У человека первичная зрительная кора занимает стенки глубокой шпорной борозды на медиальной поверхности задней части затылочной доли. Стриарная кора простирается кзади вдоль стенок этой борозды, а небольшая ее часть продолжается с постеро- латеральной стороны затылочной доли. Общая поверхность первичной коры у человека в среднем составляет около 3000 мм². Эксперименты на зрительной коре человека невозможны по этическим соображениям.

Большинство экспериментальных работ по этой причине выполнялись на макаках и домашних кошках Felis domestica. К счастью, зрительная кора у обоих животных легко доступна. У кошки зрительная кора занимает, в основном, то же положение. У макака поверхность занимает 1400 мм², а у кошки - около 380 мм². Как и другие части неокортекса, зрительная кора имеет толщину около 2 мм и шесть слоев клеток. Слои нумеруются со стороны мягкой оболочки внутрь. Слой 4 обычно подразделяется на субслои, а последний - еще на подслои альфа и бета.

Первичная зрительная кора приматов отличается от других частей неокортекса наличием полосы миелинизированных волокон, идущих параллельно поверхности мозга, обращенной к мягкой оболочке в слое 4, известной как полоска Дженнари и название стриарная кора (от лат. stria - полоса). Если проследить путь афферентов из НКТ, то окажется, что волокна магноцеллюлярных клеток оканчиваются в слое 4С, а парвоцеллюлярных волокна - в слоях 4А м 4Сбета.

Ниже мы увидим, что после первого синаптического контакта происходит сильное ветвление отростков нейронов, образующих многочисленные синапсы. Латеральное распространение, однако, редко превышает несколько миллиметров, значение этого мы увидим ниже. Латеральное взаимодействие между более удаленными участками коры реализуется волокнами, покидающими кору, проходящими через белое вещество и вновь входящими в кору в удаленной точке.

Существует множество способов исследования физиологии коры. Исторически наиболее важным является использование микроэлектродов для исследования активности отдельных клеток коры. В этих опытах на глаз анестезированного животного помещали контактную линзу для предотвращения высыхания роговицы, а в зрительную кору вводили микроэлектрод для регистрации электрической активности нейронов. Активность кортикальных клеток наблюдалась, когда сетчатка получала зрительные стимулы. После завершения исследования одной клетки, микроэлектрод перемещали к другой клетке и процедуру повторяли. В конце работы животное усыпляли и делали гистологические препараты коры - при этом след от микроэлектрода оставался заметен, и можно было идентифицировать клетки, от которых проводилось отведение.

Рецептивные поля клеток первичной зрительной коры были предметом интенсивных исследований. Как и можно было ожидать, большинство клеток слоя 4с имеют рецептивные поля концентрического типа, сходные с такими у клеток НКТ. В конце концов, между НКТ и этими слоями стриарной коры просто нет места для промежуточной переработки информации. Они возбуждаются зондированием сетчатки маленьким световым пятном, так же, как это делалось при исследовании РП ганглиозных клеток собственно сетчатки или клеток коленчатого тела. Аналогичный подход к исследованию других слоев коры оказался не эффективным, и долгие годы их "триггерные стимулы" оставались тайной.

Как показали Хъюбел (Hubel) и Визел (Wiesel) , получившие за свою работу Нобелевскую премию, открытие в физиологии клеток первичной зрительной коры было результатом удачи. Отметим, что удача пришла в руки дотошных и внимательных исследователей после того, как масса времени была впустую потрачена на попытки вызвать возбуждение клеток с помощью белых и черных точек, нанесенных на слайд, они вдруг заметили, что слабая реакция возникает на край слайда, когда его вставляли в держатель. Это был прорыв. Вскоре им удалось продемонстрировать, что если стимул в форме полосы или края с определенной ориентацией включается или передвигается по определенной части сетчатки, в клетках коры возникает залп активности.

