Эволюция взглядов на происхождение жизни

Опыты Реди и Пастера. Сущность теории абиогенеза. Доказательство эволюции органического мира. Общие черты эволюционных процессов. Развитие биологических микроструктур. Формирование мембранных структур и эволюция пробионтов. Развитие высших структур.

Рубрика Биология и естествознание
Вид курсовая работа
Язык русский
Дата добавления 12.04.2009
Размер файла 57,6 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

45

Содержание

  • Введение
  • Глава 1. Эволюция взглядов на происхождение жизни
    • 1.1 Определение живого
    • 1.2 Опыты Ф. Реди
    • 1.3 Опыты Л. Пастера
    • 1.4 Теория абиогенеза
  • Глава 2. Эволюция
    • 2.1 Доказательство эволюции органического мира
      • 2.1.1 Цитология
      • 2.1.2 Молекулярная биология
      • 2.1.3 Сравнительная анатомия
      • 2.1.4 Эмбриология
      • 2.1.5 Палеонтология
      • 2.1.6 Биогеография
      • 2.1.7 Островные флора и фауна
    • 2.2 Направления эволюции
      • 2.2.1 Эволюционные пути
      • 2.2.2 Соотношение направлений эволюции
      • 2.2.3 Общие черты эволюционных процессов
  • Глава 3. Образование и развитие биологических микроструктур
    • 3.1 Образование биологических мономеров, биологических полимеров и систем с обратной связью
    • 3.2 Формирование мембранных структур и эволюция пробионтов
    • 3.3 Эволюция одноклеточных
  • Глава 4. Развитие высших структур
    • 4.1 Докембрий
    • 4.2 Палеозой
    • 4.3 Мезозой
    • 4.4 Кайнозой
    • 4.5 Происхождение человека
  • Заключение
  • Список использованной литературы
  • Введение
  • На протяжении тысячелетий людям казалось очевидным, что живая природа была создана такой, какой мы ее знаем сейчас, и всегда оставалась неизменной. Но уже в глубокой древности высказывались догадки о постепенном изменении, развитии живой природы. Одним из предтеч эволюционных идей можно назвать древнегреческого философа Гераклита (VI-V вв. до н.э.), который сформулировал положение о постоянно происходящих в природе изменениях («все течет, все меняется»). Другой древнегреческий мыслитель - Эмпедокл - в V в. до н.э. выдвинул, вероятно, одну из древнейших теорий эволюции. Он считал, что вначале на свет появились разрозненные части различных организмов. Они соединялись между собой в самых невероятных сочетаниях. Так появились, в частности, кентавры. Позднее будто бы все нежизнеспособные комбинации погибли.
  • Великий древнегреческий ученый Аристотель выстроил все известные ему организмы в ряд по мере их усложнения. В XVIII в. эту идею развил швейцарский натуралист Шарль Бонне, создав учение о «лестнице природы». Правда, о возможности перехода «со ступени на ступень» речи, конечно, не шло, и к эволюции эта система имеет еще весьма отдаленное отношение.
  • Первую последовательную теорию эволюции живых организмов разработал французский ученый Жан Батист Ламарк в книге «Философия зоологии», вышедшей в 1809 г. Ламарк предположил, что в течение жизни каждая особь изменяется, приспосабливается к окружающей среде. Приобретенные ею на протяжении всей жизни новые признаки передаются потомству. Так из поколения в поколение накапливаются изменения. Но рассуждения Ламарка содержали ошибку, которая содержалась в простом факте: приобретенные признаки не наследуются (впоследствии это было доказано выдающимся немецким биологом XIX в. Августом Вейсманом).
  • Английский ученый Чарлз Дарвин в отличие от Ламарка обратил внимание на то, что хотя любое живое существо изменяется в течение жизни, но и рождаются особи одного вида неодинаковыми.
  • Рассуждая таким образом, Дарвин пришел к идее естественного отбора. Особи с полезными отличиями лучше выживают и размножаются, передают свои признаки потомству. Поэтому в следующем поколении процент таких особей станет больше, через поколение - еще больше и т.д. Таков механизм эволюции.
  • Эволюция разных видов идет с разной скоростью. К примеру, беспозвоночные, относящиеся к типу плеченогих, почти не изменились за последние 440 млн. лет. А в роде Человек, по данным палеонтологов, за последние 2 млн. лет возникло и вымерло несколько видов.
  • Все названные вопросы требуют дальнейшего рассмотрения и изучения, что является целью данной курсовой работы. В данной работе рассматривается ряд гипотез происхождения жизни, необходимого материала для эволюции, и основные процессы и механизмы произошедшей эволюции видов.

Глава 1. Эволюция взглядов на происхождение жизни

1.1 Определение живого

На протяжении всей истории человеческое общество задавалось вопросом о сущности и происхождении жизни. В практической деятельности мы без труда отличаем живое от неживого, однако попытки дать строгое определение живого наталкиваются на ряд трудностей. Характеризуя живое не через какой-либо один признак, а через их совокупность, мы обнаруживаем такие объекты, которые, обладая некоторыми признаками, свойственными живым телам, не обладают другими, очень важными признаками живого.

Известно несколько десятков определений жизни. Приведем современное определение, данное отечественным ученым М.В. Волькенштейном: «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров - белков и нуклеиновых кислот». Это определение не исключает возможность, что на других планетах во Вселенной может существовать жизнь, отличающаяся от земной. Открытая система - это система, постоянно обменивающаяся веществом и энергией с окружающей средой. Высокая степень упорядоченности открытой системы достигается увеличением энтропии вне ее. Саморегуляция и самовоспроизведение этой системы базируются на свойствах входящих в ее состав белков и нуклеиновых кислот.

До середины XVII в. сама возможность самозарождения живых существ из неживой материи не подвергалась сомнению. Спор между мистическими учениями средневековья и развивающимся материализмом был лишь о трактовке этого явления - рассматривать ли самозарождение как проявление «духовного начала» или как естественный процесс образования живых организмов.

1.2 Опыты Ф. Реди

Поворотным пунктом явились опыты итальянского врача Франческо Реди, опубликовавшего свои наблюдения в 1661 г. Он поместил кусочки мяса в несколько глубоких сосудов. Часть из них он оставил открытыми, а часть прикрыл кисеей. Через несколько дней в открытых сосудах мясо кишело личинками мух, тогда как в прикрытых сосудах их не было. Следовательно, личинки появились из яиц, отложенных мухами, а не зарождались из мяса, как было принято считать.

