Развитие жизни на Земле

29

ПЛАН

Введение

1. Основные подразделения геологической истории Земли

2. Развитие жизни в криптозое

3. Жизнь в палеозойской эре

4. Мезозойская эра - век рептилий

5. Кайнозой - век млекопитающих

6. Происхождение человека

Заключение

Список литературы

Введение

Эволюционное развитие организмов исследуется целым рядом наук, рассматривающих разные аспекты этой фундаментальной проблемы естествознания. Ископаемые остатки животных и растений, существовавших на Земле в прошедшие геологические эпохи, изучает палеонтология, которую и следует поставить на первое место среди наук, непосредственно связанных с исследованием эволюции органического мира.

Для понимания условий жизни древних организмов, определения времени их существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состояние палеонтология использует данные таких наук, как историческая геология, стратиграфия, палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, для анализа строения, физиологии, образа жизни и эволюции вымерших форм необходимо опираться на детальное знание соответствующих сторон организации и биологии ныне существующих организмов.

Изучая эволюцию организмов, необходимо иметь представление о ее ходе во времени, о продолжительности тех или иных ее этапов. Возраст Земли определяется различными учеными по-разному, но можно указать на приближенную цифру 5 млрд. лет.

1. Основные подразделения геологической истории Земли

2. Развитие жизни в криптозое

Археозойская и протерозойская эры продолжались более 3,4 млрд. лет; палеозойская, мезозойская и кайнозойская эры - 570 млн. Однако в отложениях археозойской и протерозойской эры сохранилось чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов, поэтому представления ученых о первых этапах развития жизни в течение этих огромных промежутков времени в значительной степени гипотетичны.

Были найдены древнейшие остатки организмов, имевшие возраст 2,9-3,2 млрд. лет. А также обнаружены следы жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых), что убедительно свидетельствует, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие организмы - водоросли. Фотосинтез - это важнейший процесс, благодаря которому возможна жизнь на Земле. С помощью этого процесса ежегодно запасается огромное количество преобразованной световой энергии. Готовыми органическими веществами питались живые организмы - гетеротрофы.

Очевидно, появление жизни на Земле должно было произойти значи-тельно раньше, - может быть, 3,5-4 млрд. лет назад. Наиболее известна среднепротерозойская флора (нитчатые формы длиной до нескольких сотен микрометров и толщиной 0,6-16 мкм, имеющие различное строение, одноклеточные микроорганизмы (Рис.1), диаметром 1-16 мкм, также различного строения), остатки которой были обнаружены в Канаде - в кремнистых сланцах на северном берегу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет.

Следующий важнейший шаг в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9-1,3 млрд. лет, среди которых найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8-12 мкм. В них удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро. А также обнаружены стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов, напоминающие стадии митоза способа деления эукариотических (т.е. имеющих ядро) клеток.

Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6-1,35 млрд. лет назад эволюция организмов прошла важнейший рубеж - был достигнут уровень организации эукариот.

Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650-570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно, принадлежавшие к различным типам. Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная в 1947 г. в Центральной Австралии. Она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (Рис. 2). Большинство форм принадлежит, вероятно, к кишечно-полостным. Кроме кишечно-полостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены останки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям. Некоторые виды организмов интерпретируются как возможные предки членистоногих. Наконец, имеется целый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принадлежности. Это указывает на огромное распространение фауны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время. Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600-800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.

3. Жизнь в палеозойской эре

На рубеже протерозоя и палеозоя произошел кажущийся или действительный взрыв формообразования, который привел к появлению в палеонтологической летописи кембрийского периода представителей почти всех известных типов организмов. Палеозойская эра продолжалась свыше 300 млн. лет. В течение этого времени на Земле произошли значительные изменения физико-географических условий: рельефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жизни.

На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на континент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ, и вновь отсту-пало. В первой половине палеозойской эры на Земле господствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности Земли была сравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и экватором невелик. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более низкой средней температурой и значительной разницей температур между полюсами и экватором. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки - это было время великого оледенения Гондваны. Северный полюс в палеозое находился и океане.

Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возможно, проникли и в пресные водоемы.

Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в протерозое. Теплые моря кембрийского периода были обильно населены представителями различных групп животных. Наиболее богата была донная фауна неглубоких морей, прибрежных отмелей, заливов и лагун: на морском дне жили разнообразнейшие прикрепленные животные: губки, археоциаты, кишечнополостные, стебельчатые иглокожие, плеченогие и др. С морским дном были тесно связаны и многие другие группы животных. Некоторые приспособились к роющей жизни в толще донных осадков (различные черви, в том числе полухордовые). Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали свободноживущие иглокожие (морские звезды, офиуры, голотурии и др.) и моллюски, основные группы которых известны начиная с кембрия.

Среди палеозойских водных членистоногих были и хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды, родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м (Рис. 3). Это были самые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле. В ранней перми эти крупные хелицеровые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид определилась тем, что примерно с середины девона в роли крупных водных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных рыб.

Позвоночные рыбы оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие внутреннего: осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использовать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступа-тельного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных ударом основного движителя - хвостового плавника. У членистоногих хитиновый наружный скелет не создавал таких предпосылок, а многочисленные членистые конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их использование для плавания менее эффективно.

После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлении для нападения и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти членистоногих, возникшие из членистых конечностей. Благодаря этим преимуществам позвоночные заняли доминирующее положение среди активно плавающих животных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов; громадное большинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообразие мелких форм, поражающее воображение количеством видов. Позвоночные появляются в палеонтологической ле-тописи начиная с нижнего ордовика.

Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, ли-шенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем. Их панцирь был образован крупными щитами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей).

Однако более прогрессивными группами позвоночных, оказались челюстноротые. Челюстноротые по-явились в палеонтологической лето-писи в позднем силуре; в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными. Основные эволюционные достижения челюстноротых, обеспечившие им преобладание над бесчелюстными, включают развитие челюстей, настоящих парных конечностей и усовершенствование жаберного аппарата.

Древнейшие представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были одеты более или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб - плакодерм.

Другой примитивной группой палеозойских рыб были акантодии. Тело акантодий покрывали многочисленные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и во внутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение ряда очень примитивных особенностей. У них еще не установилось обычное для большинства позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис.4) тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате дифференциации первоначально цельных плавниковых складок.

В первой половине девона существовали уже и представители всех подклассов костных рыб: лучеперых, двоякодыщащих и кистеперых.

Появилась и обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тропических лесов. Среди древовидных растений выделялись представители плаунообразных - лептадодендроды, достигавшие в высоту 40 и в диаметре до 2 м у основания, и сигиллярии, достигавшие 30-метровой высоты.

Заселение суши растениями положило начало почвообразованию с обогащением минеральных субстратов органическими веществами. К этому времени (силур-девон) относится и возникновение наиболее древних толщ горючих ископаемых, образующихся при неполном разложении скоплений растительных остатков.

По мере заселения суши растениями появились предпосылки для освоения наземной среды обитания животными. Скорее всего, первыми среди них были какие-то мелкие растительноядные формы, существовавшие в силурийском периоде, но не оставившие следов в палеонтологической летописи. Для многих групп беспозвоночных животных освоение суши началось с использования почвы как промежуточной среды обитания.

Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделенные крыльями высшие насекомые. К концу карбона уже существовали разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до современности (стрекозы, тараканы, скорпионницы). Некоторые виды стрекоз тогда достигали 1 м. в размахе крыльев. (Рис. 5)

Вслед за беспозвоночными к освоению наземной среды обитания приступили и позвоночные. Их выход на сушу мог осуществиться лишь после появления там соответствующей пищевой базы.

В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представлен-ных в позднем палеозое большим разнообразием форм которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т.е. «покрытоголовых». Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты, к числу которых принадлежат и ихтиостеги.

Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбона. Вероятно, уже в карбоне у рептилий сформировался целый комплекс приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в полной мере наземными животными. Важнейшим из этих приспособлений, которое сделало возможными многие другие существенные изменения организации, было развитие эффективного механизма вентиляции легких посредством движений грудной клетки.

Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принадлежали к подклассу котилозавров (Рис.6). Название «котилозавр» подчеркивает характерную особенность черепа этих животных, защищающего голову сплошным костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но более высокого и узкого, чем у последних.

Самими древними звероподобными рептилиями были пеликозавры, появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на раннепермское время. Большинство пеликозавров вымерло уже к середине пермского периода, вероятно, не выдержав конкуренции с представителями возникшей от пеликозавров более прогрессивной группы звероподобных рептилий - терапсид. В позднепермской эпохе терапсиды стали доминирующей группой пресмыкающихся.

