Пресмыкающиеся

10

Пресмыкамющиеся (гады, рептилии -- от лат. Reptilia) -- класс (по устаревшей классификации), или парафилетическая группа (по современной классификации) преимущественно наземных позвоночных животных, включающий современных черепах, крокодилов, ящериц и змей.

Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам -- представителям древних пресмыкающихся. В мезозое пресмыкающиеся доминировали на земле, в море и в воздухе, и были очень многочисленны, но затем большая часть из них вымерла по не до конца ясным причинам.

Современные рептилии -- лишь разрозненные остатки того мира.

Строение

У пресмыкающихся наблюдаются как черты более простых по строению амфибий, так и черты высших позвоночных животных.

Покров

Чешуйки на коже ленточного крайта (Bungarus fasciatus)

Чешуйки на коже ящерицы

Наружный кожный покров пресмыкающихся в результате утолщения и ороговения образует чешуйки или щитки. У ящериц роговые чешуйки перекрывают друг друга, напоминая черепицу. У черепах сросшиеся щитки формируют сплошной прочный панцирь. Смена рогового покрова происходит путём полной или частичной линьки, которая у многих видов происходит несколько раз в год.

Плотная и сухая кожа содержит пахучие железы. Слизистые железы отсутствуют.

В наружной части внутреннего слоя кожи часто находятся специальные клетки -- хроматофоры. В этих клетках секретируются пигменты: меланины и каротиноиды. Также в хроматофорах встречается способный отражать свет гуанин. Благодаря хроматофорам некоторые пресмыкающиеся способны изменять окраску своего тела за сравнительно короткое время. Хамелеоны -- наиболее известные представители с подобным свойством.

Костная система

В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо выделяются четыре отдела: шейный (лат. pars cervicalis), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis).

Типичным для пресмыкающихся является следующее строение осевого скелета. Общее количество позвонков различно у разных видов (50--80, у змей возрастает до 140--435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних (атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько позвонков прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15--40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки.

В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны.

Череп пресмыкающихся значительно более окостеневший, чем у земноводных. Лишь в обонятельной капсуле и слуховой области содержится небольшое количество хряща. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально формируются отдельно, но у взрослых особей срастаются в единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости.

Пояс передних конечностей сходен с поясом земноводных, отличаясь лишь более сильным развитием окостенения. Передняя конечность рептилий состоит из плеча, предплечья и кисти. Задняя -- из бедра, голени и стопы. На фалангах конечностей расположены когти.

Мышечная система

Мышечная система пресмыкающихся представлена жевательной, шейной мускулатурой, мускулатурой брюшного пресса, а также мускулатурой сгибателей и разгибателей. Присутствуют характерные для амниот межрёберные мышцы, играющие важную роль при акте дыхания. Подкожная мускулатура позволяет изменять положение роговых чешуй.

Нервная система

Как и у большинства хордовых животных, нервная система пресмыкающихся представлена головным и спинным мозгом.

Головной мозг расположен внутри черепа. Ряд важных особенностей отличает головной мозг пресмыкающихся от головного мозга земноводных. Нередко говорят о так называемом зауропсидном типе головного мозга, присущем также и птицам, в отличие от ихтиопсидного типа у рыб и земноводных.

Выделяют пять отделов головного мозга пресмыкающихся.

Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от которых отходят обонятельные доли. Поверхность больших полушарий абсолютно гладкая. В мозговом своде полушарий различают первичный свод -- архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, и зачатки неопаллиума. Дно переднего мозга в основном состоит из полосатых тел.

Промежуточный мозг расположен между передним и средним мозгом. В верхней его части расположен теменной орган, а на нижней стороне -- гипофиз. Дно промежуточного мозга занято зрительными нервами и их перекрестом (хиазмой).

Средний мозг представлен двумя крупными передними холмами -- зрительными долями, а также небольшими задними холмами. Зрительная кора более развита, чем у амфибий.

Мозжечок прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. Он более крупный по сравнению с мозжечком амфибий.

Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот.

От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. В спинном мозге разделение на белое и серое вещество более отчётливо, чем у амфибий. От спинного мозга отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение. Отчётливо выражена вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая) в виде цепи парных нервных ганглиев.