Дальнейшая работа показала, что в стриарной коре макаков от 70 до 80% клеток имеет ориентационную специфичность. Заметьте, что только движение стимулирующей полоски через РП вызывает ответ - стационарные стимулы вызывают лишь незначительную реакцию. Показано, что для прибл. 30% клеток существенно и направление, в котором перемещается стимул - на перемещение в одном направлении возникает интенсивный ответ, в противоположном - незначительный

Кортикальные клетки отвечают на освещение включением или выключением активности (ON- и OFF-ответы). Как и в сетчатке, между участками ON- и OFF-ответов существует антагонизм, однако, в отличие от РП ганглиозных клеток они построены не по типу "мишени" (круговой), а имеет прямоугольную форму. Это может быть узкая полоса ON- или OFF-центра, по бокам которого оппонентные области, либо просто два соседних прямоугольника, один из которых дает ON-ответ, а другой - OFF.

Рецептивные поля - это область сетчатки, в пределах которой соответствующий зрительный стимул вызывает возбуждение или торможение данного нейрона. Рецептивные поля нейронов зрительной системы зачастую состоят из различных зон, отличающихся по своим функциональным свойствам.

С тех пор, как Хъюбел и Визел открыли в конце 1950-х рассматриваемые свойства рецептивных полей, предпринималось немало попыток построить их блок-схему. Не исключено, что первоначальное предположение Хъюбела и Визела об архитектуре избирательного к ориентации РП, как построенном в ряд множестве концентрических рецептивных полей предыдущего уровня, недалеко от истины.

Селективные к ориентации объекта клетки, описанные в предыдущих абзацах, называются простыми клетками и составляют меньшинство среди детекторов ориентации в первичной зрительной коре. Большинство же, до 75%, имеют несколько иные характеристики и называются сложными клетками. Они отличаются от простых тем, что их РП не подразделены на ON- и OFF- участки, а также тем, что они не возбуждаются одиночным пятнышком света, но дают мощный ответ на соответствующим образом ориентированный край объекта или полосу света, вспыхивающую в какой-либо точке рецептивного поля, или движущуюся через поле.

Ответ вызывается стимуляцией не маленького участка поля, как у простых клеток, а всего поля в целом. Сложные поля, однако, сходны с простыми в том отношении, что они часто чувствительны к направлению, в котором движется ориентированный стимул. Интересно отметить, что у некоторых низших млекопитающих, в частности у кролика, избирательность к направлению движения объекта - это свойство РП некоторых ганглиозных клеток сетчатки. В то же время, ганглиозные клетки с такими характеристиками РП не встречаются в сетчатке обезьян - у них обработка информации о направлении движения происходит в мозге.

В первичной зрительной коре присутствует еще один тип клеток, избирательный к ориентации. Хъюбел и Визел с самого начала определили его как гиперсложный , полагая что их рецептивные поля формируются из афферентов от множества сложных клеток. В настоящее время считают, что это не всегда так, и термин гиперсложный в литературе употребляется все реже. Тем не менее, этот тип клеток существенно отличается от сложных тем, что их максимальный ответ вызывается, если ориентированный край весь целиком лежит в пределах рецептивного поля. Эти клетки в настоящее время называют менее обязывающим термином " нейроны с концевым торможением " (end-stopped). Возможно, что такие клетки способны детектировать и искривленные или зазубренные края объектов.

Почему первичная зрительная кора переполнена клетками, реагирующими на ориентацию краев и линий? Наиболее вероятный ответ состоит в том, что просто мир переполнен краями и линиями. Все это - контуры объектов, движущихся в поле зрения: вертикальные и диагональные линии стволов деревьев и ветвей, когда глаз сканирует их, волнообразные или зазубренные края листьев, неровные края камней, высокие травы саванны, далекий горизонт - соединение неба и земли.

Избирательные к ориентации клетки распределены в первичной зрительной коре не в случайном порядке. Микроэлектродные исследования показали, что они простроены в правильном, можно сказать почти квазикристаллическом порядке. Если продвигать микроэлектрод вглубь колонки, то он регистрирует активность одной клетки за другой, и все они реагируют на одну и ту же ориентацию. То есть, можно говорить не просто о клетках, детектирующих ориентацию, но и о колонках таких клеток. В целом, нейроны с концевым торможением локализованы в слоях 2 и 3; слой 4 содержит концентрические клетки (см. выше) или простые детекторы ориентации; слои 5 и 6 - сложные клетки. Если вводить микроэлектрод под некоторым углом, так чтобы он переходил из одной колонки в другую, окажется, что в последней клетки реагируют на несколько отличную ориентацию по сравнению с предыдущей.

