Курсовая работа по теме:

Сущность темновых реакций процесса фотосинтеза

План

1. Темновая фаза фотосинтеза.

2. Микроэлементы. Их роль в жизни растений.

Темновая фаза фотосинтеза - путь превращения углерода.

Сущность темновых реакций процесса фотосинтеза была раскрыта благодаря исследованиям американского физиолога Кальвина (цикл Кальвина). Успех работы, проведенной Кальвином и его сотрудниками, определялся широким применением новых методов исследования.

«С-3» путь фотосинтеза (цикл Кальвина)

Первый метод, использованный Кальвином - метод радиоактивного углерода. Радиоактивные изотопы по химическим свойствам практически не отличаются от стабильных. Принимая участие в реакциях, они как бы помечают те соединения, в которые входят. Скорость распада радиоактивных изотопов пропорциональна их количеству. Излучение, испускаемое ими в процессе разложения, может быть легко измерено. Все это создает исключительные возможности для использования метода радиоактивных изотопов (меченых атомов), в частности при изучении химизма фотосинтеза. Так , введение ¹⁴СО₂ в атмосферу, где выращивают растения, позволяет установить временную последовательность образования отдельных соединений на первых этапах фотосинтеза.

Второй метод - хроматография на бумаге. Если вещества, разогнанные на хроматограмме, содержат радиоактивные атомы, то их можно легко обнаружить с помощью радиоавтографии. Применяя указанные методы, можно обнаружить какие вещества и в какой последовательности образуются из ¹⁴СО₂. Наряду с этим использование коротких световых экспозиций позволило уловить первые этапы процесса. В качестве объекта исследования была взята зеленая водоросль хлорелла. После кратковременных экспозиции на свету в присутствии ¹⁴СО₂ растения фиксировались горячим спиртом. Спиртовой экстракт концентрировался, разделялся хроматографически и анализировался. Опыты показали, что через 5 сек. Пребывания в атмосфере ¹⁴СО₂ на свету большая часть радиоактивного углерода сосредоточилась в трехуглеродном соединении - 3-фосфоглицериновой кислоте (3-ФГК).

Кальвин выдвинул предположение, что в хлоропластах имеется какое-то вещество-акцептор, которое, взаимодействуя с СО₂, образует фосфоглицериновую кислоту(акцептор + СО₂ >ФГК). Для того чтобы установить природу акцептора, была проведена серия опытов с изменяющимися внешними условиями (смена света и темноты в присутствии и отсутствии ¹⁴СО₂ ). Оказалось, что после выключения света содержание ФГК продолжает расти. Одновременно наблюдалось быстрое исчезновение пятиуглеродного соединения, рибулезодифосфата (РДФ). Через 30 сек. темноты РДФ не обнаруживался. Вместе с тем на свету количество РДФ оставалось постоянным. Иная картина наблюдалась в отсутствии СО₂. В этом случае ни в темноте, ни на свету содержание РДФ и ФГК не изменялось. Из полученных данных следовало, что в присутствии СО₂ РДФ в темноте используется для образования ФГК. Дальнейшие превращения ФГК требуют света. В силу этого Кальвин выдвинул следующую предварительную схему процесса фотосинтеза:

Продукты световой фазы

v v

6АТФ+6НАДФ Н₂

3РДФ + 3СО₂ + 3Н₂О > 6ФГК > 6ФГА > 1ФГА

^ v

В < Б < А < 5ФГА

Согласно этой схеме РДФ является акцептором, который присоединяет СО₂, в результате чего образуется ФГК. Однако в отсутствии света РДФ быстро оказывается использованным и исчезает. При этом накапливается известное количество ФГК. Именно это и наблюдалось в эксперименте. На свету при участии продуктов световой фазы происходит восстановление ФГК до фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Судьба образовавшихся молекул ФГА различна. Частично путем ряда превращений ФГА используется на регенерацию акцептора (РДФ). В силу этого количество РДФ на свету поддерживается на постоянном уровне. В каждом цикле принимают участие 3 молекулы акцептора (РДФ) и образуется 6 молекул триозы (ФГА). Пять молекул ФГА идет на регенерацию акцептора. Каждая шестая молекула ФГА выходит из цикла и используется для построения углеводов. В связи с этим темновые реакции фотосинтеза можно представить как разветвленный цикл.