Органы чувств

Пресмыкающихся имеют пять основных органов чувств:

Орган зрения -- глаза, устроены более сложно, чем у лягушек: в склере присутствует кольцо из тонких костных пластинок; от задней стенки глазного яблока отходит вырост -- гребешок, вдающийся в стекловидное тело; в ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура, которая позволяет не только перемещать хрусталик, но и изменять его форму, таким образом осуществляя наводку на резкость в процессе аккомодации. Органы зрения имеют приспособления к работе воздушной среде. Слёзные железы предохраняют глаз от высыхания. Наружные веки и мигательная перепонка выполняют защитную функцию. У змей и некоторых ящериц веки срастаются, формируя прозрачную оболочку. Сетчатка глаза может содержать как палочки, так и колбочки. У ночных видов колбочки отсутствуют. У большинства дневных видов диапазон цветного зрения смещён в жёлто-оранжевую часть спектра. Зрение имеет решающее значение среди органов чувств пресмыкающихся.

Орган обоняния представлен внутренними ноздрями -- хоанами и вомероназальным органом. По сравнению со строением земноводных, хоаны расположены ближе к глотке, что даёт возможность свободно дышать в то время, как пища находится во рту. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6--8 см.

Орган вкуса -- вкусовые луковицы, расположенные в основном в глотке.

Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей. У ямкоголовых змей термолокаторы позволяют определять даже направление источника теплового излучения.

Орган слуха близок к органу слуха лягушек, он содержит внутреннее и среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой, слуховой косточкой -- стременем и евстахиевой трубой. Роль слуха в жизни пресмыкающихся сравнительно невелика, особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимающих колебания, распространяющиеся по земле или в воде. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20--6000 Гц, хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60--200 Гц (у крокодилов 100--3000 Гц).

Осязание выражено отчётливо, особенно у черепах, которые могут чувствовать даже лёгкое прикосновение к панцирю.

Дыхательная система

Для пресмыкающихся характерно дыхание всасывающего типа путем расширения и сужения грудной клетки при помощи межреберной и брюшной мускулатуры. Попавший через гортань воздух поступает в трахею -- длинную дыхательную трубку, которая на конце делится на бронхи, ведущие в лёгкие. Как и у земноводных, лёгкие пресмыкающихся имеют мешкообразное строение, хотя их внутренняя структура много сложнее. Внутренние стенки лёгочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность.

Поскольку тело покрыто чешуйками, кожное дыхание у пресмыкающихся отсутствует, и лёгкие являются единственным дыхательным органом.

Система кровообращения

Система кровообращения пресмыкающихся

Как и амфибии, большинство пресмыкающихся обладают трёхкамерным сердцем, состоящим из одного желудочка и двух предсердий. Желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю. При такой конструкции сердца в щелевидном пространстве вокруг неполной перегородки желудочка устанавливается градиент (разность) количества кислорода крови. После сокращения предсердий артериальная кровь из левого предсердия оказывается в верхней половине желудочка и вытесняет венозную кровь, излившуюся из правой части желудочка, в нижнюю половину. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. При сокращении желудочка каждая порция крови устремляется к ближайшему отверстию: артериальная кровь из верхней половины -- в правую дугу аорты, венозная кровь из нижней половины -- в легочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка -- в левую дугу аорты. Поскольку именно правая дуга аорты несет кровь к мозгу, мозг получает наиболее обогащённую кислородом кровь. У крокодилов перегородка полностью разделяет желудочек на две половины: правую -- венозную и левую -- артериальную, таким образом сформировав четырёхкамерное сердце, практически как у млекопитающих и птиц

В противоположность общему артериальному стволу земноводных, у рептилий наблюдается три самостоятельных сосуда: лёгочная артерия, и правая и левая дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода, и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты, отходящей от левого артериального желудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

Полного разделения на два независимых круга кровообращения у пресмыкающихся (включая крокодилов) не происходит, поскольку венозная и артериальная кровь смешиваются в спинной аорте.

Подобно рыбам и амфибиям, все пресмыкающиеся -- холоднокровные животные.

Пищеварительная система

Вследствие разнообразия доступной для питания пищи пищеварительный тракт у пресмыкающихся гораздо более дифференцирован, чем у земноводных животных.

Желудок имеет толстые мышечные стенки. На границе между тонкой и толстой кишкой находится слепая кишка, которой нет у амфибий. Большая печень рептилий имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки. Кишечник заканчивается клоакой.

Выделительная система

Выделительная система пресмыкающихся представлена почками, мочеточниками и мочевым пузырём.