По мере продвижения микроэлектрода из колонки в колонку предпочтительная ориентация изменяется закономерно. Набор ориентаций в пределах 180⁰ умещается на тангенциальной дистанции около 1,5 мм. Эта поразительная точность организации неожиданно прерывается разрывом (fracture). Правильная последовательность небольших изменений ориентации внезапно сменяется отличиями колонки от колонки на 45^о - 90^о, затем закономерная последовательность малых изменений восстанавливается.

До сих пор мы описывали структуру первичной зрительной коры, основываясь на результатах микроэлектродных отведений. С помощью тонких методик возможно продемонстрировать и гистологическую основу этих физиологических явлений. Одна из таких наиболее впечатляющих методик - использование дезоксиглюкозы . Это вещество воспринимается активными клетками как обычная глюкоза и захватывается в цитоплазму. Однако, дезоксиглюкоза проходит только первую стадию гликолиза и далее не усваивается. В результате ее метаболиты накапливаются в клетке, и будучи жиронерастворимыми, они не могут ее покинуть. Принцип метода состоит в том, что инъецируются меченые радиоизотопом (обычно - тритием, 3Н) молекулы дезоксиглюкозы, а затем анестеризованному животному в течение 45 мин предъявляются стимулы в виде полос определенной ориентации. Дезоксиглюкоза в этих условиях захватывается наиболее активными клетками. После ппродолжительной зрительной стимуляции животное усыпляют, делают гистологические срезы зрительной коры и исследуют локализацию радиоактивного изотопа. Такая процедура оказалась поразительно плодотворной - на срезе проявляются колонки, избирательные к использованнолй в опыте ориентации ( рис. 17.13 ), а также непрерывная полоса радиоактивного материала в слое 4С . Надо напомнить, что этот слой активируется независимо от ориентации стимула.

Дезоксиглюкозный метод применялся, чтобы подтвердить результаты электрофизиологических исследований. При этом очень похожий по замыслу метод принес и совершенно неожиданный результат, который нельзя было ожидать на основании электрофизиологических исследований. В 1978 году Маргарет Вонг-Райли (Margaret Wong-Riley) окрашивала стриарную кору реактивом, детектирующим фермент цитохром-окидазу. Ко всеобщему удивлению цитохром-оксидаза оказалась локализованной в правильно расположенной серии капель (blob) , особенно ясно видимых в слоях 2 и 3 стриарного комплекса. Размеры этих капель - около 0,5 мм в диаметре, а разделены они межкапельными участками (interblob) величиной в 0,25 мм. Несколько лет никто не обращал внимания на это неожиданное открытие. Затем, однако, в 1981 году Хъюбел и Ливингстон (Livingstone) провели микроэлектродное исследование нейронного состава капель. Оказалось, что в пределах капель не было нейронов, избирательных к ориентации. Клетки в каплях имели концентрические цветоизбирательные рецептивные поля с оппонентной организацией центра и периферии. Рецептивные поля цветоизбирательных клеток в каплях , как и в НКТ, оказались двух типов: красный/зеленый и синий/желтый (где желтый, как и раньше, результат параллельного входа красного и зеленого). Здесь, однако, есть и отличие. Показано, что они не реагируют на большие пятна белого света, и, к тому же, и центр, и окружение состоят из оппонентных пар цветов. В простейшем случае - красный/зеленый, центр дает ON-ответ на красный цвет и OFF-ответ на зеленый (кратко: К+ / З-), а окружение OFF-ответ на красный и ON-ответ на зеленый (К- / З+). Такой тип характеристик ответа называется двойным оппонентным ( рис. 17.14 ). Вероятно, эти двойные оппонентные клетки усиливают цветовой контраст на краях . То, что они не реагируют на диффузное освещение, опять-таки предполагает их связь с контролем краев зрительного образа.

Следует помнить, что цветовая информация переносится системой Р-волокон , именно она оканчивается в каплях. Р-волокна иннревируют также межкапельные участки. Здесь, однако, кортикальные клетки помимо цветовой чувствительности реагируют также на ориентацию краев. Детекторы краев адаптируются медленно, и потому, скорее, реагируют на положение контуров стационарных, а не движущихся объектов. Межкапельные участки системы Р- волокон, таким образом, дополняет детектирование формы М-системой, рассмотренной выше.