Цикл Кальвина можно разделить на три фазы.

1 фаза - карбоксилирование. Эта реакция катализируется специфическим для процесса фотосинтеза ферментом РДФ- карбоксилазой. В листьях этот фермент содержится в больших количествах и является основной фракцией белка хлоропластов. По-видимому, его образование активируется светом.

При взаимодействии РДФ с СО₂ образуется сначала промежуточное нестойкое шестиуглеродное соединение, которое затем распадается на 2 молекулы ФГК.

СН₂О(Р)

¦

СО СООН

¦ ¦

3СНОН + 3СО₂ + 3Н₂О > 6СНОН

¦ ¦

СНОН СН₂О(Р)

¦

СН₂О(Р) ФГК

РДФ

2 фаза - восстановление. Дальнейшие превращения ФГК требуют участия продуктов световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФ* Н⁺ + Н⁺. Прежде всего происходит реакция фосфорилирования 3- ФГК. Донором фосфатной группы является АТФ. При этом образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота. Реакция катализируется ферментом фосфоглицерокиназой:

СООН СОО ~ (Р)

| |

6СНОН + 6АТФ > 6СНОН + 6АДФ

| |

СН₂О(Р) СН₂О(Р)

ФГК 1,3- диФГК

Образующееся в этой реакции соединение - дифосфоглицериновая кислота - обладает более высокой реакционной способностью, содержит макроэргическую связь. Карбоксильная группировка этого соединения восстанавливается до альдегидной с помощью триозофосфатдегидрогеназы, коферментом которой служит НАДФ:

СОО ~ (Р) СНО

| |

6СНОН + 6НАДФ Н⁺ + 6Н⁺ > 6СНОН + 6Н₃РО₄ + 6НАДФ

| |

СН₂О(Р) СН₂О(Р)

1,3- диФГК ФГА

Образовавшийся ФГА претерпевает ряд превращений. Из 6 молекул ФГА 5 идут на регенерацию акцептора - рибулезодифосфата, а 1 молекула выходит из цикла.

3 фаза - регенерация. В процессе регенерации акцептора используется 5 молекул ФГА, в результате чего образуется 3 молекулы рибулезо- 5- фосфата. Этот процесс идет через образование 4-,5-,6-,7- углеродных соединений. Прежде всего первая молекула ФГА изомеризуется до фосфодиоксиацетона. Процесс катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:

СНО СН₂ОН

| |

СНОН - СО

| |

СН₂О(Р) СН₂О(Р)

ФГА ФДА

Фосфодиоксиацетон (ФДА) взаимодействует со второй молекулой ФГА с образованием фруктозодифосфата (ФДФ):

СН₂О(Р)

|

СН₂ОН СНО СО

| | |

СО + СНОН > СНОН

| | |

СН₂О(Р) СН₂О(Р) СНОН

|

ФДА ФГА СНОН

|

СН₂О(Р)

ФДФ

От ФДФ отщепляется фосфат и превращается в фруктозо- 6- фосфат(Ф-6-Ф). Далее от Ф-6-Ф(С₆) отщепляется 2-углеродный фрагмент (-СО-СН₂ОН), который переносится на следующую (третью) триозу. Эта транскетолазная реакция идет при участии фермента транскетолазы. В результате образуется первая пентоза-(С₅)-рибулезофосфат. От Ф-6-Ф остается 4-углеродный сахар эритрозофосфат (С₄).Эритрозофосфат конденсируется с четвертой триозой с образованием седогептулезодифосфата (С₇). После отщипления фосфата седогептулезодифосфат превращается в седогептулезофосфат. Далее снова происходит транскетолазная реакция, в результате которой от седогептулезофосфата отщепляется 2- углеродный фрагмент, который переносится на пятую триозу. Образуются еще 2 молекулы рибулезофосфата. Таким образом, в результате рассмотренных реакций образовалось 3 молекулы рибулезофосфата. Для образования из них акцептора (РДФ) необходимо их фосфорилирование. Для этого используется 3 молкекулы АТФ. Все реакции, входящие в цикл Кальвина, представлены в схеме.