4. Мезозойская эра - век рептилий

После завершения в середине пермского периода оледенения Гондваны климат Земли стал более теплым. Потепление продолжалось на протяжении мезозойской эры, которая в целом была более однообразной в климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя.

В мезозое господствовали теплые климаты с относительно слабо выраженной климатической зональностью. При отсутствии оледенений температура воздуха и воды в океане была, вероятно, значительно выше современной: на экваторе на 3-5°, в средних широтах на 10°, а в полярных на 20-40°. В то же время происходили важные изменения рельефа Земли и положения континентов, которые привели к формированию в общих чертах существующих ныне континентов и океанов.

Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными изменениями в характере фауны наземных позвоночных (Рис. 7). В пермское время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (объединяемые иногда под названием «завропсиды») оставались сравнительно немногочисленными. Победа в борьбе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, вопреки прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на каких-то важных преимуществах первых.

Современные завропсиды характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к жизни и условиях жаркого засушливого климата.

У цинодонтов продолжалось совершенствование механизма пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхних нижнечелюстных зубов в щечной области) и продольных и поперечных движений нижней челюсти. Для обеспечения этих движений произошли соответствующие перестройки челюстных мышц, сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюстного аппарата.

Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, и зверей, известны из верхнетриасовых отложений. Это были небольшие хищные животные, вероятно, питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными (Рис. 8). По всей вероятности, у них уже существовало выкармливание молоди молоком поскольку оно присуще всем современным группам млекопитающих.

В конце триаса млекопитающие уже были довольно разнообразны и принадлежали к нескольким обособленным группам: триконодонтам, симметродотам и трехбугорчатым, различавшимся по строению зубов и, ве-роятно, по способам питания и пережевывания пищи.

Несмотря на ряд прогрессивных особенностей (некоторое увеличение головного мозга, забота о потомстве и выкармливание его молоком, пережевывание пищи, волосяной покров, расположение конечностей под туловищем, обеспечивавшее болев совершенную локомоцию), млеко-питающие в мезозое не достигли больших успехов в борьбе за суще-ствование.

В триасе начался подлинный расцвет рептилий. В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, которые вскоре становятся очень разнообразными. Многочисленны и разнообразны в триасе были и представителя другого ствола завропсид - архозавры. Корневой группой этого ствола являются псевдозухии (Рис. 9), или текодонты, -- преимущественно небольшие животные, примитивные представители которых внешне несколько напоминали ящериц.

Некоторые группы псевдозухий перешли к полуводному, или амфибиотическому, образу жизни. В среднем и позднем триасе широко распространены были фитозавры, имевшие внешнее сходство с крокодилами. В позднем триасе от псевдозухий возникли и настоящие крокодилы, оказавшиеся лучше приспособленными к роли амфибиотических хищников и быстро вытеснившие фитозавров. И фитозавры, и крокодилы конкурировали в водоемах с последними стегоцефалами - лабиринтодонтами, представленными в триасе очень крупными формами с огромным уплощенным черепом (достигавшим в длину 125 см). Однако и эти гиганты не выдержали конкуренции с водными рептилиями. Последние стегоцефалы вымерли к середине юрского периода. Зато выжили самые мелкие потомки лабиринтодонтов, давшие начало бесхвостым земноводным; наиболее древние представители последних, еще имевшие небольшой хвост, известны из отложений нижнего триаса.

В триасе появились также черепахи и ряд других групп пресмыкающихся, которые заслуживают особого рассмотрения.

Теплые моря, заливы и лагуны океанов в мезозое были богаты жизнью. После пермского вымирания разнообразие морских организмов в триасе вновь возрастает. В эволюционных стволах переживших пермский кризис, появляются многочисленные новые виды и новые крупные ветви. По-видимому, в мезозое возник новый тип водорослей: во всяком случае, начиная лишь с юрских отложений достоверно известны ископаемые остатки представителей диатомовых водорослей.

В донной фауне опять обильны мшанки; многочисленны морские ежи и морские звезды. Постепенно растет численность и разнообразие брюхоногих моллюсков.

