СОДЕРЖАНИЕ

• 1. Понятие о среде обитания и экологических факторах 2
• 2. Основные представления об адоптациях организмов 6
• 3. Влияние температуры на организм 8

1. Понятие о среде обитания и экологических факторах

Среда обитания организма -- это совокупность абиотических и биотических условий его жизни. Свойства среды постоянно меняются, и любое существо, чтобы выжить, приспосабливается к этим изменениям.

Земной биотой освоены три основные среды обитания: водная, наземно-воздушная и почвенная вместе с горными породами приповерхностной части литосферы. Биологи еще часто выделяют четвертую среду жизни -- сами живые организмы, заселенные паразитами и симбионтами.

Рис. 1. Классификация экологических факторов (по Ю. Одуму, 1975, с изменениями)

Воздействие среды воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими.

Экологические факторы -- это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на организм. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные (рис. 1).

Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают физические, химические и эдафические.

Физические факторы -- это те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура, если она высокая -- будет ожог, если очень низкая -- обмораживание. На действие температуры могут повлиять и другие факторы: в воде -- течение, на суше -- ветер и влажность, и т. п.

Химические факторы -- это те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, если она высокая, жизнь в водоеме может вовсе отсутствовать (Мертвое море), но в то же время в пресной воде не могут жить большинство морских организмов. От достаточности содержания кислорода зависит жизнь животных на суше и в воде, и т. п.

Эдафические факторы, т. е. почвенные, -- это совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, живущие в них, т. е. для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Хорошо известны влияния химических компонентов (биогенных элементов), температуры, влажности, структуры почв, содержания гумуса и т. п. на рост и развитие растений.

Однако не только абиотические факторы влияют на организмы. Организмы образуют сообщества, где им приходится бороться за пищевые ресурсы, за обладание определенными пастбищами или территорией охоты, т. е. вступать в конкурентную борьбу между собой. При этом проявляются хищничество, паразитизм и другие сложные взаимоотношения как на внутривидовом, так и, особенно, на межвидовом уровнях. Это уже факторы живой природы, или биотические факторы.

Биотические факторы -- совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания (Хрусталев и др., 1996). В последнем случае речь идет о способности самих организмов в определенной степени влиять на условия обитания. Например, в лесу под влиянием растительного покрова создается особый микроклимат, или микросреда, где по сравнению с открытым местообитанием создается свой температурно-влажностной режим: зимой здесь на несколько градусов теплее, летом -- прохладнее и влажнее. Особая микросреда создается также в дуплах деревьев, в норах, в пещерах и т. п.

Особо следует отметить условия микросреды под снежным покровом, которая имеет уже чисто абиотическую природу. В результате отепляющего действия снега, которое наиболее эффективно при его толщине не менее 50--70 см, в его основании, примерно в 5-сантиметровом слое, живут зимой мелкие животные-грызуны, так как температурные условия для них здесь благоприятны (от 0 до -2 °С). Благодаря этому же эффекту сохраняются под снегом всходы озимых злаков -- ржи, пшеницы. В снегу от сильных морозов прячутся и крупные животные -- олени, лоси, волки, лисицы, зайцы и др. -- ложась в снег для отдыха.

Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффектов и внутривидовой конкуренции. Групповой и массовый эффекты -- термины, предложенные Грассе (1944), обозначают объединение животных одного вида в группы по две или более особей и эффект, вызванный перенаселением среды. В настоящее время чаще всего эти эффекты называются демографическими факторами. Они характеризуют динамику численности и плотность групп организмов на популяционном уровне, в основе которой лежит внутривидовая конкуренция, которая в корне отличается от межвидовой. Она проявляется в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в округе. Таковы многие птицы и рыбы.

Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны (см. рис. 1). Два живущие рядом вида могут вообще никак не влиять друг на друга, могут влиять благоприятно или неблагоприятно. Возможные типы комбинаций и отражают различные виды взаимоотношений:

нейтрализм -- оба вида независимы и не оказывают никакого действия друг на друга;

конкуренция -- каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное воздействие;

мутуализм -- виды не могут существовать друг без друга;

протокооперация (содружество) -- оба вида образуют сообщество, но могут существовать и раздельно, хотя сообщество приносит им обоим пользу;

комменсализм -- один вид, комменсал, извлекает пользу от сожительства, а другой вид -- хозяин не имеет никакой выгоды (взаимная терпимость);

аменсализм -- один вид, аменсал, испытывает от друго^ го угнетение роста и размножения;

паразитизм -- паразитический вид тормозит рост и размножение своего хозяина и даже может вызвать его гибель;

хищничество -- хищный вид питается своей жертвой.