При прохождении двух циклов из 12 молекул образовавшегося ФГА 2 молекулы выходят из них, образуя 1 молекулу фруктозодифосфата (ФДФ). Общее суммарное уравнение 2 циклов имеет следующий вид:

6РДФ + 6СО₂ + 18АТФ + 12 НАДФ Н⁺ + 12Н⁺ > 6РДФ + гексоза + 18 Ф_Н +

18АДФ + 12НАДФ.

На основании приведенных реакций можно рассчитать энергетический баланс цикла Кальвина. Для восстановления 6 молекул СО₂ до уровня углеводов (глюкозы) требуется 18 молекул АТФ и 12 НАДФ Н2. Соответственно для восстановления до уровня углеводов 1 молекулы СО₂ необходимы 3 молекулы АТФ и 2 НАДФ Н2. Как мы видели для образования 2 молекул НАДФ Н2 и 2 молекул АТФ необходимо 8 квантов света. Недостающее количество АТФ образуется в процессе циклического фотофосфорилирования. Следовательно для восстановления 1 молекулы СО₂ до уровня углеводов необходимо затратить 8-9 квантов. Энергия квантов красного света равна 168 кДж/моль. Таким образом, при использовании квантов красного света на восстановление 1 молекулы СО₂ до уровня углеводов затрачивается примерно 1340-1508 кДж. Из этой энергии в 1/6- моль гексозы откладывается 478 кДж. КПД фотосинтеза в этом случае должен составить около 30-35%. Однако в естественных условиях коэффициент использования света значительно меньше.

В отличие от ферментов, принимающих участие в цепи переноса электронов (световая фаза) ферменты цикла Кальвина локализованы в матриксе хлоропластов. Согласованному осуществлению всех реакций способствует то, что эти ферменты часто ассоциированы на поверхности мембран и составляют определенные ансамбли.

В отличие от ферментов, принимающих участие в цепи переноса электронов (световая фаза) ферменты цикла Кальвина локализованы в матриксе хлоропластов. Согласованному осуществлению всех реакций способствует то, что эти ферменты часто ассоциированы на поверхности мембран и составляют определенные ансамбли.

«С-4» путь фотосинтеза (цикл Хетча-Слека)

Путь углерода при фотосинтезе, установленный Кальвином, является основным. Однако существуют отклонения от этого пути. Так, австралийские ученые Хетч и Слек (1960) и советский ученый Ю.С. Карпилов (1960) показали, что у некоторых растений, по преимуществу тропических и субтропических( в том числе кукурузы, сахарного тросника), фотосинтез идет несколько по иному пути. На первом этапе происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (ФЕП).

СН₂ СООН

¦ ¦

СО ~ (Р) + СО₂ + Н₂О > СН₂ + Н₃РО₄

¦ ¦

СООН СО

¦

ФЕП СООН

ЩУК

Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) с образованием ЩУК. Поскольку в этом случае первый продукт карбоксилирования - ЩУК содержит 4 атома углерода, его называют «С-4» путь, в отличии от цикла Кальвина, где образуется ФГК, содержащая 3 атома углерода («С-3» путь).ЩУК преобразуется в яблочную кислоту. В последующем происходит реакция транскарбоксилирования, при которой СО₂ снова отщепляется от органических кислот и вступает в цикл Кальвина - присоединяется к РДФ. Таким образом, сущность «С-4»пути заключается в том что реакция карбоксилирования происходит 2 раза. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках. Как и во всяком биохимическом цикле, акцепторы (ФЕП и РДФ) регенерируют, что и создает возможность его непрерывного функционирования. Исследования показали, что в растениях, в которых процесс фотосинтеза протекает по «С-4» пути, имеются 2 типа хлоропластов: 1) крупные пластиды, часто лишенные гранул, в клетках обкладки, окружающие сосудистые пучки; 2) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофила листа.