Постепенно обновилась и ихтиофауна. В юрское время сформиро-вались существующие и ныне группы пластинчато-жаберных хрящевых рыб - акулы и скаты. Среди костных рыб появились новые группы актиноптеригий: костные ганоиды и костистые рыбы. Первые пережили расцвет в юрском и начале мелового периода; вторые возникли в юрском периоде, а начиная с мелового времени стали доминирующей группой (к костистым принадлежит 95% всех современных видов рыб). Продолжали существовать в мезозойских морях и представители кистеперых - целаканты.

Архозавры в мезозое овладели не только сушей, но и воздухом (их попытки выйти в море были менее успешны). По крайней мере две группы этих рептилий приобрели способность к полету. Первой из них были птерозавры - летающие ящеры, появившиеся в начале юрского периода. Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи (рис. 10), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами. В позднеюрское время появляются птеродактили, у которых хвост редуцировался (как и у высших птиц). Птерозавры были единственными летающими позвоночными на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у них появились конкуренты, дальнейшие эволюционные преобразования которых привели к формированию более совершенного летательного аппарата и к достижению более высокого общего уровня организации. Это были птицы. Впрочем, примитивные позднеюрские птицы во многих отношениях еще уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними за первенство в воздухе. Остатки древнейших птиц, широко известных археоптериксов, или «первоптиц», были найдены в тонкозернистых сланцах Золенгофена (Западная Германия). В организации археоптерикса причудливо объединены с одной стороны, птичьи, а с другой - рептильные признаки. Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архозавров, приспособившихся к лазанию по деревьям.

Во второй половине мезозоя происходили многие интересные и важные события. В начале мелового периода от ящериц возникли змеи. Нужно сказать, что среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и редуцированными конечностями (многие из них существуют и ныне).

Последние века мезозойской эры были временем драматических событий, сущность которых пока еще не вполне ясна. Возможно, эти события были в какой-то мере подготовлены изменениями флоры. Общий облик флоры позднего мела уже всецело определяется ангиоспермами; из голосеменных сохранили свои позиции лишь хвойные. С середины мелового периода наметились некоторые изменения и в фауне. Изменения флоры прежде всего сказались на насекомых. На протяжении позднего мела энтомофауна постепенно обновилась: исчез целый ряд архаических семейств и появились группы, существующие и поныне. Однако в широколиственных и хвойных лесах и на открытых равнинах позднего мела по-прежнему доминировали различные динозавры; в воздухе реяли гигантские летающие ящеры; в морях были обильны разнообразные морские рептилии -- плезиозавры и мозазавры, было много морских черепах; в пресных водоемах обитали многочисленные крокодилы. Общий облик фауны в позднемеловой эпохе оставался в целом прежним, типичным для «века динозавров», в течение свыше 45 млн. лет после повсеместного распространения покрытосеменных. Но в конце мелового периода в относительно краткие (геологически) сроки произошло вымирание многих групп позвоночных и беспозвоночных животных, наземных, водных и летающих организмов. Вымирают и гигантские формы, и животные мелких размеров, и растительноядные, и хищные. К началу кайнозоя вымерли все динозавры, 8 из 10 верхнемеловых семейств крокодилов, все летаю-щие ящеры, плезиозавры, последние виды ихтиозавров. Среди беспозвоночных вымирание постигло широко распространенных в юрском и меловом периодах двустворчатых моллюсков-рудистов, аммонитов, белемнитов и многих наутилоидных головоногих, вымерли также многие виды морских лилий и фораминифер. На рубеже мезозоя и кайнозоя некоторые группы животных как бы остались в стороне от происходивших событий (их разнообразие и численность не претерпели существенных изменений). Среди позвоночных это различные группы рыб, хвостатые земноводные, черепахи.

5. Кайнозой - век млекопитающих

Физико-географические условия в начале палеогена, по существу, не отличались от таковых в конце мелового периода. После некоторого похолодания климат вновь стал теплым. В Европе до берегов Балтики продолжали существовать тропические и субтропические флоры, имевшие характер густых и влажных лесов. В них были широко представлены пальмы, вечнозеленые лавры, дубы, каштаны, магнолии, мирты, фикусы и другие растения; из хвойных - гигантские секвойи, болотные кипарисы; в лесной тени произрастали папоротники, в том числе древовидные; по морским побережьям - тропическая мангровая растительность. С этой богатой флорой связано происхождение мощных пластов каменного угля.

