Понятие видообразования

Доклад

по Биологии

на тему:

Видообразование

Выполнил

Ученик 11-Б класса

Заломенков Илья

О видообразовании

Видообразование -- процесс возникновения новых видов. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, т.е. их неспособность производить плодотворное потомство или вообще потомство при скрещивании называется межвидовым барьером, или барьером межвидовой совместимости.

Существуют разнообразные теории, объясняющие механизмы видообразования, ни одна из которых не считается общепризнанной и полностью доказанной. Одна из причин этого -- невозможность проверить теории эмпирически из-за долговременности изучаемого процесса.

Согласно синтетической теории эволюции (СТЭ), основой для видообразования является наследственная изменчивость организмов, ведущий фактор -- естественный отбор. В СТЭ выделяют два способа видообразования: географическое, или аллопатрическое, и экологическое, или симпатрическое.

Симпатрическое видообразование:

Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.

Аллопатрическое видообразование:

Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолировнных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.

Видообразование по сальтационным теориям:

Не предполагает деление ареала на части и формально является симпатрическим. При этом за несколько поколений в результате резких изменений в геноме формируется новый вид. Сальтационно происходит видообразование на основе полиплоидии у растений.

Процесс видообразования, согласно синтетической теории эволюции, очень долог, между тем по сальтационным теориям видообразование происходит очень быстро. Поэтому, собственно, процесс видообразования никто не наблюдал. Несмотря на множество экспериментов, представления о механизмах видообразования -- это теории без полноценной практической базы (исключение составляют эксперименты по ресинтезу видов, сформировавшихся путём полиплоидизации). Есть разные группы в пределах одного вида, в разной степени разошедшиеся по каким-либо причинам. Тем не менее, эти группы относятся к одному виду. Есть группы очень близких видов, тем не менее являющихся именно видами.

Наблюдаемая особенность жизни состоит в том, что живые существа разделены на различные биологические виды. Особи каждого вида имеют свойственные только этому виду морфологические и поведенческие характеристики, позволяющие однозначно отличать один вид от другого. Это означает, что все биологические виды дискретны и не существует переходных форм между любыми двумя биологическими видами. Не существует переходных форм ни между современными видами окружающей нас живой фауны и флоры, ни между вымершими видами ископаемых форм. Тем не менее, всем известно, что существуют близкородственные биологические виды, имеющие множество сходных характеристик, и виды организмов, совершенно не похожие друг на друга. Карл Линней был первым, кто построил научную систематику биологических видов по степени их сходства и различия. И до сих пор систематика является одним из наиболее четких научных разделов биологии.

Процесс эволюции и видообразования стал известен только в результате палеонтологических раскопок. Палеонтологические данные показывают, что все вымершие виды существовали в течение ограниченного отрезка времени порядка нескольких миллионов лет. Продолжение жизни означает, что на место вымерших видов появлялись новые виды, т.е. происходил процесс видообразования. Чарльз Дарвин предположил, что родственные виды в классификации Линнея действительно являются родственниками во временной последовательности видообразования, т.е. происходят от одних и тех же предшествующих видов. Это позволило объединить разрозненные палеонтологические данные во временное древо видообразования, заканчивающееся современными биологическими видами. Однако наблюдаемая дискретность видов - отсутствие переходных форм - оставляла открытым вопрос о процессе образования нового вида из старого. Происходил ли этот процесс непрерывно, а переходные формы характеризуются, например, малой численностью особей и поэтому не наблюдаются. Либо процесс видообразования скачкообразный, и переходные формы просто не существуют.

Дарвин полагал, что эволюция происходит аналогично искусственному отбору, практикуемому человеком для создания пригодных для его нужд сортов культивируемых растений и пород домашних животных. Искусственный отбор происходит непрерывно с существованием переходных форм на любой стадии этого процесса. Естественное видообразование без участия человека Дарвин назвал естественным отбором, предполагая, что этот естественный процесс выражается в выживании наиболее приспособленных к изменяющейся окружающей среде особей и вымирании менее приспособленных. Это предположение Дарвина приобрело огромную популярность и было признано теорией видообразования, которая поддерживается большинством биологов до сих пор.