В клетках мезофила с мелкими хлоропластами осуществляется карбоксилирование фосфоенолпировиноградной кислоты с образованием 4-углеродногосоединения - ЩУК (и в некоторых случаях аспарагиновой кислоты.). Затем ЩУК передвигается в клетки обкладки, где происходит реакция транскарбоксилирования, в результате которой СО₂ отщепляется и вступает в цикл Кальвина. При этом фосфоенолпировиногрвдная кислота (ФЕП) регенерирует. Поскольку при таком механизме фотосинтеза принимает участие 2 типа клеток и 2 типа хлоропластов, этот путь называют кооперативным. Фиксация СО₂ по «С-4» пути имеет ряд преимуществ. Показано, что некоторые представители растений, ведущие ассимиляцию по «С-4» пути, осуществляют первые этапы этого процесса (образование органических кислот) в ночной период суток. В последующий светлый период углекислота освобождается и реассимилируется в цикле Кальвина. Такая последовательность позволяет осуществлять фотосинтез днем при закрытых устьицах, что имеет большое значение, т.к. предохраняет растение от излишней потери воды. Возможно, именно с этим связано большая засухоустойчивость растений с таким типом фотосинтеза.

У растений, осуществляющих фотосинтез по «С-4» пути, отсутствует процесс фотодыхания. Это последнее обстоятельство уменьшает непроизводительную трату органического вещества и увеличивает продуктивность растений. Открытие «С-4» пути позволило расшифровать особенности фотосинтеза у суккулентов. Оказалось, что суккуленты в ночное время фиксируют углерод в органических кислотах, по преимуществу в яблочной. По-видимому это происходит под действием фермента пируваткарбоксилазы. Далее эта фиксированная углекислота с помощью транскарбоксилирования переносится на неидентифицированный акцептор и используется для образования триоз. Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет суккулентам в течении дня держать устьица закрытыми и таким образом сокращать транспирацию.

В литературе имеются указания о наличии других путей связывания СО₂. Однако они еще недостаточно охарактеризованы. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.

Микроэлементы. Их роль в жизни растений

Практическое значение микроэлементов связано с тем, что они оказывают существенное влияние на биохимические процессы, которые осуществляются в клетках растений и микроорганизмов, принимают участие в окислительно-восстановительных процессах, входят в состав ферментов, витаминов, являются компонентами определенных энзиматических систем. Некоторые из них влияют на синтез белков и углеводов и входят в состав комплексных органо-минеральных соединений. Микроэлементы принимают участие в поступлении анионов и катионов в растения, влияют на плодоношение растений, способствуют процессам оплодотворения и повышают урожайность семян. Они также повышают качество урожая сельскохозяйственных растений: увеличивают номерность волокна льна, конопли, повышают содержание сахаров в корнях сахарной свеклы, улучшают биологические качества посевных семян бобовых и других культур. В некоторых почвенных зонах остро недостает того или иного из них. Кроме того, часто в почве микроэлементы находятся в неусвояемом для организма состоянии, поэтому внесение микроудобрений в почву очень полезно (следует учитывать, что высокие дозы микроэлементов могут оказывать ядовитое влияние).

БОР. Физиологическая роль бора в жизни растений довольно разнообразна. Бор необходим для нормального роста и развития бобовых, льна, сахарной свеклы, хлопчатника, табака, пшеницы, гречихи, горчицы, помидоров, цитрусовых и многих других растений. Бор принимает участие в биосинтезе нуклеиновых кислот. Без бора сахарная свекла поражается гнилью сердечка. При недостатке бора листья становятся этиолированными, а все растение имеет болезненный вид. Выяснено также, что злакам и вообще однодольным растениям бор менее необходим, чем двудольным. Эффективность бора более всего проявляется при анаэробных процессах в почве. Он способствует усилению аэробных окислительных процессов.

Исследования М. Я. Школьника показали, что при внесении перекиси водорода в питательный раствор без бора у льна не наблюдалось отмирание точки роста. Это объясняется тем, что бор со спиртами, оксикислотами, сахарами и другими органическими соединениями может давать органические перекиси, которые в анаэробных условиях снабжают корни растений кислородом.