На обширных территориях Центральной Азии с начала палеогена намечается тенденция к аридизации (развитие засушливости) климата, ко-торая, постепенно усиливаясь, прогрессировала на протяжении всего этого периода и неогена. Это привело к усыханию обильных здесь в позднемеловое время внутриконтинентальных пресноводных бассейнов, к постепенному обезлесению ландшафта с развитием к концу палеогена (олигоценовая эпоха) открытых пространств типа лесостепей, степей и саванн.

Во второй половине палеогена началось постепенное глобальное похолодание климата, которое прогрессировало в неогене. Оно завершилось в плейстоценовой эпохе четвертичного периода развитием нового великого оледенения.

В начале палеоценовой эпохи фауна млекопитающих оставалась, по существу, той же, что и в позднемеловое время. В ней были представлены лишь группы, возникшие еще в мезозое: растительноядные многобугорчатые, внешне напоминавшие грызунов, но родственные прототериям - однопроходным, а также архаические представители сумчатых и плацентарных, питавшиеся насекомыми и другой мелкой добычей. Для всех архаических млекопитающих были характерны такие примитивные особенности, как относительно небольшой мозг, простые треугольные зубы (за исключением многобугорчатых), пятипалые конечности. К середине палеоценовой эпохи разнообразие млекопитающих значительно возросло. Но основная адаптивная радиация плацентарных и сумчатых происходила в палеоцене и эоцене, когда сложились все основные отряды кайнозойских млекопитающих.

От примитивных насекомоядных плацентарных возникли всеядные, использовавшие как животную, так и растительную пищу, а затем и настоящие растительноядные формы. Растительноядность у некоторых групп плацентарных развилась в палеоцене. Начало этого направления приспособительной эволюции было представлено архаическими копытными - кондиляртрами. Это были довольно небольшие (от нескольких десятков до 170-180 см) животные, внешне, пожалуй, больше походившие на хищников, чем на копытных, и сохранявшие большие острые клыки.

Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более специализированные, крупные и нередко причудливые формы. Характерны в этом отношении диноцераты (Dinocerata - страшнорогие), которые были самыми крупными наземными млекопитающими эоценовой эпохи, достигавшими размеров современных носорогов. Однако диноцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание вызвано конкуренцией с более прогрессивными группами копытных, которую диноцераты проиграли благодаря общему консерватизму, своей организации, в частности сохранению относительно небольшого головного мозга.

В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы растительноядных млекопитающих, как непарнокопытные, парнокопытные, грызуны, и ряд других. Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены большим разнообразием форм. Центром эволюции этого отряда была, по-видимому, Северная Америка. Непарнокопытные пережили максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтологической летописи.

В неогене получили преобладание виды наземных животных, при-способленные к жизни в открытых и относительно сухих местообитаниях типа лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие формы, тяготевшие к лесам, влажным лугам, заболоченным участкам и тому подобным местам, характерным для палеогена. Эта судьба постигла многие группы непарнокопытных. Зато парнокопытные начиная с олигоцена широко распространились и быстро прогрессировали. Особенно это относится к наиболее новым их группам: оленям, жирафам, вилорогам и многочисленным полорогим.

В неогене максимального расцвета достигли также хоботные, рас-селившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и Южную Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен мастодонтами, среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким и длинным хоботом, различного строения бивнями и т.п. От мастодонтов в миоцене возникли и настоящие слоны. У слонов, в отличие от мастодонтов и динотериев, сохранилась лишь верхне-челюстная пара бивней, но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение их огромных коренных зубов.

Обилию растительноядных млекопитающих в лесостепях и неогена соответствует и разнообразие хищников. В миоцене существовали уже все семейства современных хищных млекопитающих, представленные главным образом примитивными формами. Среди ископаемых кошачьих интересна группа так называемых саблезубов, существовавшая с олигоцена до плейстоцена. Этих хищников иногда называют «саблезубыми тиграми», но к тиграм они были не более близки, чем к львам, леопардам или домашним кошкам. Саблезубы обладали огромными, уплощенными с боков клыками, достигавшими у крупных форм длины около 15 см; этим клыкам хищники и обязаны своим названием. Вымирание большинства крупных растительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымиранию охотившихся на них саблезубов.