Однако существуют эмпирические данные, противоречащие существованию непрерывной эволюции, подобной искусственному отбору. Согласно палеоданным, морфологические, а, следовательно, и генетические характеристики всех видов практически не меняются на протяжении всего времени существования вида. Кроме того, искусственный отбор не приводит к образованию новых видов. При прекращении искусственного отбора человеком культурные сорта растений и породы животных либо вымирают, либо возвращаются к своей первоначальной дикой форме.

Возможность искусственного отбора в нужном человеку направлении, наблюдаемая у весьма ограниченного набора диких видов, является следствием жестко ограниченного непрерывного внутривидового разнообразия, наблюдаемого у всех видов. Наиболее ярко это разнообразие проявляется у видов с большими ареалами (территорией обитания). Особи на противоположных границах ареала приобретают резкие отличительные черты и даже иногда теряют способность производить при их скрещивании плодовитое потомство. Это послужило поводом для введения термина подвид аналогично термину раса, которым обозначают морфологически и поведенчески различающиеся особи одного и того же вида на удаленных границах ареала. Между любыми подвидами, так же как и между любыми породами и сортами организмов искусственного отбора, можно проследить все стадии непрерывного перехода. Между тем как между любыми двумя различными видами никаких промежуточных стадий не наблюдается.

В силу сферической формы земной поверхности противоположные концы ареала некоторых видов смыкаются, что приводит к существованию на одной и той же территории популяции сильно различающихся подвидов одного и того же вида, которые не скрещиваются между собой. Типичным примером является вид серебристой чайки, обитающей на всем протяжении северного полярного круга. При движении вдоль полярного круга от европейской его части на восток происходит непрерывное потемнение оперения птиц. При подходе вдоль полярного круга с запада эти птицы приобретают явно выраженную темную окраску и имеют другое название - клуша, так что в европейской части живут два сильно отличающиеся подвида этой чайки. Характерно, что оба эти подвида одинаково приспособлены к окружающей их среде. То есть, произошедшие в подвидах отличительные изменения не являются адаптивными, увеличивающими приспособленность особей к окружающей среде. Несмотря на отсутствие скрещивания, особи подвидов конкурируют между собой, как конкурируют между собой особи одного и того же вида при партеногенезе - бесполом размножении. Численность особей каждого подвида случайно флуктуируют со временем.

В процессе искусственного отбора человек уничтожает особей, непригодных для использования, и сохраняет особей, обладающих нужными человеку внутривидовыми модификациями. Поэтому процесс искусственного отбора мог бы интерпретироваться как адаптация - приспособление вида к нуждам человека. Аналогично могло бы интерпретироваться как адаптация явление индустриального меланизма - увеличение численности темных бабочек на загрязненных деревьях, которое можно назвать естественным отбором. Но если у вида нет особей с нужной человеку модификацией, то человек не использует этот вид для искусственного отбора. А индустриальный меланизм был бы невозможен, если бы во внутривидовом разнообразии не было бы особей с темной окраской. Если у вида нет особей с определенными свойствами, то при искусственном или естественном отборе эти свойства появиться не могут. Поэтому адаптация - приспособление в выше приведенном смысле - не может быть причиной видообразования, а величина внутривидового генетического и морфологического разнообразия не связана со скоростью видообразования.

Все породы собак и кошек, несмотря на огромные различия в размерах, форме тела и поведении, относятся к одному и тому же виду. Между этими породами можно проследить все промежуточные формы. Но никто не сомневается, что собаки и кошки относятся к разным видам, и между ними не существует промежуточных форм. Таких промежуточных форм не существует и между значительно более близкими видами, принадлежащими по классификации Линнея к одному роду. Нет промежуточных форм между зеброй, ослом и лошадью, хотя эти виды могут скрещиваться и давать потомство. Нет промежуточных форм между шимпанзе, гориллой и человеком.