Лишь постепенно после этих убедительных опытов была осознана невозможность непосредственного возникновения высокоорганизованных существ из неживой материи: червей из грязи, лягушек из ила, мышей из старого тряпья, светлячков из утренней росы. Сама же идея первичного самозарождения не исчезла, а получила в XVIII в. дальнейшее развитие по отношению к открытым к тому времени микроорганизмам. Наблюдения показывают, что в плотно закрытой колбе с сенным настоем или мясным бульоном через некоторое время обнаруживаются микроорганизмы. Но стоило прокипятить бульон в течение часа и запаять горлышко, как в колбе ничего не возникало. Виталисты (от лат. - жизнь) заявляли, что длительное кипячение убивает «жизненную силу», которая не может проникнуть в запаянную колбу и «вдохнуть жизнь» в мертвый бульон.

1.3 Опыты Л. Пастера

В 1859 г. французская Академия наук учредила премию тому, кто раз и навсегда покончит со спорами о возможности или невозможности самозарождения. Эту премию в 1862 г. получил знаменитый французский химик и микробиолог Луи Пастер. Он кипятил в колбе с s-образным горлышком питательную среду, в которой могли развиваться микроорганизмы. Открытое горлышко не мешало доступу в колбе мифической «жизненной силе», однако благодаря изгибам горлышка споры микроорганизмов оседали в нем и не могли проникнуть в питательную среду. Раствор в колбе долгое время оставался стерильным. Лишь когда горлышко сломали, хлынувшие внутрь микробы вызвали помутнение раствора. Своим гениально простым экспериментом Л. Пастер нанес сокрушительный удар витализму и поддержал теорию биогенеза, согласно которой все живое происходит только от живого.

1.4 Теория абиогенеза

Трудно пришлось сторонникам абиогенеза, считавшим возможным происхождение живого из неживого, так как авторитет Пастера был использован для утверждения невозможности перехода косной материи к живым существам. Это привело часть ученых к мысли об «акте первичного творения» жизни на Земле, а часть - к представлению о вечно существующих «семенах жизни», переносимых с планету на планету метеоритами. Такая теория получила название «теории панспермии».

Допустив идею, что жизнь существует на других планетах, трудно представить ее перенос на Землю без повреждения. Во время путешествия живой организм должен подвергаться действию радиации, чрезвычайно низкой температуры космоса и, наконец, сгореть в верхних слоях атмосферы. Но если бы даже он попал на Землю и дал начало жизни на нашей планете, вопрос об изначальном возникновении жизни оставался бы без ответа.

Плодотворной оказалась гипотеза советского биохимика А.И. Опарина. Суть ее в том, что появлению жизни на Земле обязательно должно было предшествовать абиогенное образование органических соединений. Высказанная в 1924 г. гипотеза завоевала многочисленных сторонников. В 1928 г. английский биолог Дж. Холдейн независимо от А.И. Опарина пришедший к сходным выводам, высказал предположение, что источником энергии для образования органических соединений на Земле служило ультрафиолетовое излучение Солнца. Аминокислоты, сахара и другие соединения накапливались в первичных океанах до тех пор, пока не приобретали консистенцию «теплого разжиженного бульона». Именно в таком «первичном бульоне», вероятно, и возникла жизнь.

Современная теория возникновения жизни на Земле, называемая теорией биопоэза, была сформулирована в 1947 г. английским ученым Дж. Берналом. Он выделил три стадии биопоэза: 1) абиогенное возникновение биологических мономеров; 2) образование биологических полимеров; 3) формирование мембранных структур и первичных организмов (пробионтов).

Глава 2. Эволюция

2.1 Доказательство эволюции органического мира

Биологические науки накопили огромный материал, доказывающий единство происхождения и историческое развитие органического мира.

2.1.1 Цитология

Цитология - наука о клетке - установила, что все живые существа состоят из клеток, имеющих сходный химический состав, органоиды, циклы клеточных делений и передачи генетической информации. Сравнение химического состава гемоглобина позвоночных и пигментов беспозвоночных животных показывает, что при всех различиях они обладают значительным сходством.

2.1.2 Молекулярная биология

Еще более убедительные и универсальные факты, доказывающие единство происхождения всех живых форм, дает молекулярная биология. Единство живого на молекулярном уровне выражается прежде всего в наличии двух видов жизненно необходимых полимеров - нуклеиновых кислот, содержащих генетическую информацию у всех без исключения органических форм, и белков, которые являются основой построения и всех жизненных отправлений любого живого существа. Все эти макромолекул во всех группах организмов построены по единому плану.

2.1.3 Сравнительная анатомия

Сравнительная анатомия - наука о сравнительном строении живых организмов - показывает общность строения и происхождения живых организмов. Так, позвоночные имеют двустороннюю симметрию, общий план строения скелета черепа, передних и задних конечностей, головного мозга и всех основных систем (нервной, пищеварительной, кровеносной и др.). Единство происхождения подтверждается строением гомологичных органов, наличием рудиментов, атавизмов и переходных форм. Гомологичные органы сходны по строению и происхождению независимо от выполняемой функции (кости конечностей земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих). Рудименты (от лат. «рудиментум» - остаток) - недоразвитые органы, утратившие в ходе эволюции свое значение и находящиеся в стадии исчезновения (колючки кактусов, чешуйки на корневище папоротников - рудиментарные листья; у лошади - грифельные косточки; у горных гусей - перепонки на лапах и др.). Атавизм (от лат. «атавус» - предок) - возврат к признакам предков (у человека наличие хвоста, волосатость). Переходные формы - занимающие промежуточное положение между крупными систематическими группами (низшие млекопитающие утконос и ехидна, подобно пресмыкающимся откладывают яйца и имеют клоаку).

Доказательством эволюции органического мира служат аналогичные органы у представителей неродственных таксонов. Они различаются по строению и происхождению, но выполняют одинаковую функцию. Например, у некоторых комнатных растений функцию опоры выполняют присоски (у плюща это видоизмененные воздушные корни) и усики циссуса (это видоизмененные листья). К аналогичным органам относятся крыло птиц и бабочек, жабры раков и рыб, роющие конечности кротов и медведок. Аналогичные органы возникают у далеких в систематическом отношении организмов в результате конвергенции - схождения признаков вследствие приспособленности этих организмов к сходному образу жизни.