В миоцене водные млекопитающие пополнились ластоногими. Общие особенности строения ластоногих сформировались параллельно и независимо в трех указанных группах. На огромных пространствах Северной Америки, Европы, Азии и Африки, занятых лесостепями и степями с разной степенью увлажненности, в позднем миоцене и плиоцене получила широчайшее рас-пространение характерная фауна, которую называют «гиппарионовой» по самому характерному ее представителю, трехпалой лошади - гиппариону (рис. 11). Вместе с гиппарионами обитали разнообразные антилопы, олени, древние жирафы, хоботные (мастодонты и динотерии), носороги и страусы (близкие к современным африканским). В состав гиппарионовой фауны входили, конечно, и хищники (саблезубы, различные псовые, гиены, росомахи, куницы, и др.), а также различные другие животные (грызуны, зайцеобразные, обезьяны).

В плейстоцене происходило дальнейшее похолодание климата, сопровождавшееся постепенным отступанием теплолюбивой флоры и фауны в Евразии и Северной Америке к югу. Широкое распространение получили листопадные и хвойные леса, общий облик которых уже напоминал современные леса умеренного пояса. Состав фауны также приближался к современному; появились многие ныне существующие роды млекопитающих.

Однако в плейстоцене сохранялись и более древние формы и группы животных (мегатерии, токсодонты, мастодонты, динотерии, саблезубы и др.), особенно многочисленные в Америке. Появились и некоторые своеобразные виды, которым нe суждено было пережить плейстоценовую эпоху. Среди них инте-ресны гигантские бобры - трогонтерии, имевшие длину более 2 м; большерогие олени (рис. 12), достигавшие высоты в холке около 2 м, но особенно замечательные поистине гигантскими ветвистыми рогами, размах которых превышал 4 м. Из плейстоценовых отложений известны многочисленные находки крупных нелетающих страусоподобных птиц, отдельные виды которых дожили до наших дней (африканские, австралийские и американские страусы), другие вымерли к концу плейстоцена или были истреблены человеком в совсем недавнее время.

На основании археологических данных можно с уверенностью утверждать, что древние люди охотились на самых различных животных, входивших в состав мамонтовой фауны, в том числе и на самых крупных и опасных - шерстистых носорогов и самих мамонтов (а в Америке на еще сохранившихся там мастодонтов и мегатериев). В связи с этим высказывались предположения, что человек мог сыграть определенную роль в вымирании многих плейстоценовых животных. Однако в целом это представляется маловероятным, если учесть очень ограниченные возможности людей каменного века в их воздействии на природу, их малочисленность.

Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелирует с концом последнего оледенения 10-12 тыс. лет назад. Потепление климата и таяние ледников резко изменили природную обстановку в прежнем поясе приледниковой тундростепи; возросла влажность воздуха и усилилось выпадение осадков; как следствие, на больших территориях развилась заболоченность, зимой увеличилась высота снежного покрова. Животные мамонтовой фауны, хорошо защищенные от сухого холода и способные добывать себе пищу на просторах тундростепи в малоснежные зимы ледниковой эпохи, оказались в крайне неблагоприятной для них экологической обстановке. Обилие снега зимой сделало невозможным добывание пищи в достаточном количестве. Летом же высокая влажность и заболачивание почвы, крайне неблагоприятные и сами по себе, сопровождались колоссальным возрастанием численности кровососущих насекомых (гнуса, столь обильного в современной тундре), укусы которых изнуряли животных, не давая им спокойно кормиться. Таким образом, мамонтовая фауна оказалась за очень короткий срок (таяние ледников происходило очень быстро) перед лицом резких изменений среды обитания, к которым большинство составлявших их видов не сумело столь быстро приспособиться, и она прекратила существование. Из числа крупных млекопитающих этой фауны сохранились до наших дней северные олени, обладающие большой подвижностью и способные совершать дальние миграции: летом в тундру к морю, где меньше гнуса, а на зиму на ягельные пастбища в лесотундру и тайгу. Приспособились к новым условиям некоторые мелкие животные из состава мамонтовой фауны (лемминги, песцы). Но большинство видов млекопитающих этой удивительной фауны вымерли к началу голоценовой эпохи.

После завершения последнего оледенения 10-12 тыс. лет назад Земля вступила в голоценовую эпоху четвертичного периода, в течение которой установился современный облик фауны и флоры. Условия жизни на Земле ныне значительно более суровы, чем на протяжении мезозоя, палеогена и большей части неогена. И богатство, и разнообразие мира организмов в наше время, судя по всему, существенно ниже, чем за многие прошлые эпохи.