Межвидовые отношения лежат в основе существования биотических сообществ (биоценозов).

Антропогенные факторы -- факторы, порожденные человеком и воздействующие на окружающую среду (загрязнение, эрозия почв, уничтожение лесов и т. д.), рассматриваются в прикладной экологии.

Среди абиотических факторов довольно часто выделяют климатические (температура, влажность воздуха, ветер и др.) и гидрографические -- факторы водной среды (вода, течение, соленость и др.).

Большинство факторов качественно и количественно изменяются во времени. Например, климатические -- в течение суток, сезона, по годам (температура, освещенность и др.).

Факторы, изменение которых во времени повторяются регулярно, называют периодическими. К ним относятся не только климатические, но-и некоторые гидрографические -- приливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, возникающие неожиданно (извержение вулкана, нападение хищника и т. п.) называются непериодическими.

Подразделение факторов на периодические и непериодические (Мончадский, 1958) имеет очень важное значение при изучении приспособленности организмов к условиям жизни.

2. Основные представления об адаптациях организмов

Адаптация (лат. «приспособление») -- приспособление организмов к среде. Этот процесс охватывает строение и функции организмов (особей, видов, популяций) и их органов. Адаптация всегда развивается под воздействием трех основных факторов -- изменчивости, наследственности и естественного отбора (равно как и искусственного -- осуществляемого человеком).

Основные адаптации организмов к факторам внешней среды наследственно обусловлены. Они формировались на историко-эволюционном пути биоты и изменялись вместе с изменчивостью экологических факторов. Организмы адаптированы к постоянно действующим периодическим факторам, но среди них важно различать первичные и вторичные.

Первичные -- это те факторы, которые существовали на Земле еще до возникновения жизни: температура, освещенность, приливы, отливы и др. Адаптация организмов к этим факторам наиболее древняя и наиболее совершенная.

Вторичные периодические факторы являются следствием изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений; ряд биотических факторов внутривидового влияния и др. Они возникли позднее первичных и адаптация к ним не всегда четко выражена.

В нормальных условиях в местообитании должны действовать только периодические факторы, непериодические -- отсутствовать.

Непериодические факторы обычно воздействуют катастрофически: могут вызвать болезни или даже смерть живого организма. Человек использовал это в своих интересах, искусственно вводя непериодические факторы: введением химической отравы уничтожает вредные для него организмы: паразитов, вредителей сельхозкультур, болезнетворных бактерий, вирусов и т. п. Но оказалось, что длительное воздействие этого фактора также может вызвать к нему адаптацию: насекомые адаптировались к ДДТ, бактерии и вирусы -- к антибиотикам, и т. д.

Источником адаптации являются генетические изменения в организме -- мутации, возникающие как под влиянием естественных факторов на историко-эволюционном этапе, так и в результате искусственного влияния на организм. Мутации разнообразны и их накопление может даже привести к дезинтеграционным явлениям, но благодаря отбору мутации и их комбинирование приобретают значение «ведущего творческого фактора адаптивной организации живых форм» (БСЭ, т. 1, 1Э-0).

На историко-эволюционном пути развития на организмы действуют абиотические и биотические факторы в комплексе. Известны как успешные адаптации организмов к этому комплексу факторов, так и «безуспешные», т. е. вместо адаптации вид вымирает.

Прекрасный пример успешной адаптации -- эволюция лошади в течение примерно 60 млн лет от низкорослого предка до современного и красивейшего быстроногого животного с высотой в холке до 1,6 м. Противоположный этому пример -- сравнительно недавнее (десятки тысяч лет назад) вымирание мамонтов. Высокоаридный, субарктический климат последнего оледенения привел к исчезновению растительности, которой питались эти животные, кстати, хорошо приспособленные к низким температурам (Величко, 1970). Кроме того, высказываются мнения, что в исчезновении мамонта «повинен» и первобытный человек, которому тоже надо было выжить: мясо мамонтов употреблялось им в качестве пищи, а шкура -- спасала от холода.