Все морфологические и поведенческие особенности особей каждого вида записаны в его генетической программе, выраженной в последовательности четырех генетических "букв" - нуклеотидов ДНК. Эта последовательность образует геномы особей вида. Внутривидовое разнообразие связано с различием геномов у разных особей вида. Существует нормальный геном каждого вида, который можно однозначно восстановить в популяции по наибольшей частоте встречаемости генетической "буквы" в каждом положении - сайте генома. Большие отклонения от нормального генома воспринимаются как уродства особей - обладателей этих геномов. Эти особи исключаются из популяции в результате конкурентного взаимодействия всех особей популяции. Малые отклонения от нормального генома не обнаруживаются в процессе конкурентного взаимодействия, что и является причиной существования видового разнообразия особей. Внутривидовое разнообразие характеризуется непрерывными последовательностями отклонения от нормального генома, что позволяет однозначно определить принадлежность особи к конкретному биологическому виду. Величина внутривидового разнообразия определяется порогом чувствительности конкурентного взаимодействия и не связана со степенью приспособленности вида к окружающей среде. Внутривидовое разнообразие представляет собой ограниченное конкурентным взаимодействием особей распадные изменения нормального генома, которые могут устойчиво локализоваться в различных участках генома у различных популяций, подвидов, рас и национальностей, которые, таким образом, одинаково удалены от нормального генома и, следовательно, генетически эквивалентны.

Таким образом, непрерывное внутривидовое разнообразие принципиально отличается от дискретного разнообразия различных видов, а искусственный отбор и естественные изменения внутривидового разнообразия не определяют процесса видообразования. До сих пор не обнаружено ни одного однозначно интерпретированного акта видообразования. Единственным свидетельством существования видообразования является палеонтологическая летопись ископаемых форм.

Характер видообразования можно пытаться выяснить на основании косвенных данных, логически связанных с этим процессом. Палеонтологическая летопись позволяет установить промежутки времени, прошедшие с момента расхождения существующих видов от общего предкового вида. Степень генетической удаленности видов друг от друга можно установить по различию последовательности аминокислот в сходных белках или нуклеотидов в генах ДНК, кодирующих эти белки. Эмпирически установлено, что число этих различий пропорционально промежутку времени удаления от общего предкового вида, т.е. скорость накопления замен универсальна и не зависит от численности популяции особей вида, т.е. одинакова у млекопитающих с численностью особей порядка 107, у насекомых с числом особей 1015 и бактерий с числом особей 1024. Эта скорость определяет молекулярные часы эволюции, названные так открывшими этот феномен Эмилем Цукеркандлом и Лайнусом Полингом. Предпринимались многочисленные попытки объяснения универсальности молекулярных часов эволюции. В настоящее время наибольшим вниманием пользуется теория нейтральных нуклеотидных замен Моото Кимуры.

Предположим, что в популяции из N особей каждая имеет мутационную замену в определенном месте (сайте) генома. Если все замены нейтральны, то в силу случайности производства и выживаемости потомков каждой особи число потомков одних особей в популяции будет увеличиваться, а других уменьшаться. При стационарности числа особей в популяции в каждом поколении, содержащем N особей, конечным состоянием случайного дрейфа мутационных замен будет фиксация одной мутационной замены, когда все N особей популяции будут содержать одну и ту же замену. Если первоначально все нейтральные замены различны у всех особей, то они имеют равную вероятность зафиксироваться в популяции. Эта вероятность равна 1/ N, т.е. если бы мы следили за N тождественными в первоначальный момент популяциями, то в одной из них зафиксировалась произвольно выбранная нами мутационная замена.