Показано, что по мере вертикального продвижения электрода через кору, регистрируемые клетки, "контролируются" одним глазом. При диагональном погружении микроэлектрода появляются клетки, управляемые сначала одним, потом - другим глазом и т.д. Здесь мы сталкиваемся с правильной организацией колонок. Колонки, связанные с одним глазом, чередуются с колонками, связанными с другим глазом ( рис. 17.15а ). Рис. 17.15 показывает, что доминирование является полным в слое 4С, что, собственно, только и можно было ожидать, поскольку в этом слое оканчиваются волокна из НКТ . Надо напомнить, что волокна зрительного нерва из двух глаз в ядре коленчатого тела строго изолированы друг от друга (раздел Первичная зрительная кора ). Выше и ниже слоя 4С, однако, следующие нейроны ветвятся латерально, так что некоторая доля входов от противоположного глаза включается в доминирующую афферентацию ( рис. 17.15б ). Техника окрашивания и в этом случае продемонстрировала гистологическую реальность этих колонок. Глазодоминантные колонки присутствуют в мозге животных с высокоразвитым бинокулярным зрением - у кошек, хвостатых обезьян, шимпанзе и человека, однако не обнаружены у обычных лабораторных грызунов: крыс, мышей и морских свинок, из чего вытекает важность глазодоминантных колонок для стереоскопическо зрения.

Было сделано предположение, что один полный набор ориентационных колонок , набор цветодетектирующих капель и набор глазодоминантных колонок левого и правого глаза образуют физиологическую единицу первичной зрительной коры ( рис. 17.16а ). Такая структура получила название гиперколонки или модуля, связанного с определенной частью сетчатки . Рецептивные поля ориентациооно-избирательных клеток в гиперколонке различаются в размерах, но накладываются друг на друга практически в одном и том же месте сетчатки ( рис. 17.16б ). Вместе они образуют агрегатное рецептивное поле гиперколонки . Агрегатные рецептивные поля варьируют в пространственных размерах в разных частях сетчатки - наименьшие в области фовеа , а наибольшие - на периферии.

Как и в случае других сенсорных систем, рассматриваемых здесь, сенсорная поверхность, в данном случае - сетчатка, представлена в сенсорной коре неизоморфной картой, показанной на рис. 17.17 . Как мы отмечали выше, агрегатные рецептивные поля в фовеа имеют наименьший размер, следовательно, намного большая часть зрительной коры связана с ними, чем с остальными частями сетчатки. Из рисунка видно, что верхние части сетчатки картированы в нижней части шпорной борозды и наоборот. Следует помнить, что из-за свойств оптики глаза верх сетчатки соответствует нижней части поля зрения и, опять-таки, наоборот. Рис. 17.17 показывает, что кора, связанная с фовеа, занимает почти такую же поверхность, что и вся остальная сетчатка, и простирается до задней поверхности затылочной доли.

Вернемся к детекторам ориентации или краев. Рассмотрим рис. 17.18 - здесь показано три возможных пути стимуляции РП краевых детекторов. На рис. 17.18а на детектор падает резкий край- тормозная часть поля не освещена, освещена только возбуждающая часть поля, в кортикальной клетке генерируется выраженный ответ. На рис 17.18б на рецептивное поле попадает не столь резкая граница освещенности - тормозная часть поля слабо возбуждается, а возбуждающая - слабее, чем в первом случае. В результате ответ кортикальной клетки имеет меньшую частоту. Наконец, на рис 17.18в ) резкая граница освещенности РП расположена диагонально, так что полная освещенность приходится и на часть возбуждающей, и на часть тормозной области. В этом случае ответ неотличим от возникающего в случае (б). Как же кора справляется с этой неоднозначностью?

Краткий ответ на этот вопрос - пока мы этого не знаем, но соблазнительная возможность предложена нейрофизиологом Джоном Фризби (John Frisby) . Он предположил, что следует анализировать не активность единичного детектора края, а суммарную активность популяции детекторов края гиперколонки . Рассмотрим рис. 17.19 . Снова мы видим два зрительных стимула: один - с резко выраженной диагональной границей освещенности, другой - со слабовыраженой вертикальной границей. Если эти стимулы попадают на агрегатное рецептивное поле гиперколонки, очевидно, что конфигурации (паттерн) возбужденных детекторов края в ней будут сильно различаться. Сравнивая эти паттерны, зрительная система способна различать такие два типа стимулов, что, как нам хорошо известно, на самом деле и происходит.