2.1.4 Эмбриология

Эмбриология - наука, изучающая зародышевое развитие организмов, - доказывает, что процесс образования половых клеток (гаметогенез) сходен у всех многоклеточных: все они начинают развитие из одной клетки - зиготы. У всех позвоночных зародыши схожи между собой на ранних стадиях развития. Они имеют жаберные щели и одинаковые отделы тела (головной, туловищный, хвостовой). По мере развития у зародышей появляются различия. Вначале они приобретают черты, характеризующие их класс, затем отряд, род и на поздних стадиях - вид. Все это говорит об общности происхождения и последовательности расхождения у них признаков.

Связь между индивидуальным и историческим развитием организмов Ф. Мюллер (1864) и Э. Геккель (1866) выразили в биогенетическом законе, который гласит: каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историческое развитие своего вида (филогенез). Позднее А.Н. Северцов уточнил и дополнил положения биогенетического закона. Он доказал, что в процессе онтогенеза происходит выпадение отдельных этапов исторического развития, повторение зародышевых стадий предков, а не взрослых форм, возникновение изменений, мутаций, каких не было у предков. Полезные мутации передаются по наследству (например, сокращение числа позвонков у бесхвостых земноводных), вредные - ведут к гибели зародыша. Таким образом, онтогенез не только повторяет филогенез, но и является источником новых направлений филогенеза.

2.1.5 Палеонтология

Палеонтологический материал позволяет констатировать, что смена форм животных и растений осуществляется в порядке изменения предшествующей организации и преобразования ее в новую. Развитие хордовых, например, осуществлялось поэтапно. Вначале возникли низшие хордовые, затем последовательно во времени возникают рыбы, амфибии, рептилии. Рептилии, в свою очередь, дают начало млекопитающим и птицам. На заре своего эволюционного развития млекопитающие были представлены небольшим числом видов, в то время процветали рептилии. Позднее резко увеличивается число видов млекопитающих и птиц и исчезает большинство видов рептилий. Таким образом, палеонтологические данные указывают на смену форм животных и растений во времени.

2.1.6 Биогеография

Ярким свидетельством произошедших и происходящих эволюционных изменений является распространение животных и растений на поверхности нашей планеты. Еще в эпоху великих географических открытий путешественников и натуралистов поражало разнообразие животных в дальних странах и особенности их распространения. Однако лишь А. Уоллесу удалось привести все сведения в систему и выделить шесть биогеографических областей:

Палеоарктическую

Неоарктическую (Палеоарктическую и Неоарктическую зоны часто объединяют в Голарктическую область)

Индо-Малайскую

Эфиопскую

Неотропическую

Австралийскую

Сравнение животного и растительного мира разных зон дает богатейший научный материал для доказательства эволюционного процесса. Особенно интересен в этом плане своеобразный животный мир Австралийской области.

2.1.7 Островные флора и фауна

Для понимания эволюционного процесса интерес представляют флора и фауна островов. Состав их фауны и флоры полностью зависит от истории происхождения островов. Острова могут быть результатом обособления части материка или иметь океаническое происхождение (вулканические и коралловые).

Материковые острова характеризуются фауной и флорой, близкой по составу к материковой. Однако чем древнее остров и чем более значительна водная преграда, тем больше обнаруживается отличий. Британские острова отделились от Европы совсем недавно и имеют фауну, идентичную европейской. На давно обособившихся островах процесс расхождения видов заходит дальше. На Мадагаскаре, например, нет типичных для Африки крупных копытных: быков, антилоп, носорогов, зебр. Нет и крупных хищников (львов, леопардов, гиен), высших обезьян (павианов, мартышек), однако там водится много лемуров, которые нигде больше не встречаются.

Совершенно иная картина обнаруживается при изучении фауны океанических островов. Вся фауна этих островов - результат случайного занесения на них некоторых видов, обычно птиц, насекомых. Изоляция и естественный отбор приводят к образованию специфических изменений в их строении.

Огромное количество разнообразных биогеографических фактов указывают на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связаны с преобразованием земной коры и с эволюционными изменениями видов.

2.2 Направления эволюции

На макроэволюционном уровне можно проследить главные направления органической эволюции: биологический и морфологический прогрессы. Поскольку направление эволюции определяется естественным отбором, то пути эволюции совпадают с путями формирования приспособлений, определяющих те или иные преимущества одних групп над другими. Появление таких признаков обусловливает прогрессивность данной группы.

2.2.1 Эволюционные пути

Биологический прогресс, то есть расширение ареала, увеличение количества особей данного вида и количества новых систематических единиц внутри вида или более крупной систематической единицы, достигается различными путями. Можно выделить несколько путей эволюции (по А.Н. Северцову):

арогенез (ароморфоз или морфофизиологический прогресс)

аллогенез (идиоадаптацию)

катогенез (катоморфоз или дегенерацию)

гипергенез

Арогенез.

Арогенез - такой путь эволюции, который характеризуется повышением организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания данной группы организмов. На арогенный путь развития группа организмов вступает, вырабатывая определенные приспособления, называемые в таком случае ароморфозами. Примером ароморфоза у млекопитающих является разделение сердца на левую и правую половины с развитием 2х кругов кровообращения, что привело к увеличению легких и улучшению снабжения кислородом органов. Дифференцировка органов пищеварения, усложнение зубной системы, появление теплокровности - все это уменьшает зависимость организма от окружающей среды. У млекопитающих и птиц появилась возможность переносить снижение температуры среды значительно легче, чем, например, у рептилий, которые теряют активность с наступлением холодной ночи и холодного времени года. В связи с этим ночная активность рептилий в среднем ниже, чем дневная. Теплокровность млекопитающих и птиц позволила им овладеть поверхностью всего земного шара. Дифференцировка зубного аппарата у млекопитающих, приспособление его к жевательной функции, чего не было ни у одного из предшествующих классов хордовых, обеспечили большую возможность использования пищи. У них хорошо развиты большие полушария головного мозга, которые обеспечивают поведение «разумного типа», позволяют организмам приспосабливаться к быстрым изменениям среды без изменения своей морфологической организации.