Внесение бора на темно-коричневых почвах способствует развитию нитрифицирующих бактерий, повышает количество аэробов (в 5 раз), снижает количество денитрификатов (в 2 раза), маслянокислых бактерий (в 10 раз).

Бор образует комплексы с такими органическими соединениями, как d-фруктоза, d -галактоза, б и d -глюкоза, глицерин, d -маннит, салициловая кислота, некоторые флавоны и др. С бором связывают образование клеточных структур и, в частности, оболочки клетки.

Значительная часть бора содержится в клеточных стенках и не может быть выделена иначе как в виде комплекса. Поскольку молодые клеточные стенки содержат главным образом пектиновые вещества, то, очевидно, бор образует с ними соединения.

Одним из компонентов пектиновых веществ является метиловый спирт -- СНзОН, который легко взаимодействует с борной кислотой. Бор повышает активность фермента пектазы, с помощью которого от пектина отщепляется метиловый спирт и пектин пре вращается в пектиновую кислоту.

Работы В. В. Церлинг показали, что бор влияет на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок. Чтобы получить нормальную фертильную пыльцу, растение нужно снабжать бором. При из учении этого вопроса возникли новые взгляды на механизм действия бора на прорастание пыльцы. Считают, что в пыльце содержится флавоновый гликозид, задерживающий прорастание. На рыльце, куда попадает пыльца, есть сахар, борная кислота, а также фермент, который расщепляет флавоновый гликозид, задерживающий прорастание пыльцы; продукт расщепления -- флавоновое соединение изорамнетин с борной кислотой образует комплексное соединение, положительно влияющее на рост пыльцевой трубки.

Многочисленными исследованиями установлено, что при борном голодании наблюдаются нарушения углеводного и белкового обменов. В растениях накапливаются сахара и аммиачный азот. Такие явления, как опадание завязи у лимонов, хлопчатника, люцерны, яблони и других растений, можно предупредить внесением борных удобрений.

Обнаружено, что при повышенной температуре воздуха бор всегда положительно влияет на перемещение ассимилятов, тогда как без бора оно у растений нарушалось. При внесении бора у растений восстанавливается приток углеводов к плодам. Во всех случаях, когда нужно вызвать приток углеводов к репродуктивному органу, усиленное питание бором достаточно эффективно.

Уникальная физиологическая роль неметалла бора заключается в участии его в фенольном обмене. У остро нуждающихся в боре двудольных растений при отсутствии бора происходит накопление фенолов и ауксинов, которое сопровождается отмиранием конуса нарастания; у однодольных растений такого явления не наблюдается. Установлено, что репродуктивные органы менее устойчивы, чем вегетативные, к высоким концентрациям ауксинов и фенолов, а также к накоплению в цветках большого количества фенольных ингибиторов, и показано участие бора в их обезвреживании. Таким образом, у двудольных растений при недостатке бора постепенно нарушается ход физиологических процессов: вначале происходит накопление фенолов и ауксинов, что приводит ко многим нарушениям в обмене веществ, в том числе в нуклеиновом обмене, биосинтезе белка, выдаче информации, нарушении клеточных стенок, делении клеток и появлении тератологических изменений в зачаточных листочках конуса нарастания. Позднее, на заключительном этапе болезни, происходит побурение тканей вследствие усиленного проникновения в цитоплазму полифенолов и взаимодействия их с полифенолоксидазой и образования окисленных токсических фенольных соединений типа хинонов, которые и вызывают отравление тканей конуса нарастания (М. Я. Школьник).

Растениям бор необходим в очень незначительных количествах. В общей массе урожая зерновых (пшеницы, ржи, ячменя, овса) содержание бора составляет 7--10 мг на 1 кг сухого вещества растения. Бобовые, лен, картофель, сахарная свекла, кормовые корнеплоды содержат бора в 2--4 раза больше, чем зерновые культуры. Растения выносят с урожаем с каждого гектара лишь несколько десятков граммов бора. Но в ряде случаев, когда в почве содержится незначительное количество бора в доступной для растений форме, приходится вносить его в почву в виде борных удобрений. Для этого можно использовать борную кислоту Н₃ВО₃, буру, бормагниевый сульфат, мелкомолотые бороносные породы, а также гидроборациты, красную бороносную глину, ашаритовые породы. В последнее время используют борный суперфосфат -- Са(Н₂РО₄) с добавкой 5% буры -- Ма₂В₄О₇, борный силикат -- датолит (месторождение возле Пятигорска).