6. Происхождение человека

Общий план строения и сходство многих черт организации человека и животных, особенно млекопитающих, очень давно привлекали внимание людей. В XVIII в. К. Линней поместил человека в отряд приматов вместе с лемуром и обезьяной. Ж. Б. Ламарк считал, что человек произошел от обезьяноподобных предков, перешедших от лазанья по деревьям к хождению по земле. Крупнейшим событием в понимании истории человека как вида стала работа Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (1871).

Основные черты строения и особенности эмбрионального развития четко определяют положение вида Человек разумный в классе Млекопитающие, отряде Приматы, подотряде Человекоподобные обезьяны. Вместе с тем человек имеет специфические, присущие только ему особенности: прямохождение, мощно развитую мускулатуру нижних конечностей, сводчатую стопу с сильно развитым первым пальцем, подвижную кисть руки, позвоночник с четырьмя изгибами, расположение таза под углом 60° к горизонтали, очень большой мозг, крупные размеры мозгового и малые размеры лицевого черепа, бинокулярное зрение, ограниченную плодовитость, плечевой сустав, допускающий движения с размахом почти до 180°, и некоторые другие. Эти особенности строения и физиологии человека - результат эволюции его животных предков.

Одна из групп обезьян 10-12 млн. лет назад дала начало ветви ведущей к человеку. Эти животные, ископаемые остатки которые найдены в Южной Африке, получили название австралопитеки. Они жили стадами, имели массу 20-50 кг и рост 120-150 см, ходили на двух ногах при выпрямленном положении тела, руки были свободны. В отличие от всех обезьян они имели сходное с человеком строение зубной системы. Масса мозга составляла 550 г. Для защиты и добывания пищи австралопитеки пользовались камнями, костями животных, т.е. имели хорошую двигательную координацию.

Около 2-3 млн. лет назад жили существа, стоявшие ближе к человеку, чем австралопитеки. Масса их мозга достигала 650 г, они умели обрабатывать гальку с целью изготовления орудий. Этих человекообразных обезьян отнесли к виду Человек умелый. Эволюция гоминид шла в направлении прогрессивного развития прямохождения, способности к труду и совершенствования головного мозга. По-видимому, в это же время они научились использовать огонь. Естественный отбор сохранял признаки, содействовавшие развитию стадности, т.е. усилению общественного характера поисков добычи и защиты от хищных зверей, что, в свою очередь, влияло на совершенствование руки и на развитие высшей нервной деятельности, способности к обучению. Это обеспечило победу обезьянолюдей в борьбе за существование и привело 1,5-2 млн. лет назад к широкому расселению их по Африке, Средиземноморью, Южной, Центральной и Юго-Восточной Азии. Использование орудий труда, стадный образ жизни способствовали дальнейшему развитию мозга и возникновению речи. Признаком, отделяющим человекообразных обезьян от людей, считается масса мозга, равная 750 г. Именно при такой массе мозга ребенок овладевает речью. Речь древних людей была очень примитивной, но она составляет качественное отличие высшей нервной деятельности человека от высшей нервной деятельности животных. В борьбе за существование получили преимущество те первобытные стада древних людей, которые стали заботиться о стариках и поддерживать особей, слабых физически, но обладавших опытом и выделявшихся своими умственными способностями.

В процессе становления человека выделяют три стадии:

1) Считают, что древнейшие люди появились около 1 млн. лет назад. Известно несколько форм древнейших людей: питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек и ряд других. Внешне они уже походили на современного человека, хотя отличались мощными надбровными валиками, отсутствием подбородочного выступа, низким и покатым лбом. Масса мозга достигала 800-1000г. Мозг имел более примитивное строение, чем у позднейших форм. Древнейшие люди успешно охотились на буйволов, носорогов, оленей, птиц. С помощью отесанных камней они разделывали убитых животных, жили в основном в пещерах и умели использовать огонь.