Ароморфозы сыграли важную роль в эволюции всех классов животных. Например, в эволюции насекомых большое значение имело появление трахейной системы дыхания и преобразование ротового аппарата. Трахейная система обеспечила резкое повышение активности окислительных процессов в организме, что вместе с появлением крыльев обеспечило им выход на сушу. Благодаря необычайному разнообразию ротового аппарата у насекомых (сосущий, колющий, грызущий) они приспособились к питанию самой разнообразной пищей. Ароморфозом можно считать образование у насекомых хитинового покрова и расчлененных конечностей. Немалую роль сыграло в их эволюции и развитие сложной нервной системы, а также органов обоняния, зрения, осязания.

Аллогенез.

Аллогенез - путь эволюции без повышения общего уровня организации. Организмы эволюционируют путем частных приспособлений к конкретным условиям среды. Такой тип эволюции ведет к быстрому повышению численности и многообразию видового состава. Все многообразие любой крупной систематической группы является результатом аллогенеза. Достаточно вспомнить многообразие млекопитающих, чтобы увидеть, насколько разнообразны пути их приспособления к самым различным факторам среды.

Аллогенезы осуществляются благодаря мелким эволюционным изменениям, повышающим приспособление организмов к конкретным условиям обитания. Эти изменения называются идиоадаптацией. Хорошим примером идиоадаптаций служат защитная окраска у животных, разнообразные приспособления к перекрестному опылению ветром и насекомыми, приспособление плодов и семян к рассеиванию, приспособление к придонному образу жизни (уплощение тела у многих рыб). Аллогенез часто приводит к узкой специализации отдельных групп.

Катогенез.

В ряде эволюционных ситуаций, когда окружающая среда стабильна, наблюдается явление общей дегенерации, то есть резкого упрощения организации, связанного с исчезновением целых систем органов и функций. Очень часто общая дегенерация наблюдается при переходе видов к паразитическому образу существования. У крабов известен паразит саккулина, имеющая вид мешка, набитого половыми продуктами, и обладающая как бы корневой системой, пронизывающей тело хозяина. Эволюция этого организма такова. Родоначальная форма принадлежала к усоногим ракам и прикреплялась не к водным камням, а к крабам и постепенно перешла к паразитическому способу существования, утратив во взрослом состоянии почти все органы. Несмотря на то, что общая дегенерация приводит к значительному упрощению организации виды, идущие по этому пути, могут увеличивать численность и ареал, то есть двигаться по пути биологического прогресса.

Гипергенез.

Гипергенез - путь эволюции, связанный с увеличением размеров тела и непропорциональным переразвитием органов. В различные периоды в различных классах организмов появлялись гигантские формы. Но, как правило, они довольно быстро вымирали и наступало господство более мелких форм. Вымирание гигантских форм чаще всего объясняется нехваткой пищи, хотя некоторое время такие организмы могут иметь преимущество вследствие своей огромной силы и отсутствия по этой причине врагов.

2.2.2 Соотношение направлений эволюции

Пути эволюции органического мира сочетаются друг с другом либо сменяют друг друга, причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптаций. Но именно ароморфозы определяют новые этапы в развитии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов занимают другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптации, иногда и дегенерации, которая обеспечивает организмам обживание новой для них среды обитания.

2.2.3 Общие черты эволюционных процессов

Прежде всего это возникновение целесообразности организмов, то есть их соответствие условиям обитания и способность меняться по мере изменения этих условий.

Другая важнейшая характеристика эволюционного процесса - это видообразование, то есть постоянное образование новых видов. За время эволюции на Земле существовали десятки, а возможно, и сотни миллионов видов живых организмов.

И, наконец, третье неотъемлемое свойство эволюционного процесса - постоянное усложнение живых организмов от примитивных доклеточных форм вплоть до человека.

Глава 3. Образование и развитие биологических микроструктур

3.1 Образование биологических мономеров, биологических полимеров и систем с обратной связью

Атмосфера древней Земли.

По данным космологии - науки о происхождении небесных тел, 4500 млн. лет назад Земля представляла собой сферу, состоящую по большей части из оксидов, карбонатов и карбидов металлов, а также газов, вырывавшихся из недр благодаря активной вулканической деятельности. Гравитационные силы привели к уплотнению коры, при этом выделялось огромное количество тепла. Повышению температуры также способствовали распад радиоактивных соединений и поток ультрафиолетового излучения Солнца. Вода находилась в состоянии пара. Высоко над землей в холодном пространстве водяной пар конденсировался, образуя тучи, а затем в виде дождя выпадал на раскаленные камни. Вода вновь испарялась и пар возвращался в атмосферу. Испарение и конденсация повторялись много раз и приводили к сильным ливням, сопровождавшимся непрерывными молниями. Образовывались неглубокие водоемы, наполняемые дождями. Горячие лавовые потоки и вулканический пепел, попадая в них, создавали разнообразные быстро меняющиеся условия, в которых могли протекать реакции синтеза органических соединений. Чрезвычайно важно понимать, что свободного кислорода в то время на Земле не было. Он соединялся с такими элементами, как железо, алюминий, кремний, образуя множество минералов в земной коре. Входил он также в состав воды и таких газов, как оксид углерода (II) и оксид углерода (IV). Если бы свободный кислород присутствовал на Земле в добиотический период, то, с одной стороны, он окислял бы синтезирующиеся органические вещества, а с другой, образуя озоновый слой в верхних слоях атмосферы, поглощал бы высокоэнергетическое ультрафиолетовое излучение Солнца.

Наличие свободного кислорода сегодня в земной атмосфере - результат фотосинтетической деятельности зеленых растений. Слой озона, существующий ныне, защищает Землю от смертоносного излучения Солнца. В рассматриваемый нами период возникновения жизни, длившийся примерно 1000 млн. лет, ультрафиолет был основным источником энергии для синтеза органических веществ. Они могли образовываться лишь из тех неорганических соединений, которые в изобилии присутствовали в атмосфере древней Земли.