Почки пресмыкающихся существенно отличается от почек рыб и амфибий, которым приходится решать задачу избавления от постоянного избытка воды в организме. Вместо туловищных почек амфибий (мезонефрос), почки рептилий (метанефрос) располагаются в тазовой области с брюшной стороны клоаки и по её бокам. Почки соединяются с клоакой через мочеточники.

Тонкостенный стебельчатый мочевой пузырь соединяется с клоакой тонкой шейкой на её брюшной стороне. У некоторых пресмыкающихся мочевой пузырь недоразвит (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы).

Половая система

Пресмыкающиеся -- раздельнополые животные.

Мужская половая система состоит из пары семенников, которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал, который впадает в вольфов канал. С появлением туловищной почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку, образуя семенной пузырёк.

Женская половая система представлена яичниками, которые подвешены на брыжейке к спинной стороне полости тела по бокам позвоночника. Яйцеводы (мюллеровы каналы) также подвешены на брыжейке. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями -- воронками. Нижний конец яйцеводов открывается в нижний отдел клоаки на её спинной стороне.

Образ жизни

Развитие

Оплодотворение внутреннее.

Питание

Хозяйственное значение

Значение пресмыкающихся для человека сравнительно невелико. Кожа крокодилов, крупных змей и ящериц применяется в кожевенной промышленности для изготовления чемоданов, ремней, обуви и т. п., однако эти предметы носят эксклюзивный характер, являясь предметом роскоши. Мясо некоторых черепах и яйца употребляются в пищу. Змеиный яд находит применение в медицине. Многие змеи полезны истреблением грызунов, а ящерицы -- насекомых. Некоторые виды пресмыкающихся держат в качестве домашних животных.

Большой вред наносят ядовитые змеи, особенно в тропических странах. Крупные крокодилы представляют опасность для людей, наносят ущерб животноводству. Многие черепахи вредят рыбному промыслу.

Происхождение пресмыкающихся

Основная статья: Происхождение рептилий

Первые представители пресмыкающихся -- котилозавры -- известны со среднего карбона. К концу периода появляются зверообразные рептилии, которые в пермском периоде расселились практически по всей суше, став господствующей группой среди пресмыкающихся. В мезозойской эре наступает расцвет пресмыкающихся, среди представителей наблюдается наибольшее многообразие. Происходит освоение морских и речных водоёмов, а также воздушного пространства. В мезозое происходит формирование всех групп пресмыкающихся. Последняя группа -- змеи -- сформировалась в меловом периоде.

В конце мелового периода происходит резкое сокращение количества видов пресмыкающихся. Однозначно указать причины вымирания современная наука пока не может.

Классификация

В классификации пресмыкающихся много неясного, во многом потому, что большая их часть вымерла. Ниже приведён один из возможных вариантов[1].

Подкласс Анапсиды (Anapsida)

Черепахи (Testudines или Chelonia)

† Котилозавры (Cotylosauria)

† Сеймуриоморфы (Seymouriomorpha)

Подкласс Проганозавры (Proganosauria)

† Мезозавры (Mesosauria)

Подкласс Ихтиоптеригии (Ichtyopterygia)

† Ихтиозавры (Ichthyosauria)

Подкласс Синаптозавры (Synaptosauria или Euryapsida)

† Проторозавры (Protorosauria)

† Зауроптеригии (Sauropterygia)

Подкласс Лепидозавры или чешуйчатые ящеры (Lepidosauria)

† Эозухии (Eosuchia)

Клювоголовые или хоботноголовые (Rhynchocephalia)

Чешуйчатые (Squamata): ящерицы и змеи

Подкласс Архозавры (Archosauria)

† Текодонты (Thecodontia) -- вымерли, дали начало прочим представителям данного подкласса и, возможно, птицам

Крокодилы (Crocodylia или Crocodilia)

† Птерозавры или летающие ящеры (Pterosauria): птеродактили и др.

† Ящеротазовые динозавры (Saurichia) -- вымерли, возможно дали начало птицам

† Птицетазовые динозавры (Ornithischia)

Подкласс Зверообразные, или синапсиды, или тероморфы (Synapsida или Theromorpha) -- вымерли, однако дали начало млекопитающим.

† Пеликозавры (Pelycosauria)

† Терапсиды (Therapsida)

Реферат подготовил: Гаргосов Роман.