Вероятность появления мутационной замены в определенном месте (сайте) генома зависит только от молекулярной структуры генома и характера воспроизводства потомства. Скорость мутационной замены, приходящаяся на одну генетическую "букву" - нуклеотид ДНК или аминокислоту белка на одно поколение является универсальной величиной, которую обозначим n. Эта величина равна n » 10-9 замен/поколение/нуклеотидный сайт. Вероятность возникновения мутационной замены в любом сайте генома у любой особи популяции одинакова. Скорость на одно поколение возникновения замены в конкретном сайте генома у одной из особей в популяции из N особей равна n N. Так как вероятность фиксации пропорциональна 1/ N, то скорость появления и фиксации какой либо замены в популяции на одно поколение, т.е. изменение генома всей популяции, равна n и не зависит от численности популяции. Этот результат рассматривается как объяснение молекулярных часов эволюции.

Но полученный результат предполагает, что за время фиксации не произошло новых мутаций, которые могли бы нарушить процесс фиксации. Время случайного процесса фиксации в популяции из N особей приблизительно равно N поколениям. В естественной популяции не наблюдается полной фиксации по любым генам, кодирующим белки. В среднем в геноме особей наблюдаются различия примерно через каждую тысячу нуклеотидных пар (генетических букв), т.е. по одной замене на ген. Поэтому фиксацию можно считать произошедшей, если за N поколений в заданном гене (приблизительный размер 103 нуклеотидов) произойдет не более одной мутации, т.е. если 103nN < 1. Это условие для численности популяций выполняется только для крупных млекопитающих. Для мелких млекопитающих численности популяций имеют порядок 108 -109, для насекомых - 1015, для одноклеточных 1020, а для бактерий 1024. Фиксация нейтральных мутаций, если бы они существовали, не может произойти у этих видов - она будет полностью разрушена накоплением новых мутационных замен. Между тем согласно эмпирическим данным молекулярные часы идут с одинаковой скоростью для всех видов от млекопитающих до бактерий. Следовательно, нейтральная теория Кимуры не объясняет наблюдаемого феномена видообразования.

Сложнейшая упорядоченная структура любого живого организма принципиально не может быть построена на основании случайной нейтральной последовательности нуклеотидных пар генома. Только строго определенная жестко выделенная последовательность генетических букв может соответствовать живому организму. Для случайного возникновения такой упорядоченной последовательности у одной из особей популяции величина популяции должна достигать огромных размеров порядка 1025, что имеет место только у популяций бактерий и вирусов. Независимая от взаимодействия с вирусами и бактериями эволюция всех остальных животных и растений, изолированных в стерильных уловиях, оказывается невозможной.

Поэтому единственной возможностью объяснить наблюдаемую эволюцию, происходящую с одинаковой скоростью для всех видов, является предположение о заимствовании необходимых для эволюции видов упорядоченных фрагментов генома из эволюционирующих геномов вирусов и бактерий. Наиболее подходящим кандидатом в качестве генератора эволюции являются РНК-вирусы, к которым относится вирус СПИД'а. Генетическая информация у этих вирусов закодирована по одноцепочечной РНК. Скорость мутационных замен в одноцепочечной РНК в миллион раз выше, чем скорость замен в двухцепочечной ДНК, обладающей механизмом репарации - восстановления возникших повреждений. Для количественного объяснения наблюдаемой эволюции и молекулярных часов достаточно предположить из 109 новых фрагментов генома, синтезируемых в процессе эволюции РНК-вирусами, один оказывается пригодным для эволюции высших организмов, в то время как все остальные усвояемые высшими организмами фрагменты вирусов оказываются болезнетворными.