В приведенном примере с мамонтами недостаток растительной пищи вначале ограничивал количество мамонтов, а ее исчезновение привело к их гибели. Растительная пища выступала здесь в виде лимитирующего фактора. Эти факторы играют важнейшую роль в выживании и адаптации организмов.

3. Влияние температуры на организм

Температура -- важнейший из ограничивающих (лимитирующих) факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которых вид смертельно поражают жара или холод (рис. 2.. Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50 °С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.

На рис. 2 показаны температурные пределы жизни видовой группы, популяции. В «оптимальном интервале» организмы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и численность популяции растет. К крайним участкам температурного предела жизни -- «пониженной жизнедеятельности» -- организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похолодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличении жары в пределах «верхней границы стойкости», организмы попадают в «зону смерти» и погибают.

Рис. 2. Общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту)

Этим примером иллюстрируется общий закон биологической стойкости (по Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального интервала» характеризует «величину» стойкости организмов, т. е. величину его толерантности к этому фактору, или «экологическую валентность».

Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных появляются пойкилотермными, т. е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньшая часть животных -- гомойотермные, т. е. имеют постоянную температуру тела, независящую от температуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36--37 °С, и птицы с температурой тела 40 °С.

Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя выдерживают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка +40 °С, т. е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства животных предельна.

Не меньшее значение температура играет в жизни растений. При повышении температуры на 10 °С интенсивность фотосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до +30--35 °С, затем его интенсивность падает, и при +40--45 °С фотосинтез вообще прекращается. При 50 °С большинство наземных растений погибают, что связано с интенсификацией дыхания растений при повышении температуры, а затем его прекращение при 50 °С. ^Н

Температура влияет и на ход корневого питания у растений: этот процесс возможен лишь при условии, когда температура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой угнетение жизнедеятельности растения и даже его гибель.

Известны морфологические приспособления растений к низким температурам, так называемые жизненные формы растений, которые, например, можно выделить по положению почек возобновления растительных видов по отношению к поверхности почвы и к защите, которую они получают от снежного покрова, лесной подстилки, слоя почвы и т. п. Вот некоторые из форм (по Раункеру): эпифиты -- растут на других растениях и не имеют корней в почве; фанерофиты (деревья, кустарники, лианы) -- их почки остаются над поверхностью снега, нуждаются в защите покровными чешуйками; криптофиты или геофиты, теряют всю видимую растительную массу и прячут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, скрытых в почве; терофиты -- однолетние растения, отмирающих с наступлением неблагоприятного сезона, выживают лишь семена или споры.

Морфологические адаптации к климатическим условиям жизни и, прежде всего, к температурным наблюдаются также у животных. Жизненные формы животных одного вида, например, могут сформироваться под воздействием низких температур, от -20 до-40 °С, при которых они вынуждены накапливать питательные вещества и увеличивать массу тела: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и суровых условиях. Эта закономерность именуется правилом Бергмана: у теплокровных животных размер тела особей в среднем больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала распространения вида.

Но в жизни животных гораздо большее значение имеют физиологические адаптации, простейшей из которых является акклиматизация -- физиологическое приспособление к перенесению жары или холода. Например, борьба с перегревом путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойкилотермных животных путем частичного обезвоживания своего тела или накопления специальных веществ, понижающих точку замерзания, у гомойотермных -- за счет изменения обмена веществ.

Существуют и более радикальные формы защиты от холода -- миграция в более теплые края (перелеты птиц; высокогорные серны на зиму переходят на более низкие высоты, и др.), зимовка -- впадение в спячку на зимний период (сурок, белка, бурый медведь, летучие мыши: они способны понижать температуру своего тела почти до нуля, замедляя метаболизм и, тем самым, трату питательных веществ).

Большинство животных зимой находится в неактивном состоянии, а насекомые -- вообще в неподвижном, остановившись в своем развитии. Это явление называют диапаузой, и она может наступать на разных стадиях развития насекомых -- яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой особи (бабочки, например).

Но многие организмы умеренных широт в этот период ведут активный образ жизни (волки, олени, зайцы и др.), а некоторые даже размножаются (королевские пингвины и др.).

Таким образом, температура, являясь важнейшим лимитирующим фактором, оказывает весьма существенное влияние на адаптационные процессы в организмах и популяциях наземно-воздушной среды.