Абиогенный синтез органических соединений

В 1953 г. американские исследователи Миллер и Юри провели эксперимент, в котором имитировали условия, существовавшие на Земле 4000 млн. лет назад. Правда, вместо ультрафиолетового излучения Солнца они давали искровой разряд. В специальный воздухонепроницаемый аппарат через систему труб подавалась смесь газов CH4, NH3 и H2. Кипящая вода служила источником водяного пара, а с помощью холодильника поддерживалась циркуляция газовой смеси через сосуд, в котором создавался электрический разряд. После непрерывного пропускания искры в течение нескольких дней при напряжении 60 тыс. В (что по количеству энергии эквивалентно периоду 50 млн. лет на примитивной Земле) в водной фазе образовались различные органические соединения. Среди них были обнаружены биологические мономеры: мочевина, молочная кислота, несколько разных аминокислот. Аналогичный опыт еще в 1912 г. поставил Ж. Лёб. Однако в то время еще не были разработаны методы обнаружения микроколичеств органических веществ, и он смог среди продуктов реакции выявить лишь одну аминокислоту - глицин, поэтому о его работе скоро забыли.

Искровые разряды в газовых смесях представляют линь один из видов энергии, бывших на древней Земле, к другим относятся ультрафиолетовое и радиационное излучение излучения, тепло, ударные волны. Были поставлены многочисленные эксперименты с использованием этих видов энергии и различных смесей первичных газов. При нагревании в закрытых сосудах газовых смесей до высоких температур (600 - 900 С) в присутствии руд различных металлов в качестве катализаторов образовывались не только аминокислоты, но и некоторые сахара, жирные кислоты и азотистые основания. При воздействии на смесь газов ультрафиолета и -излучения синтезировались рибоза и дезоксирибоза. Во всех экспериментах были получены сходные результаты, подтверждающие теорию абиогенного происхождения органических биологических молекул. При этом выяснилось, что из смеси газов O2, H2, N2, NH3, CH4, CO и CO2 сначала образуются реакционноспособные промежуточные соединения, такие как цианистый водород (HCN), формальдегид (HCHO), муравьиная кислота (HCOOH) и др. Затем в результате химической эволюции эти соединения образуют биологические мономеры. На этом заканчивается первый этап биопоэза.

Образование и эволюция биополимеров.

Какова же дальнейшая судьба образовавшихся органических соединений? Часть из них разрушилась под действием тех же видов энергии, что необходимы были при их синтезе. Такие летучие соединения, как формальдегид и цианистый водород, ушли в атмосферу и лишь частично растворились в водоемах. Жирные кислоты, соединившись со спиртами, могли образовывать липидные пленки на поверхности водоемов, в которых были растворены азотистые основания, сахара и аминокислоты. Необходимо представлять, что в различных частях нашей планеты были различные условия и источники энергии. Поэтому и состав органических веществ, и их концентрация в разных первобытных водоемах были различны. Скорее всего дальнейшая химическая эволюция органических соединений, приводящая к их усложнению и образованию полимерных молекул, проходила при редчайшем сочетании «счастливых» обстоятельств.

Если при изучении первой стадии биопоэза к нашим услугам были результаты многочисленных экспериментов, то анализ второй стадии максимально затруднен из-за минимальной возможности экспериментировать. В попытках создать правдоподобную картину образования и эволюции биополимеров мы можем рассчитывать лишь на логику.

Американский ученый С. Фокс в 1957 г. высказал идею о том, что аминокислоты могут соединяться, образуя пептидные связи в отсутствие воды, т.е. благодаря дегидратационному синтезу. Он нагревал сухую смесь аминокислот и после охлаждения и растворения в воде обнаружил белковоподобные молекулы со случайной последовательностью аминокислот. Фокс предполагает, что на древней Земле аминокислоты концентрировались в испаряющихся водоемах, а затем полимеризовались под действием тепла лавовых потоков или в ходе высушивания под действием солнечных лучей. Последующие дожди растворяли полипептиды. Возможно, синтез полимеров катализировался на поверхности минеральных глин. Экспериментально показано, что раствор аминокислоты аланина в водной среде в присутствии особого вида глинозема и АТФ может давать полимерные цепочки полиаланина.

Таким образом, можно представить, что на древней Земле могли образовываться полипептиды, некоторые из которых могли обладать каталитической активностью. Однако абиотическое образование каталитически активных полимеров аминокислот может не иметь прямого отношения к происхождению жизни, так как полипептиды не обладают способностью самовоспроизводиться и закреплять тем самым приобретенную в результате химической эволюции структуру, способную выполнять определенные функции.

Роль РНК и ДНК в образовании систем с обратной связью.

Нуклеиновые кислоты в отличие от белков способны к репликации, т.е. созданию новых копий, не отличимых от материнских молекул. Открытие Т. Чеком в 1982 г. каталитической активности РНК позволяет предположить, что молекулы РНК были первыми биополимерами на Земле. Кроме того, были проведены эксперименты, показывающие, что в среде, содержащей в высокой концентрации минеральные соли и рибонуклеиды, спонтанно синтезируются олигорибонуклеотиды. Также спонтанно, путем спаривания комплементарных оснований, могут образовываться РНК-копии. Обе эти реакции протекают без участия ферментов или других белков.

Пока непонятно, как древнейшая РНК стала кодировать аминокислотную последовательность. Трудно представить, что полезная кодирующая информация заключалась в длинной непрерывной последовательности оснований в спонтанно образующейся цепи РНК. Скорее короткие цепочки РНК, кодирующие пептидные цепочки, способные к каким-либо полезным функциям, были разделены не содержащими кодирующую информацию последовательностями, называемыми сегодня интронами. Не исключено, что сплайсинг РНК, который может протекать автокаталитически, в отсутствие белков-ферментов, возник как средство объединения экзонов, которые вместе могли кодировать крупный белок, функционально более эффективный, чем отдельные пептиды.

Как могла возникнуть ДНК, лучше, чем РНК, приспособленная для долговременного хранения информации? Отсутствие гидроксидной группы в 2'-положении дезоксирибозы делает положение ДНК устойчивыми, в отличие от РНК, к гидролитическому расщеплению в слабощелочных водных растворах. А именно такие растворы были в первичных водоемах и сохранились в современных клетках. Кроме того, наличие двух комплементарных цепей облегчает процесс репликации и исправления ошибок, возникающих в любой из двух цепочек ДНК. Возможно, что благодаря активности древнего белка, близкого современному ферменту - обратной транскриптазе (т.е. способного синтезировать ДНК, используя в качестве матрицы РНК), и образовались первые молекулы ДНК на Земле.