Как уже отмечалось, одним из широко распространенных постулатов современной биологии является положение о том, что эволюция происходит за счет адаптации биологических видов к меняющейся окружающей среде. Если бы это положение было верным, то виды, состоящие из многочисленных популяций (например, бактерии с характерными плотностями численности около миллиона особей на кубический миллилитр) должны были бы эволюционировать гораздо быстрее, чем малочисленные виды (например, крупные млекопитающие, 1 особь на кв. км). Говоря упрощенно, найти подходящий организм для новой, изменившейся окружающей среды легче, если выбираешь из миллиардов, а не из нескольких особей. Легко подсчитать, что скорость образования новых видов различалась бы на десять и более порядков между крупными малочисленными и мелкими многочисленными организмами. В то же время известно, что на самом деле все организмы эволюционируют примерно с одинаковой скоростью независимо от размера популяции, причем средняя продолжительность жизни вида составляет несколько миллионов лет, будь то инфузория или лошадь. Это подтверждает положение концепции биотической регуляции о том, что эволюция не может быть обусловлена изменением окружающей среды, которая сама находится под контролем биоты.

Квантовое видообразование

Квантовое видообразование представляет собой отпочковывание нового дочернего вида от небольшого периферического изолята обширного полиморфного предкового вида. Этот процесс впервые описан Майром (Mayr, 1954*), а в дальнейшем его разработкой занимались Майр (Mayr, 1963*) и другие исследователи*,

Термин «квантовое видообразование» предложил для обозначения этого процесса Грант (Grant, 1963*) по причинам, которые станут яснее в дальнейшем. Сам Майр (Mayr, 1954*) пользовался термином «видообразование путем генетической революции»; есть и другие синонимы: видообразование в результате катастрофического отбора (Lewis, 1963*), видообразование в результате чередования подъемов и спадов численности популяций (Carson, 1971*). Недавно Майр (Mayr, 1982b*) предложил ещё один синоним -- перипатрическое видообразование, не ссылаясь при этом на более старые и широко применяемые в настоящее время термины.

При географическом видообразовании обычно наблюдается следующая последовательность: локальная раса--географическая раса--аллопатрический полувид--вид (как на рис. 23.1 и 23.3). В отличие от этого при квантовом видообразовании имеет место непосредственный переход от локальной расы к новому виду. Квантовое видообразование представляет собой, таким образом, сокращенный способ формирования видов.

Начальной точкой для квантового видообразования служит обширная полиморфная свободно скрещивающаяся предковая популяция. Допустим, что где-то за пределами области, занятой этим предковым видом, один или несколько мигрантов основали небольшую дочернюю колонию. Такая дочерняя колония будет пространственно изолирована в занимаемой ею периферической местности. Особи-основатели приносят в эту дочернюю колонию лишь небольшую и неслучайную выборку из генофонда предковой популяции. Поэтому в процессе основания новой колонии имеет место дрейф генов. Далее, поскольку особям-основателям вначале приходится скрещиваться между собой, в течение первых поколений в новой колонии происходит инбридинг и дополнительный дрейф генов.

Инбридинг в такой маленькой изолированной дочерней колонии ведет к образованию и закреплению новых гомозиготных сочетаний генов, которые обычно были бы разрушены в результате свободного скрещивания в предковой популяции. Это само по себе служит источником фенотипических новшеств. Однако существует ещё и дополнительный источник новшеств.

Обычно в свободно скрещивающихся популяциях наблюдается образование гомеостатических буферных систем, обеспечивающих развитие нормальных фенотипов из высокогетерозиготных генотипов. Иными словами, отбор в свободно скрещивающихся популяциях благоприятствует аллелям, которые взаимодействуют друг с другом в гетерозиготных сочетаниях, что приводит к образованию нормальных фенотипов.

Отсюда вытекает, что вынужденный инбридинг и гомозиготность снимают эти гомеостатические буферы и допускают формирование новых фенотипов, часто коренным образом отличающихся от нормы. Такие новые фенотипы, появляющиеся в результате вынужденного инбридинга в популяциях, для которых нормой служит свободное скрещивание, называют феноотклонениями. Феноотклонения хорошо известны из экспериментальных исследований на дрозофиле, курах, первоцвете, Linanthus и других животных и растениях. Они постоянно возникают в не больших дочерних колониях, происходящих от больших свободно скрещивающихся предковых популяций.