Таким образом, при внесении в почву бора вместе с другими питательными веществами он вызывает более интенсивный обмен веществ в растительном организме и этим способствует быстрому дозреванию семян, а также повышает его урожайность.

Цинк. Цинк в количестве 0,31--0,34% входит в состав дыха-тельного фермента карбоангидразы, катализирующего обратимую реакцию

СО₂ + Н₂О. - Н₂СО₃

Открытие карбоангидразы в хлоропластах свидетельствует о важной роли этого фермента для ассимиляции и выделения углекислоты растениями.

К цинкосодержащим ферментам относятся также алкогольдегидрогеназа, глутаматдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа и карбоксипептидаза.

Новейшими работами доказано, что при недостатке цинка резко снижается образование триптофана из индола и серина, чего не наблюда-ется при недостатке марганца и железа. Это свидетельствует о том, что образобание триптофана катализуется в присутствии цинка. Все больше накапливается фактов, которые подтверждают каталитическое действие цинка на окислительно-восстановительные процессы в клетках.

Установлено, что марганец и цинк входят в состав хлоропластов.

В гранах цинк вместе с какими-то элементами (возможно, С1) принимает участие в фотохимическом расщеплении воды. Цинк играет определенную специфическую роль в углеводном обмене. Исследования с Aspergilus niger показали, что он положительно влияет на рост мицелия. На почвах, бедных цинком, наблюдается специфическое заболевание цитрусовых и тунговых деревьев. Цинк -- достаточно сильный катализатор вегетативных процессов. Если в субстрате он содержится в избыточном количестве, то угнетается процесс плодоношения.

Таким образом, цинк является активатором ферментов, способствует фотосинтезу, обмену белков и влияет на образование стимуляторов роста (ауксинов); недостаток цинка задерживает использование углеводов для образования кислот.

Дефицит цинка приводит к угнетению роста стебля в высоту, сближению междоузлий и во многих случаях, особенно у плодовых деревьев, к образованию розеток из листьев и мелколистности. Такая мелколистно-розеточная болезнь распространена в южных районах нашей страны. Важнейшей физиологической особенностью роли цинка является коррелятивная зависимость между низким уровнем эндогенных гиббереллиподобных веществ и содержанием цинка в клетках и тканях.

Характерным симптомом недостатка цинка в питательном субстрате является угнетение роста стебля.

Цинк вносится в почву в форме сернокислого цинка ZnSО₄ * 7Н₂О в количестве 6--10 кг на гектар, при внекорневой подкормке эта соль применяется в концентрации 0,1--0,2 г/л и при намачивании семян 0,2--0,3 г/л.

Медь -- необходимый составной элемент питания растений. Без нее невозможно нормальное развитие сельскохозяйственных культур. Медь является компонентом ряда оксидаз, полифенолоксидазы, лакказы (окислительный фермент, полученный из японского лакового дерева, сок которого на воздухе чернеет.) и аскорбиноксидазы, которая содержит 0,15--0,25% меди.

Установлено стимулирующее влияние меди на хлорофилл, ее значение для углеводного и белкового обмена и синтеза антоцианов. Без меди активность полифенолоксидазы очень низкая. При недостатке ее на листьях растений появляются белые пятна, приостанавливается рост, у зерновых культур слабо развивается колос.

Установлено, что медь активирует витамины группы В, входит в их состав, влияет на углеводный и белковый обмены. Она проявляет защитное действие против распада хлорофилла, способствует синтезу белков и этим создает лучшие условия для большей устойчивости хлорофилла.