Наличие кодирующих белки молекул ДНК и РНК и белков-ферментов, катализирующих процессы репликации нуклеиновых кислот, позволяет образовываться системам с обратной связью. В таких системах нуклеиновые кислоты несут информацию и тем самым программируют увеличение количества тех белков, которые способствуют увеличению количества кодирующих их нуклеиновых кислот. Кроме того, белки могут защищать молекулы ДНК от разрушительного действия ультрафиолета. Системы такого вида уже обладают некоторыми признаками жизни, однако еще не могут быть названы живыми организмами, так как не имеют биологической мембраны.

3.2 Формирование мембранных структур и эволюция пробионтов

Образование и эволюция биологических мембран.

Лишь определенное взаиморасположение в пространстве позволяет таким важнейшим биополимерам, как белки и нуклеиновые кислоты, взаимодействовать и образовывать системы, приводящие к появлению первых живых организмов. Это становится возможным благодаря формированию биологических мембран, которые не только сохраняют случайно возникшие ассоциаты белков и нуклеиновых кислот, но и обеспечивают образовавшиеся системы с обратной связью веществами и энергией из окружающей среды.

Как могли сформироваться мембраны на ранних этапах возникновения жизни? Поверхности водоемов были покрыты липидными пленками. Длинные неполярные углеводородные «хвосты» липидных молекул торчали наружу, а заряженные «головки» были обращены в воду. Растворенные в водоемах белковые молекулы могли адсорбироваться на поверхности липидной пленки благодаря электрическому притяжению к заряженным головкам. Образовывались двойные липопротеидные пленки. При порывах ветра поверхностная пленка изгибалась, от нее могли отрываться пузырьки. Из многочисленных пузырьков нашего внимания заслуживают лишь те, которые содержали белково-нуклеиновые системы с обратной связью. Такие пузырьки поднимались ветром в воздух, а когда падали на поверхность водоема, то покрывались вторым липидно-белковым слоем. Это происходило за счет гидрофобных взаимодействий между обращенными друг к другу неполярными «хвостами» липидов. Такая четырехслойная оболочка (два слоя белков по краям и два слоя липидов внутри) удивительным образом напоминают нам сегодняшнюю биологическую мембрану и могла быть ее прародительницей.

Изложенный выше сценарий возникновения мембран представляется вполне правдоподобным, хотя и не единственно возможным. В течение миллионов лет структура первичной мембраны все более усложнялась как вследствие включения в свой состав новых разнообразных белковых молекул, способных погружаться в липидный слой и даже пронзать его, так и благодаря выпячиванию отдельных участков наружу и внутрь. В результате таких выпячиваний различные полимеры, плававшие в «первичном бульоне» и находившиеся вне пузырька, могли оказаться внутри его складок, где создавались условия для новых, ранее не существовавших взаимодействий. Эволюционно закреплялись лишь такие системы, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизведению. Это и были первые живые организмы - пробионты.

Способы питания первых организмов.

Сегодняшние знания о составе атмосферы древней Земли позволяют заключить, что первые организмы были анаэробными гетеротрофами. Они размножались, получали пищу и энергию из органических и минеральных веществ абиогенного происхождения, в изобилии имевшихся в окружающей среде. Способом обмена веществ им служило брожение - процесс ферментативного превращения органических веществ, в котором акцепторами электронов служат другие органические вещества. При этом выделяется энергия, запасаемая в молекулах АТФ. Примером такого древнего способа обмена веществ, дошедшего до наших дней, является гликолиз - ферментативный путь бескислородного расщепления сахаров.

В то время как одни бактерии основывались на гликолизе, другие выработали способность фиксировать атмосферный углекислый газ с образованием различных органических соединений, а третьи научились фиксировать атмосферный азот. В фиксации N2 участвует система ферментов нитрогеназ, специфически реагирующих с ацетиленом - богатым энергией соединением, который в больших количествах образовался из цианистого водорода еще до возникновения жизни.

Следует помнить, что химическая эволюция и эволюция пробионтов длилась 1000-1500 млн. лет. За это время условия на Земле существенно изменились и запасы органических молекул, образованных на первой стадии биопоэза, постепенно истощались. По мере истощения запаса абиогенного органического материала возникла жесткая конкурентная борьба за него, что ускорило процесс эволюции первичных гетеротрофов.

Исключительным событием стало возникновение бактериального фотосинтеза. Он освободил жизнь от зависимости от органических соединений абиогенного происхождения. Скорее всего, фотосинтез возник у анаэробных бактерий, способных к азотфиксации. При этом источником энергии являлось Солнце, а результатом было накопление органических веществ биогенного происхождения. Первые фотосинтезирующие бактерии получали водород путем расщепления органики или сероводорода. Такой фотосинтез называется аноксигенным (бескислородным). Лишь потом цианобактерии (цианофиты, сине-зеленые) освоили фоторасщепление воды. Побочным продуктом такого фотосинтеза является кислород. Его накопление привело не только к коренному изменению хода эволюции, но и к преобразованию лика планеты.

Появление озонового экрана защитило первичные организмы от смертельного ультрафиолетового облучения и положило конец абиогенному синтезу органических веществ. Теперь жизнь одних организмов зависела только от деятельности других живых организмов. Сегодня большинство представителей растительного и животного царства - облигатные (обязательные) аэробы; они погибают, если концентрация O2 в окружающей среде падает ниже той, к которой они приспособлены. Исключения составляют некоторые глубоководные сообщества и ряд кишечных паразитов (глистов), получающих энергию от реакции брожения. Для них кислород ядовит. Многие роды прокариот состоят исключительно из анаэробов, другие включают как анаэробные, так и аэробные виды.

Первые аэробные бактерии появились благодаря приобретению аппарата окислительного фосфорилирования. Продукты брожения подвергались дальнейшему окислению до CO2 и H2O. Эти аэробные гетеротрофы могли более эффективно, чем анаэробные бактерии, расщеплять органические вещества, образующиеся в результате фотосинтеза. По-видимому, с ростом концентрации O2 в атмосфере усложнялась жизнь первичных анаэробных гетеротрофов. Некоторые из них вымерли. Другие нашли среду, лишенную кислорода, и продолжали в ней анаэробное существование. Примером таких организмов являются дошедшие до наших дней метан-образующие бактерии или серные бактерии, живущие в горячих подземных источниках.

Симбиотическая теория образования эукариот.