Здесь возникает крайне важный вопрос, и Фризби первым задал его - что и где сравнивает паттерны возбуждения в гиперколонке? Пока ответа все еще нет. Такие вопросы, как этот, относятся к нерешенным проблемам, которые двадцать первый век унаследовал от двадцатого. Отсутствие ясного ответа на этот вопрос, однако, не означает, что мы не знаем, куда направляется информация из первичной зрительной коры. Это мы знаем, и, возможно, именно там - в экстрастриарной коре и происходит устранение упомянутой выше двусмысленности сигналов, а, может быть, сама гиперколонка с ее четвертью миллиона клеток способна рассчитать ответ.

Cоматосенсорная кора способна перестраиваться под действием факторов окружающей среды. Такая же пластичность показана и в первичной зрительной коре. Она, однако, в основном ограничена так называемым чувствительным или критическим периодом развития млекопитающих . Этот период, в ходе которого мозг претерпевает быстрое созревание, длится около 6 недель у котят и около 18 месяцев - у детей. Чувствительные периоды разных систем мозга имеют и разную длительность, и разное время их начала и окончания. Котята рождаются слепыми - с закрытыми глазами, которые открываются не раньше десятого дня. Даже после этого еще пару недель видят они плохо, и четкой зрительно-моторной координации у них не наблюдается. Вместе с неготовностью мышечной системы это обеспечивает невозможность котенку удрать слишком далеко. Во время этого раннего периода жизни эелктрофизиологические отведения показывают лишь небольшие признаки структуры колонок ориентации и колонок глазодоминантности , описанных выше. Только после установления зрительно-моторной координации, когда котенок начинает играть, изображая взрослого кота, кора приобретает свою высокоорганизованную структуру. Это постнатальное развитие коры предоставляет ценные возможности экспериментального изучения. У котенка, содержавшегося в темноте, в первичной коре почти нет клеток, селективных к ориентации. У котят, зрительное окружение которых состояло только из вертикальных полос, преобладают клетки, отвечающие на вертикально ориентированные стимулы, а у содержавшихся в окружении горизонтальных полос - клетки, отвечающие на горизонтальные стимулы. Если один из глаз заклеить до того, как он открылся, и оставить так на весь чувствительный период, в первичной зрительной коре такого котёнка клетки, связанные с заклеенным глазом, окажутся в сильном дефиците. Однако, если заклеить оба глаза, то колонки глазодоминантности в первичной зрительной коре не будет сильно отличаться от нормы. Таким образом, нервные связи, обеспечивающие бинокулярное зрение, генетически детерминированы, но могут перестраиваться в зависимости от факторов окружающей среды. Если заклеенный глаз раскрыть, а раскрытый - заклеить на третьей или четвертой неделе после рождения, картина в коре меняется на противоположную - бинокулярные связи утрачиваются в исходно раскрытом глазу и устанавливаются в исходно заклеенном. В этот период жизни котенка проводящие пути могут не только уменьшаться и увеличиваться, но и перестраиваться. Результаты электрофизиологических экспериментов подкрепляются гистологическими данными. Меченый радиоизотопом пролин инъецировали в сетчатку макака. Примерно через 10 дней животное усыпляли, делали срезы первичной зрительной коры и авторадиографическое исследование. Его результаты показаны на рис. 17.20а . Светлые полосы показывают, где аккумулируется радиоактивность. Видно, что колонки доминирования приблизительно равной ширины и, как и следовало ожидать, перемежаются. Случай, когда один из глаз был заклеен во время чувствительного периода и затем открыт, а пролин инъецировали после его открытия в сетчатку незаклееного глаза, показан на рис. 17.20б . Видно, что светлые полосы, показывающие области входа от незаклееного глаза, сильно расширены за счет сужения входа от заклееного. Это - очевидное подтверждение электрофизиологических данных о пластичности первичной зрительной коры в чувствительный период.

Экстрастриарная зрительная кора