Недостаток меди вызывает хлороз листьев, потерю тургора и увядание. Как показали наблюдения, наличие меди в растениях повышает устойчивость их к грибным заболеваниям. Особенно хорошие результаты получают от внесения меди на торфяных почвах, на которых культивирование сельскохозяйственных растений без этого элемента невозможно, и на песчаных дерново-подзолистых почвах. Как удобрение используются пиритные огарки, отходы при производстве меди в виде сульфата меди.

Марганец. В опытах И. В. Мичурина изучалось влияние марганца на миндаль, где было показано, что этот микроэлемент является важным фактором направленных изменений химизма растений. В почву под сеянец миндаля Посредник был введен раствор 0,12%-ного марганцевокислого калия, при этом получены удивительные результаты. С внесением марганца рост сеянца равнялся 178 см, а без марганца -- лишь 53 см, т. е. в 3,5 раза меньше. Однолетний сеянец миндаля Посредник при внесении марганца образовал цветки, завязи и плоды. Срок первого плодоношения сеянца миндаля сократился на 6 лет.

Для подтверждения этих феноменальных явлений и их выяснения необходимы дальнейшие, более глубокие исследования.

Максимальное количество марганца сосредоточено в цитоплазме.

В последнее время накапливается все больше сведений об участии марганца в окислительных процессах, о значении его в восстановлении нитратов в процессе фотосинтеза, а также об антагонизме между марганцем и другими элементами, в частности железом.

Марганец входит в состав ферментов оксидаз. Исследованиями установлено, что он является наиболее существенным элементом в дыхательной системе растений. При нитратном азоте марганец действует как восстановитель, а при аммиачном -- как сильный окислитель. Но в обоих случаях при наличии марганца интенсивность окислительно-восстановительных процессов и синтез органических веществ в растении очень возрастают.

В процессе фотосинтеза марганец играет специфическую роль в гидрировании кислорода в перекись водорода. Считают, что в реакции фотохимического расщепления воды, в которой выделяется водород Н₂О-- Н + ОН, марганец играет активную роль: У соединяясь с гидроксилом, он препятствует образованию воды. Многочисленными исследованиями показано значение определенных связей марганца с железом. В отсутствие марганца в растении накапливается избыток активного закисного железа, что ведет к хлорозу вследствие отравления его железом. Например, высокая концентрация марганца приводит к понижению концентрации активного закисного железа; железо мобилизуется в клетках в виде окисного органофосфорного соединения, в результате чего наступает хлороз, вызванный недостатком железа. Под влиянием марганца повышается активность пероксидазы и синтетическая деятельность инвертазы. В растениях сахарной свеклы марганец принимает участие также в синтезе витамина С. Марганец, как показали работы П. А. Власюка и других авторов, является необходимым элементом питания растений.^: Установлено, что марганец принимает активное участие в обмене веществ и улучшает физиологические процессы, в результате чего повышается продуктивность многих сельскохозяйственных растений. Он поступает в растение на протяжении всего вегетационного периода. При этом в корнях и черешках листьев молодых растений, например сахарной свеклы, марганца больше, чем в органах более старых. Внешним признаком недостатка марганца является пятнистость листьев и некрозы. Марганец вносят в количествах 12--15 кг/га МпО.

Железо в значительной мере обусловливает зеленую окраску растений. Однако известно, что в состав хлорофилла железо не входит. Оно содержится в окислительных ферментах и играет важную роль в дыхании. Железо есть в богатых цитоплазмой органах. В живых тканях оно присутствует в виде металлоорганических соединений (хелатов). Считают, что в окислительно-восстановительных процессах железо является акцептором кислорода.

Растение усваивает как закисные, так и окисные соли железа. Они могут содержаться в виде примесей в различных удобрениях. Их вносят всегда в искусственные водные или песчаные культуры, поскольку без них нормальное развитие растений невозможно. Обычно в производственных условиях железа в почве имеется достаточно и его почти никогда не вносят.

Молибден. Для роста и развития растений большое значение имеет молибден. Наличие его в почвах обеспечивает фиксацию азота воздуха клубеньковыми и свободноживущими бактериями и водорослями, а также нормальный процесс фосфорного питания и углеводного обмена.