Некоторые гетеротрофы пошли по пути, приведшему к образованию эукариотических клеток. Часть из них вступила в симбиоз с аэробными бактериями, способными к окислительному фосфорилированию. Поглотив аэробные бактерии, первичные гетеротрофы не расщепили их на составляющие молекулы, а сохранили в качестве энергетических станций, называемых сегодня митохондриями. Такие симбионты дали начало царствам животных и грибов.

Другая часть первичных гетеротрофов «заключила союз» не только с аэробными гетеротрофами, но и с первичными фотосинтетиками, сохранив последние в качестве хлоропластов. Такие симбионты дали начало царству растений.

Зачем митохондриям и хлоропластам кольцевые молекулы ДНК, по длине и форме похожие на ДНК бактерий? Почему митохондрии и хлоропласты имеют собственный белоксинтезирующий аппарат, включающий рибосомы, по характеристикам более близкие к бактериальным рибосомам, чем к рибосомам эукариотической клетки? Дело в том, что и митохондрии, и хлоропласты в далеком прошлом - свободно живущие организмы. Они, вступив в симбиоз, отдали часть своих генов «центральному правительству», но сохранили автономное право размножаться не в то время, когда это делает клетка, и осуществлять свои специфические функции по древним программам, записанным на кольцевых ДНК и реализуемым при синтезе своих белков на собственных рибосомах. В пользу симбиотической теории происхождения эукариот говорит и внешнее сходство митохондрий и хлоропластов со свободноживущими бактериями.

Строгих доказательств того, что последовательность событий, приведших к сегодняшним формам жизни, нет. Но есть примеры, свидетельствующие о возможности такой эволюционной последовательности. Один из видов амеб составляет исключение среди эукариот и не содержит митохондрий, вместо них он приютил аэробные бактерии и вступил с ними в симбиотические отношения. Некоторые растения содержат в своих клетках цианобактерии, сходные по размеру и способу укладки хлорофиллсодержащих мембран с хлоропластами.

3.3 Эволюция одноклеточных

Эволюция прокариот.

С момента возникновения жизни на Земле прошло около 4 млрд. лет. С тех пор активно действуют два важнейших фактора эволюционного процесса - естественный отбор и наследственная изменчивость. Скорость эволюционного процесса постепенно возрастала и сами факторы эволюции преобразовывались и пополнялись новыми. У пробионтов уже существовали главные атрибуты любого живого организма: ДНК и система ее репликации, транскрипция, трансляция, мембранные структуры, ферментативные системы расщепления и синтеза органических веществ, запасания и переноса энергии. Деление пробионтов могло осуществляться примерно так же, как это происходит у современных бактерий, путем сравнительно простого деления надвое.

В настоящее время многие исследователи считают, что вскоре после возникновения жизни сформировались три надцарства (рис. 1): архебактерии, эубактерии (включая сине-зеленые) и эукариоты (грибы, растения, животные, простейшие). Архебактерий сближает с эукариотами не только экзон-интронная структура генов, но и некоторые другие признаки, присущие только им. Оболочки клеток у них, например, состоят из эфиров углеводородов (типа изопрена) - соединений, не встречающихся у других организмов. По-видимому, архебактерии сохранили значительное сходство с пробионтами. Они обитают в бескислородных слоях, концентрированных солевых растворах, горячих вулканических источниках.

Второе надцарство - эубактерии, чрезвычайно широко представлено в биосфере. Это так же, как и архебактерии, безъядерные одноклеточные организмы, их геномы лишены экзон-интронной организации. Третья ветвь живого - эукариоты, они обладают оформленным ядром и оболочкой. Именно эта группа живых организмов дала колоссальное разнообразие многоклеточных и одноклеточных форм.

Крупнейшим ароморфозом, оказавшим огромное по своим последствиям воздействие, стало возникновение фотосинтеза. Фотосинтез возникал у прокариотических организмов, вероятно, неоднократно. В настоящее время фотосинтетики - это не только сине-зеленые, но и другие представители эубактерий и архебактерий. Возникновение фотосинтезирующих прокариотических организмов удалено от нас на 3-3,2 млрд. лет. Все организмы в то время были анаэробными, т.е. были способны существовать в бескислородной атмосфере. В атмосфере началось накопление кислорода и углекислого газа. Примерно 2 млрд. лет назад сформировалась атмосфера, подобная современной, в ней уменьшилось количество метана, аммиака, появилась возможность для возникновения и интенсивной эволюции аэробных организмов. Переход к аэробному метаболизму был предпосылкой к возникновению окислительного фосфорилирования - чрезвычайно важного ароморфоза. Эффективность извлечения энергии из углеводов при этом возрастает сравнительно с анаэробным процессом в 18 раз. В результате аэробные прокариоты, обладающие окислительным фосфорилированием, за сравнительно короткое время получили большие возможности для широкого освоения разнообразных условий среды. Они и составили группу организмов, из которых примерно 1,5-2 млрд. лет назад выделились эукариоты.

Эволюция эукариот.

Возникновение ядерных одноклеточных организмов ознаменовало собой принципиально новый этап в эволюции жизни.

В течение длительного периода, не менее 700-800 млн. лет, эукариоты были представлены только одноклеточными формами. За это время возникли и развились многие - фундаментальные свойства эукариотических организмов. К их числу, безусловно, относится формирование митоза - одного из важных ароморфозов.

Усложнение ядра, появление хромосом поставило насущную проблему - регулярного равного деления ядерных структур и цитоплазмы. Всякий, кому довелось наблюдать за делением эукариотических клеток с четким разделением сестринских хромосом, получает большое эстетическое удовольствие от его рациональности и красоты. В то же время благодаря симбиозу клетки эукариот обогатились митохондриями и хлоропластами. Выделилась группа простейших эукариот, из которых позднее сформировались растения, появились предковые формы животных, грибов. Симбиотический процесс следует также рассматривать, как крупный ароморфоз в развитии жизни на Земле. Непрерывно шел процесс дивиргенции, росло разнообразие форм жизни.

Усложнение эукариотических клеток привело к возникновению полового процесса. Это значит, что в популяциях одноклеточных эукариот стали появляться клетки с полярными свойствами, способными к взаимному объединению - копуляции. В результате был проделан решающий шаг к возникновению диплоидности. По мере того как половой процесс становился регулярным, росла необходимость в делении клеток, в ходе которого гомологичные хромосомы расходятся и их число уменьшается вдвое. Именно эта важная функция первоначально легла на зарождающийся мейоз. Длительная эволюция в конечном счете привела к созданию двухступенчатого мейоза современного типа.