Следует, таким образом, различать новые фенотипы двух уровней: во-первых, простых гомозиготных выщепенцев, которые элиминируются в предковых популяциях, но могут закрепиться в небольших изолированных дочерних колониях, и, во-вторых, феноотклонения.

Карсон (Carson, 1982; 1985*) формулирует эту идею в терминах коадаптированных гетерозиготных генных систем. Такие генные системы развиваются в большой свободно скрещивающейся предковой популяции. Они распадаются во время событий, связанных с эффектом основателей, или при резких снижениях величины популяции. Однако в небольших дочерних популяциях возможно образование новых коадаптированных генных систем.

Нет никаких гарантий, что новый фенотип, появившийся в дочерней колонии, будь то простой гомозиготный выщепенец или феноотклонение, будет обладать адаптивной ценностью в той среде, в которой находится эта колония. Если он такой ценностью не обладает, то колония вскоре вымрет. На самом деле большинство новых фенотипов, по всей вероятности, окажутся неудачниками, и содержащие их колонии, вероятно, не смогут сохраниться. Но в длинном ряду проб, когда большая предковая популяция основывает многочисленные дочерние колонии, в разные периоды времени и в разных участках близ границы вида один или несколько раз всё же могут возникнуть генотипы и фенотипы, обладающие адаптивной ценностью.

Такие ценные в адаптивном отношении генотипы, когда они возникают, быстро закрепляются в дочерней колонии в результате совместного действия инбридинга, дрейфа и отбора. Эта колония с новыми фенотипическими признаками и новым адаптивным типом может затем продолжать увеличивать свою численность и расселяться в качестве дивергирующего вида.

Фактором эволюции, контролирующим квантовое видообразование, считают сочетание отбора с дрейфом генов. Выдвигались также другие детерминирующие факторы, а именно эффект основателя (Mayr, 1954; 1963*) и катастрофический отбор (Lewis, 1962*), однако их преимущественно рассматривают как особые случаи отбора -- дрейфа генов, как я указывал в одном из прежних обсуждений этой проблемы (Grant, 1963*). Концепция Райта (Wright, 1931*) о взаимодействии между отбором и дрейфом генов в небольших популяциях, хотя она первоначально не имела отношения к способам видообразования, чрезвычайно важна для теории квантового видообразования. Столь же важную роль в этом играет концепция квантовых адаптивных сдвигов в небольших популяциях (Simpson, 1944*).

Экспериментальные исследования, проводимые для проверки теории квантового видообразования, находятся ещё в начальном периоде. В одном из недавних экспериментов из большой свободно скрещивающейся популяции комнатной мухи (Musca domestica) были заложены линии, состоящие из 1, 4 и 16 скрещивающихся пар особей, т, е. созданы условия, соответствующие прохождению популяции через «узкое горлышко» низкой численности, после чего мухам дали возможность вновь повысить свою численность. Мух измеряли по 8 морфологическим признакам. Вопреки ожиданиям в некоторых экспериментальных линиях генетическая изменчивость по этим признакам возрастала по сравнению с изменчивостью в контрольных линиях (Bryant et al., 1986; 1988*). Следует отметить, однако, что эти линии были доведены только до поколения F7. Необходимы дальнейшие исследования по квантовому видообразованию.

Аллополиплоидия -- весьма обычный способ видообразования у покрытосеменных, папоротников и некоторых других групп растений. Согласно недавним оценкам, 47% видов покрытосеменных и 95% видов папоротникообразных (папоротники и близкие к ним группы) -- полиплоиды. Большую часть полиплоидов составляют аллаполиплоиды.

Биотически-симпатрическое видообразование

Образование у свободно скрещивающегося организма генетически отличной популяции в пределах биотически-симпатрической зоны сопряжено с серьезными трудностями. Для дивергенции необходим интенсивный дизруптивный отбор, сопровождающийся высокой платой за отбор, которая может оказаться непосильной для данной популяции. А новой дивергентной популяции угрожает затопление и поглощение родительской популяцией при всяком ослаблении дизруптивных давлений отбора.