Молибден является составной частью активного центра фермента нитратредуктазы, который принимает участие в восстановлении нитратов в тканях растений до аммиака, используемого затем для образования аминокислот и белков. Молибден повышает активность флавопротеидных ферментов, связанных с азотным обменом, и принимает участие в активации молекулярного водорода для восстановления азота. Меняя свою валентность, молибден принимает участие в окислительно-восстановительных реакциях, он является важным звеном в переносе электронов от окисляемого субстрата к восстанавливающемуся веществу. Растения усваивают так называемый подвижный молибден, запасы которого в почве бывают обычно незначительными, по сравнению с его общим содержанием в почве. Растения испытывают молибденовое голодание на кислых почвах, а на щелочных почвах этот элемент всегда находится в достаточном для растений количестве. Сейчас в нечерноземной зоне, где площади кислых почв велики, вносится молибден в количестве 300 г/га в виде молибденизированного суперфосфата.

Кобальт является активатором многих ферментов и входит в состав витамина В₁₂ (цианкобаламин), необходимого для фиксации молекулярного азота клубеньковыми и свободноживущими бактериями.

Кобальт положительно влияет на поступление азотистых веществ, повышает содержание хлорофилла и аскорбиновой кислоты, активирует биосинтез и повышает содержание белкового азота в растениях, играет важную роль в энергетическом обмене, под его влиянием возрастает количество АТФ. Кобальт в органическом комплексе -- витамине В12 -- в 100 000 раз активнее неорганического кобальта. При отсутствии или недостатке витамина В12 в кормах для животных у них развивается злокачественное малокровие.

Бедны кобальтом дерново-подзолистые и серые лесные почвы (1,5 мг в 1 кг почвы). Достаточным количеством кобальта в почве считается 2,5--4,5 мг/кг. Вносят кобальт в виде сульфата кобальта -- 1 кг/га.

Наряду с внесением микроудобрений в почву применяют внекорневую подкормку сельскохозяйственных растений растворами 5 солей микроэлементов бора, марганца, меди, цинка. Особенно перспективным является применение этого приема для плодовых I и ягодных культур, т. е. его можно соединять с обработкой плодовых деревьев, ягодников и виноградной лозы фунгицидами и инсектицидами.

Опыты в лаборатории фотосинтеза УСХА при внекорневой подкормке виноградной лозы растворами микроэлементов в концентрациях НзВОз (0,04%), 2п5О₄ (0,02%), Мп5О₄ (0,004%) вместе с динитророданбензолом (препарат для борьбы с мильдью) показали: увеличение содержания фотосинтетических пигментов, повышение интенсивности фотосинтеза, увеличение урожайности винограда на 15--20% при одновременном повышении сахаристости ягод на 1--2,5%, а также улучшение качества вина.

Очевидно, микроэлементы, попадая в лист, образуют хелатные соединения, которые способствуют лучшему обмену веществ и в результате повышают продуктивность растений.

Теперь применяется много форм и видов микроудобрений, медные, марганцевые, борные, а также комбинированные, например марганцевый суперфосфат и др.

Микроэлементы имеют большое значение также и для здоровья человека. Например, йод в количестве 65,4%, входит в состав гормона тироксина, образующегося из аминокислоты тирозин, играет важную физиологическую роль; он есть в гормоне щитовидной железы человека и животных. Недостаток йода в пище вызывает заболевание зобом.

Под Киевом иногда наблюдалось заболевание населения эндемическим зобом. Исследования показали, что почвы этой местности очень бедны йодом, и следовательно, растения, которые входят в состав пищи, также содержат мало этого микроэлемента.

В Прибалтике наблюдается заболевание животных сухоткой. Оно связано с недостатком в почвах кобальта. Внесение в почву этого микроэлемента, который усваивается растениями, поедаемыми животными, способствует ликвидации такого заболевания.

Таким образом, в результате многочисленных исследований, проведенных учеными, разработаны научные основы применения микроудобрений в нашей стране как эффективные методы повышения урожайности.

Литература

1 С.И. Лебедев. Киев. «Вища школа» 1978

2 Н.И. Якушкина. Москва. «Просвещение» 1980

3 В.В. Полевой. Москва. «Высшая школа» 1989