Весь комплекс событий, начиная с формирования пола и заканчивая появлением мейоза, имел исключительное значение для последующего хода эволюции. В результате возникла диплоидность, появилась доминантность и рецессивность, сформировалась комбинативная изменчивость, слагающаяся из рекомбинации в профазе, случайного расхождения хромосом в метафазе I мейоза и случайного соединения гамет при оплодотворении. В популяциях одноклеточных эукариот благодаря становлению упомянутых процессов темп эволюции резко возрос. Таким образом, возникновение пола, мейоза и сопряженных явлений явилось крупнейшим достижением в эволюции жизни.

Глава 4. Развитие высших структур

Никто точно не знает, когда именно возникла первая живая клетка. Возраст самых ранних следов жизни (остатков бактерий), найденных в древних отложениях земной коры, - около 3,5 млрд. лет. Допустим, что возраст жизни на нашей планете - 3,6 млрд. лет.

Для большей наглядности представим себе, что этот огромный отрезок времени уместился в пределах одних суток. Сейчас на наших «часах» - ровно 24 ч, а в момент возникновения жизни они показывали 0 ч. Каждый час вместил 150 млн. лет, каждая минута - 2,5 млн. лет (рис. 2).

4.1 Докембрий

Самая древняя эпоха развития жизни - докембрийская - длилась невероятно долго: свыше 3 млрд. лет. Или, по нашей шкале, с начала суток до 8 часов вечера.

Мы уже рассказали об условиях, в которых жили первые живые организмы. Чтобы строить свои организмы, всему живому требуется, в частности, водород. Зеленые растения получают его, расщепляя воду и выделяя кислород. Но бактерии этого делать еще не умеют. Они разлагают не воду, а сероводород, что гораздо проще. При этом выделяется не кислород, а сера (поэтому на поверхности некоторых болот можно встретить пленку из серы).

Так и поступали древние бактерии, но количество сероводорода на Земле было довольно ограничено. Наступил новый кризис в развитии жизни.

Выход из него «нашли» сине-зеленые водоросли. Они научились расщеплять воду. Это в 7 раз труднее, чем расщепить сероводород. Это произошло 2,3 млрд. лет назад (по нашей шкале - около 9 часов утра).

Теперь в качестве побочного продукта в атмосферу начал выделятся кислород. Накопление кислорода представляло серьезную угрозу для жизни. Начиная с 11 часов утра новое самозарождение жизни на Земле стало невозможным - содержание кислорода достигло 1% от современного. А перед живыми организмами встала новая проблема - как бороться с возрастающим количеством этого агрессивного вещества.

Но эволюция смогла преодолеть и это испытание, одержав новую блестящую победу. Около 11 часов утра на Земле появился первый организм, вдохнувший кислород. Так возникло дыхание.

До этого момента живые организмы жили в океане, укрываясь в водной толще от губительных для всего живого потоков солнечного ультрафиолета. Теперь благодаря кислороду в верхних слоях атмосферы возник слой озона, смягчивший излучение. Под защитой озона жизнь смогла выйти на сушу.


Подобные документы

  • Теории самозарождения жизни на Земле в интерпретациях Аристотеля, Спалланцани, Пастера. Большой взрыв - толчок к созданию Вселенной. Эпохи развития: докембрийская, палеозойская, мезозойская и кайнозойская. Научные и религиозные гипотезы эволюции.

    курсовая работа [51,6 K], добавлен 21.01.2010

  • Абиогенное или небиологическое, возникновение органических молекул из неорганических. Образование биологических полимеров. Формирование мембранных структур и первичных организмов (пробионтов). Развитие жизни на Земле.

    реферат [7,4 K], добавлен 05.06.2004

  • Происхождение жизни. Процесс развития живого. Общие тенденции эволюции живого и неживого в природе. Дарвиновская теория эволюции, и процесс ее утверждения. Теории эволюционных учений. Синтетическая теория эволюции. Теория прерывистого равновесия.

    курсовая работа [59,1 K], добавлен 07.12.2008

  • Сущность теорий происхождение видов Ламарка и Дарвина. Естественная эволюция как необратимое историческое развитие органического мира с постепенным его усложнением. Видовое разнообразие царства животных и значение эмбриологии в определении их родства.

    реферат [29,8 K], добавлен 11.07.2009

  • Становление и развитие эволюционных идей. Теория естественного отбора Ч. Дарвина. Механизмы биологической эволюции отдельных групп организмов и всего живого мира в целом, а также закономерности индивидуального развития организма. Стадии эволюции человека.

    реферат [312,5 K], добавлен 27.03.2010

  • Характеристика общих представлений об эволюции и основных свойствах живого, которые важны для понимания закономерностей эволюции органического мира на Земле. Обобщение гипотез и теорий происхождения жизни и этапы эволюции биологических форм и видов.

    курсовая работа [38,6 K], добавлен 27.01.2010

  • Факторы, повлиявшие на становление и развитие эволюционных теорий создания жизни на Земле. Великие ученые, пропагандирующие данные идеи: Ж. Бюффон, Ламарк, Ж. Кювье, Лайель, Дарвин. Достижения ученых России и зарубежья в развитии идей эволюции жизни.

    реферат [18,4 K], добавлен 26.03.2010

  • Развитие ботаники. Господство в науке представлений о неизменности природы и "изначальной целесообразности". Труды К. Линнея по систематике. Зарождение эволюционных идей. Учение Ж.-Б. Ламарка об эволюции органического мира. Первые русские эволюционисты.

    реферат [26,4 K], добавлен 03.03.2009

  • Эволюция как учение о длительном процессе исторического развития живой природы. Объяснение многообразия видов и приспособленности живых существ к условиям жизни. Развитие описательной ботаники и зоологии. Первая теория об эволюции органического мира.

    реферат [22,8 K], добавлен 02.10.2009

  • Формирование эволюционной биологии. Использование эволюционной парадигмы в биологии в качестве методической основы под влиянием теории Ч. Дарвина. Развитие эволюционных концепций в последарвиновский период. Создание синтетической теории эволюции.

    контрольная работа [64,7 K], добавлен 20.08.2015

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.