм). Из них в урожае биомассы в 10 т запасается около 40Ч10⁶ ккал, т. е. 2% ФАР. Остальная энергия частично отражается, но в большей части превращается в тепло и вызывает испарение громадных количеств H₂O. Т. о., для усиления фотосинтетической деятельности растений необходимо повысить коэффициент использования растениями солнечной радиации. Это достигается увеличением в посевах размеров листовой поверхности, удлинением сроков активной деятельности листьев, регулированием густоты стояния растений. Важное значение имеет способ размещения растений на площади (правильные нормы высева семян), обеспечение их достаточным количеством CO₂ в воздухе, воды, элементов почвенного питания и т.д. Функциональная активность фотосинтетического аппарата, помимо внешних условий, определяется также анатомическим строением листа, активностью ферментных систем и типом метаболизма углерода. Большая роль принадлежит селекции растений - созданию сортов, обладающих высокой интенсивностью ассимиляции CO₂, и управлению процессами, связанными с эффективным использованием создаваемых при Фотосинтез органических веществ. Важное свойство высокопродуктивных сортов - способность использовать большую часть ассимилятов на формирование ценных в хозяйственном отношении органов (зерна у злаков, клубней у картофеля, корней у корнеплодов и т.д.). Выяснение законов и основ фотосинтетической продуктивности растений, разработка принципов её оптимизации и повышения - важная задача современности.

Компьютерная модель процесса фотосинтеза.

Компьютерная модель процесса фотосинтеза, работать с которой под силу лишь суперкомпьютерам, облегчит получение более продуктивных растений. Показатели газообмена живых листьев сравнивались с данными компьютерного моделирования. Природа не устает поражать нас своей «разумностью» и эффективностью. Однако человек не устает улучшать ее, по своему разумению и своим силам. Возможно ли создать более продуктивные растения, не прибегая к выращиванию гибридов и генетической модификации? Чтобы ответить на этот вопрос, группа профессора Стивена Лонга (Steve Long), использовала суперкомпьютеры центра NCSA, создав полную модель процесса фотосинтеза, в ходе которого растения превращают энергию солнечного света в химическую. По их расчетам, эффективность, к примеру, сои можно увеличить аж на 40-60%. Аналогичные исследования посвящены рису и пшенице, и в будущем могут быть использованы для увеличения продуктивности целого ряда культурных растений. До сих пор все попытки повысить эффективность сельскохозяйственных растений не касались самой основы их существования - фотосинтеза. Селекция и искусственный отбор, генетические модификации - все это повышало выживаемость в определенных условиях, устойчивость к определенным заболеваниям и насекомым, усваиваемость различных питательных веществ. Но улучшить фотосинтез никому и не приходило в голову.Даже если кто-то и размышлял над подобной возможностью, вносить изменения в процесс, происходящий на молекулярном и даже атомарном уровне (при фотосинтезе происходит перенос отдельных электронов в разных энергетических состояниях). Однако благодаря современным исследованиям, которые раскрыли более сотни белков, участвующих в этом процессе у высших растений, можно вмешаться в него непосредственно. «Сперва, - делится Стивен Лонг, - понадобилось создать полноценную компьютерную модель фотосинтеза, полностью повторяющую естественный процесс. Определив относительные роли отдельных белков в фотосинтезе, мы разбили его ход на элементарные шаги, для каждого из которых было составлено уравнение, описывающее его ход». Меняя внешние условия роста (входные параметры уравнений), ученые могли предсказывать реакцию всей фотосинтетической системы - и сверить ее с результатами, полученными на экспериментальных растениях. Убедившись в адекватности модели, исследователи стали работать над ее улучшением. Несмотря на то, что с моделью пришлось повозиться, в итоге она открыла прекрасные возможности для исследований. Если эксперименты над реальными растениями заняли бы месяцы и годы, у суперкомпьютера на это уходят часы. Ученые позволили ему произвольно менять характеристики белков, участвующих в фотосинтезе, поставив одну цель: повышение эффективности процесса. В итоге удалось выделить 5 белков, повышение содержания которых в виртуальных «листьях» приводило к внушительному увеличению продуктивности фотосинтеза.