2) К древним людям (неандертальцам) относят группу людей, поя-вившихся около 200 тыс. лет назад. Они занимают промежуточное по-ложение между древнейшими людьми и первыми современными людьми. Неандертальцы были очень неоднородной группой. Изучение многочисленных скелетов показало, что в эволюции неандертальцев при всем разнообразии строения можно выделить несколько линий. Одна из групп неандертальцев отличалась мощным физическим развитием при небольшом росте, низким скошенным лбом, низким затылком, слаборазвитым подбородочным выступом, крупными зубами; масса их мозга достигала 1500 г. Другая группа характеризовалась более тонкими чертами - меньшими надбровными валиками, высоким лбом, более тонкими челюстями и более развитым подбородком. В общем физическом развитии они заметно уступали первой группе, но взамен у них значительно увеличился объем лобных долей головного мозга. У этой группы неандертальцев главным в борьбе за существование стало не усиление физического развития, а развитие внутригрупповых связей - на охоте, при защите от врагов, от неблагоприятных природных условий, т.е. объединение сил отдельных особей. Этот эволюционный путь и привел к появлению 40-50 тыс. лет назад вида Человек разумный - Homo sapiens. Некоторое время неандертальцы и первые современные люди - кроманьонцы - сосуществовали, а затем первые были вытеснены вторыми.

3) Первые современные люди -- кроманьонцы были высокого роста (до 180 см) с высоким лбом, объем их черепной коробки достигал 1600 см. Сплошной надглазничный валик отсутствовал. Кроманьонцы владели членораздельной речью.

Человечество едино, что подтверждает общность происхождения, сходство строения, возможность браков между представителями разных рас с получением плодовитого потомства.

Заключение

Жизнь представляет собой особую форму существования и движения материи с двумя характерными признаками: самовоспроизведением и регулируемым обменом веществ с окружающей средой. Все современные гипотезы происхождения жизни и попытки ее моделирования «в пробирке» исходят из этих двух фундаментальных свойств живой материи. Экс-периментально удалось установить основные этапы, по которым могла возникать жизнь на Земле: синтез простых органических соединений, синтез полимеров, близких к нуклеиновым кислотам и белкам, образование первичных живых организмов (протобионтов). Собственно биологическая эволюция начинается с образования клеточной организации и в дальнейшем идет по пути совершенствования строения и функций клетки, образования многоклеточной организации, разделения живого на царства растений, животных, грибов с последующей их дифференциацией на виды.

В голоцене все большую возможность воздействия на среду обитания приобретает человек, "венец творения".

Ведущую роль в эволюции человечества на современном этапе ста ли играть социальные факторы, однако жизнедеятельность каждого отдельного человека подчинена биологическим законам. Сохраняет свое значение и мутационный процесс как источник генотипической изменчивости. В известной мере действует стабилизирующая форма естественного отбора, устраняя резко выраженные отклонения от сред ней нормы.

В процессе социальной эволюции человечества создаются все более и более благоприятные возможности для раскрытия индивидуальности каждого человека, реализации его личных качеств. Общественный характер труда позволил человеку выделиться из природы создать для себя искусственную среду обитания.

Список литературы

1. Бернал Д. Возникновение жизни. - М.: Проспект, 1999.

2. Борисяк А.А. Из истории палеонтологии (идея эволюции). - СПб.: Питер, 1996.

3. Брукс М. Климаты прошлого. - М.: Знание, 1992.

4. Варсанофьева В.А. Развитие жизни на Земле. - М.: Брук ЛТД, 1998.

5. Голенкин М.И. Победители в борьбе за существование. - М.: 2000.

6. Иорданский Н.Н. Развитие жизни на Земле. - М.: ОЛМА пресс, 2001.

Приложения

Рис. 1

Пример найденных ископаемых останков простейших

Рис. 2. Реконструкция фауны Эдиакары:

1-10 -- кишечно-полостные; 11-14 -- плоские и кольчатые черви; 15-16 -- членистоногие; 17- иглокожие; 18 -- шарообразные студенистые организмы.

Рис. 3. Эвриптериды:

а -- Eurypterus. б -- Mixoptcrus. Обе формы изображены со спинной (слева) и брюш-ной (справа) стороны.

Рис. 4. Акантодия Climatius.

Рис. 5. Палеодиктиоптера (Palaeodiolyoptera).

Рис. 6. Типичный представитель котилозавров

Рис. 7. Цинодонт

Рис.8 Эритротерий

Рис. 9 Псевдозухии

Рис. 10. Рамфоринх

Рис. 11. Гиппарион.

Рис. 12. Большерогий олень.