Экспериментальные популяции Drosophila melanogaster и Musca domestica были подвергнуты сильному дизруптивному отбору. Это привело к дивергенциям между «высокими» и «низкими» линиями по отдельным признакам, несмотря на непрерывное скрещивание между ними (Thoday, Gibson, 1962; 1970; Streams, Pimentel, 1961; Pimentel, Smith, Soans, 1967; Soans, Pimeritel, Soans, 1974; Rice, Salt, 1988*). Результаты этих экспериментов считаются обнадеживающими в смысле возможности биотически-симпатрического видообразования. Следует, однако, отметить, что линии, выделенные в экспериментах с дизруптивным отборов, далеко не достигают видового статуса.

Эксперименты по дизруптивному отбору дали возможность испытать способность популяций к симпатрической дивергенции по альтернативным состояниям какого-либо одного признака. Виды, однако, различаются по сочетаниям признаков, определяемым сложными генными комбинациями. Симпатрическая дивергенция такого масштаба, вызываемая дизруптивным отбором, должна повлечь за собой такую плату за отбор, которая будет неизмеримо выше платы, связанной с дивергенцией по отдельным признакам.

Перспективы биотически-симпатрического видообразования улучшились бы, если бы дизруптивный отбор сочетался с ассортативным скрещиванием. Такая комбинация факторов могла бы вступить в игру, если бы по крайней мере один из признаков, подвергающихся дизруптивному отбору, вызывал позитивное ассортативное скрещивание. В таком случае дизруптивный отбор мог бы создавать данный уровень дивергенции при более низкой плате за отбор.

Подводя итоги, следует сказать, что теоретические затруднения, связанные с видообразованием путем дизруптивного отбора в свободно скрещивающейся популяции, сопровождающегося ассортативным скрещиванием или без него, очень велики. Представляется маловероятным, что этот процесс может происходить в природе со сколько-нибудь существенной частотой. До сих лор ещё не получено никаких биогеографических данных, которые указывали бы, что он вообще встречается в природных условиях.

Стасипатрическое видообразование

Уайт (White, 1978*, и более ранние работы) описал способ симиатрического видообразования, названный им стасипатрическим видообразованием. Исходным материалом для такого видообразования служит предковый вид, полиморфный по структуре хромосом. В пределах области, занимаемой этим видом, возникает новая структурно-гомозиготная форма. Она изолирована от предковой формы преградой, создаваемой частичной стерильностью, и образует ядро нового дочернего вида.

В основе этого гипотетического способа видообразования лежат главным образом, хотя и не исключительно, данные об одной группе бескрылых саранчовых Vandiemenetla viatica (Eumastacidae) из южной части Австралии. Уайт (White, 1978*) различает в этой группе семь кариотипически различных видов, из которых три (V. viatica, P45C и Р50) являются предковыми, а четыре других (V. pichirichi, P45B, Р24 и Р25) -- производными. Предполагается, что производные виды возникли от предковых путем стасипатрического видообразования.

Однако подобная интерпретация этого примера сталкивается с некоторыми затруднениями. Прежде всего, можно ли считать семь рассматриваемых таксонов настоящими видами? Они сходны морфологически и по большей части аллопатричны. Показано существование трёх зон маргинальной симпагрии (White, 1978*). Никаких данных относительно репродуктивной изоляции между этими семью таксонами не приводится. Возможно поэтому, что некоторые из них представляют собой географические расы, а другие -- маргинально симпатрические полувиды или виды.

Географическое распространение этих семи таксонов также не даёт оснований предполагать симпатрическое происхождение производных форм. Производные таксоны почти полностью аллопатричны по отношению к предковым таксонам и распространены к северу от них. Простейшая интерпретация имеющихся данных состоит в том, что четыре производных вида дивергировали от предковых популяций в отдельных аллопатрических областях, а впоследствии достигли в некоторых местах маргинальной симпатрии.