Растения сами расскажут ученым о загрязнении воды

Профессор Цви Дубинский и доктор Юлия Пинхасов из Университета Бар-Илан придумали и разработали новый метод выявления и оценки загрязнения водоемов, а помогают им в это микроскопические водоросли, сообщает MIGnews. Новый способ заключается в «прослушивания» звуков, которые издают эти водоросли. Статья с подробным описанием новой разработки уже опубликована в ведущих изданиях мира, в том числе популярном специализированном журнале Hydrobiological Journal.В основе нового метода лежит анализ темпов фотосинтеза растений в воде. У каждого растения есть свой потенциал в фотосинтезе, который исследователи тщательно изучили. Если показатели были меньше нормы, то это расценивалось как сигнал тревоги. По новой технологии зеленый лазерный луч проецируют на растение. И если фотосинтез пройдет в полном объеме, то луч будет частично поглощен и преобразован в энергию и тепло. Выброс тепла в воду вызовет перепад давления в воде, что является звуковой волной, которую можно уловить с помощью гидрофона или специального микрофона. Исходя из данных количества световой энергии, преобразовавшейся в звук, рассчитывается количество энергии, поглощенной растением, что помогает определить состояние самого растения.При отравлении свинцом резонанс больного растения будет отличаться от резонанса здорового. При помощи этого метода можно обнаруживать загрязнения на самых ранних стадиях. Это особенно актуально для Израиля, поскольку водные ресурсы страны необходимо постоянно контролировать и следить за экологической обстановкой.

Неожиданное открытие биологов: фотосинтез в природе возможен без Солнца

Томас Битти (J. Thomas Beatty) из университета Британской Колумбии (University of British Columbia) и Роберт Блейкеншип (Robert Blakenship) из университета Аризоны (Arizona State University) открыли фотосинтетическую бактерию, которая обитает на дне океана. Похоже, учебники биологии придётся переписывать. Учёные нашли фотосинтетическую бактерию, которая не живёт за счёт света Солнца. Вместо этого она использует тусклый свет, испускаемый гидротермальными источниками на глубине приблизительно 2,4 километра, куда дневной свет не проникает. Впервые биологи столкнулись с бактерией GSB1 в образцах воды, забранных от области горячих источников, называемой 9 North, которая расположена недалеко от берега Мексики. Эти бактерии процветают в воде с температурой около 300 градусов по Цельсию, выходящей из отверстия в океанском дне. Анализ ДНК идентифицировал найденный новый организм как члена семейства зелёных серных бактерий, которые полагаются исключительно на фотосинтез, чтобы жить. "Это потрясающе, в том смысле, что вы не ожидаете найти фотосинтез в области мира, которая абсолютно тёмная", -- говорит Блейкеншип. Бактерии GSB1 имеют сложную систему антенн, которая позволяет им собирать слабый свет, происходящий от гидротермальных источников. Эта энергия передаётся центру реакций, где и происходит фотосинтез. "Это показывает, что фотосинтез не ограничен только поверхностью нашей планеты, -- поясняет Блейкеншип. -- А это позволяет нам рассматривать и другие места, где мы могли бы найти фотосинтез на Земле, так же, как и на других планетах".

Экстремальный фотосинтез - вместо воды мышьяк

Исследователи обнаружили два вида бактерий, использующих арсенит-анион (AsO₃^3-) для получения электронов, необходимых для процесса фотосинтеза. Большинство растений для этой цели использует воду. В ходе процесса фотосинтеза бактерии Ectothiorhodospira (красные), обнаруженные в Озере Моно, окисляют AsO₃^3- до AsO₄^3-. (Рисунок из Science 2008, 321, 967) Во время фотосинтеза растения используют солнечный свет для извлечения электронов из воды, после чего передают их диоксиду углерода. Далее углерод и водород используются для получения первичной биомассы, кислород является «побочным продуктом» этого процесса. Однако группа Рональда Олемланда (Ronald S. Oremland) из Геологического общества США обнаружила красные и зеленые бактерии, живущие и развивающиеся в бескислородных горячих соленых источников озера Моно в Калифорнии. Эти бактерии экстрагируют электроны из арсенит-анионов, а не из воды. Необычный метаболизм бактерий был установлен при изучении развития и размножения бактерий в лабораторных условиях. Облучение колоний бактерий светом позволило установить, что бактерии окисляют арсенит в арсенат (AsO₄^3-).

Список литературы

1. Вечер А.С. «Пластиды растений»

2. Виноградов А.П. «Изотопы кислорода и фотосинтез»

3. Годнев Т.Н. «Хлорофилл и его строение».

4. Гуринович Г.П., Севченко А.Н., Соловьев К.Н. «Спектроскопия хлорофилла»

5. Красновский А.А. «Преобразование энергии света при фотосинтезе»

6. Мокроносов А.Г. «Фотосинтетическая реакция и целостность растительного организма». М.,1983

7. Мокроносов А.Г., Гавриленко В.Ф. «Фотосинтез: физиолого - экологические и биохимические аспекты» М.,1992

8. «Физиология фотосинтеза» под ред. Ничипоровича А.А., М.,1982

9. Халл Д., К.Рао «Фотосинтез». М.,1983

А также для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.ronl.ru/

http://chemistry.narod.ru/