Механизмы эволюции

14

РЕФЕРАТ

По дисциплине «Концепция современного естествознания»

на тему: «Механизмы эволюции»

Содержание:

Механизмы эволюции. Классификация 3

Биологические виды 3

Изоляция и видообразование 3

Направления эволюции 5

Генетические и онтогенетические основы эволюции 5

Единое древо жизни 6

Принцип А.Пуанкаре 8

Закон дивергенции 11

Список использованной литературы 14

Механизмы эволюции. Классификация

Биологические виды

Вплоть до XVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное еще Аристотелем, который воспринимал виды как совокупности сходных особей. Термин «вид» (лат. species -- взгляд, образ) указывает на способ выделения этих совокупностей - по их морфологическому сходству. Такой подход без принципиальных изменений был использован многими выдающимися биологами, включая К. Линнея. Он установил, что в пределах вида многие существенные признаки меняются постепенно, так что их можно выстроить в непрерывный ряд. Между двумя разными видами можно обнаружить разрыв постепенности в распределении признаков.

Дальнейшие исследования в области таксономии привели к формированию биологической концепции вида. Согласно современному определению вид -- это совокупность географически и экологически близких популяций, особи которых способны в природных условиях скрещиваться между собой и обладают общими морфофизиологическими признаками, и биологически изолированных от популяций других видов.

Изоляция и видообразование

Разнообразие видов, существующее в природе, огромно, их общая численность составляет несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле количество существовавших когда-либо видов, как полагают специалисты, вероятно, в 50--100 раз больше. Очевидно, что все ныне существующие и вымершие виды имели предков, которые дали им начало. Процесс образования новых видов из предковых называется видообразованием.

Выделяют три основных пути, ведущих к появлению новых видов. Первый из них -- преобразование существующих видов. В ходе эволюции вид А меняется и превращается в вид В. Такой процесс называется филетическим видообразованием и не предполагает изменения числа видов. Второй путь связан со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С. При этом говорят о гибридогенном происхождении видов. Третий путь видообразования обусловлен дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути и шла в основном эволюция биоразнообразия на Земле. Термин «видообразование» в узком смысле этого слова означает увеличение числа видов.

Изоляция как пусковой механизм видообразования. Каждый вид - это замкнутая генетическая система. Особи одного вида могут друг с другом скрещиваться и давать плодовитое потомство, а представители разных видов не скрещиваются вовсе, а если и скрещиваются, то потомства не дают, а если и дают, то потомство это бесплодно. Следовательно, дивергентному видообразованию должно предшествовать возникновение изолированных популяций внутри предкового вида. Существуют разные формы внутривидовой изоляции.

Пространственная изоляция возникает между популяциями, далеко отстоящими других от друга или разделенными географическими барьерами. Для многих наземных животных непреодолимыми преградами для распространения служат моря и реки, для водных - массивы суши. Понятно, что и расстояние, и непреодолимость барьера - понятия относительные. Они определяются биологией видов. Для малоподвижных видов животных, например улиток, расстояние в несколько сотен метров оказывается достаточным для изоляции. В то же время между популяциями ветроопыляемых растений обмен пыльцой происходит на десятки и сотни километров. Для одних видов крохотный ручей служит непреодолимым барьером, в то время как другие легко пересекают широкие реки и моря.

Кроме пространственной изоляции, встречается и экологическая изоляция. Эта форма биологической изоляции основывается на разнообразии организмов по экологии их размножения и предпочтительному мес­тообитанию. Обычно они имеют предпочтение к размножению либо в определенных местах, либо в определенные сроки. Например, в озере Севан обнаружено 6 изолированных популяций одного вида форели, имеющих различные места нереста в реках и ручьях, питающих озеро. В других случаях решающее значение имеет временбя изоляция. Убедительным примером служат популяции четных и нечетных лет у тихоокеанских лососей. Цикл развития этих рыб составляет два года, после чего они поднимаются в верховья рек, впадающих в океан, нерестятся и погибают. Популяции четных и нечетных лет могут жить по соседству друг с другом, но, тем не менее, они практически никогда не скрещиваются.

Направления эволюции

Направление эволюции каждой систематической группы определяется взаимоотношениями между особенностями среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его генетической организацией, которая сложилась в ходе его предшествующей эволюции.

Генетические и онтогенетические основы эволюции

Морфологические различия между таксонами, как и внутривидовая изменчивость, обусловлены генетическими различиями. Мы знаем, однако, что гены кодируют не готовые признаки, а пути их развития в онтогенезе.

Гены контролируют не только рост и деление клеток, но и их избирательную гибель в онтогенезе - апоптоз. Запуск такой самоубийственной программы является необходимым элементом общей программы развития каждого организма. Рассмотрим роль программированной гибели клеток на примере формирования лап у курицы и утки. Начальные стадии развития у них одинаковы.

Гены определяют не только скорость деления и направление миграции клеток в развивающемся эмбрионе, они также определяют хронологию развития. Они включаются в работу на определенном этапе онтогенеза в ответ на сигналы, полученные от других генов, и продукты активации этих генов - белки и (или) РНК активируют или инактивируют другие группы генов. Даже небольшие изменения во времени активации генов могут приводить к значительным изменениям во всем дальнейшем развитии и соответственно в морфологии и физиологии взрослых организмов. Когда мы сравниваем особенности онтогенеза у представителей разных таксонов, мы часто наблюдаем различия в относительных темпах развития разных систем.

Единое древо жизни

Вся совокупность данных биологии развития, палеонтологии, биогеографии, сравнительной анатомии, эмбриологии, молекулярной генетики убедительно свидетельствуют о том, что все разнообразие жизни на Земле сформировалось путем постепенной эволюции - наследственного изменения свойств живых организмов.

Все многообразие форм современных организмов возникло под действием таких факторов эволюции как мутационный процесс, дрейф генов, миграции, изоляция и естественный отбор во всех его формах.

Все современные организмы происходят от общих предков. Общий предок близких друг другу видов жил на Земле несколько миллионов лет назад. Общий предок организмов, принадлежащих к одному классу (рыб, земноводных, рептилий), жил сотни миллионов лет назад. Около миллиарда лет назад существовал общий предок основных типов животных (червей, моллюсков, членистоногих, хордовых). А в безумно далеком прошлом, почти 4 миллиарда лет назад, жил на Земле общий предок всех живых организмов. Не следует думать, что в то время на Земле больше никого не было. Было множество других организмов, но их потомки вымерли по тем или иным причинам. Все мы - бактерии, водоросли, растения, грибы, животные - являемся потомками единственного общего предка.

Чарльз Дарвин писал: «Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к истине. Зеленые ветви с распускающимися почками представляют существующие виды, а ветви предшествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов. Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и более мелкие веточки, были сами когда-то, когда дерево еще было молодо, побегами, усеянными почками; и эта связь прежних и современных почек, через посредство разветвляющихся ветвей, прекрасно представляет нам классификацию всех современных и вымерших видов, соединяющую их в соподчиненные друг другу группы. Из многих побегов, которые расцвели, когда дерево еще не пошло в ствол, сохранилось всего два или три, которые разрослись теперь в большие ветви, несущие остальные веточки: так было и с видами, живущими в давно прошедшие геологические периоды, -- только немногие из них оставили по себе еще ныне живущих модифицированных потомков. С начала жизни этого дерева много более или менее крупных ветвей засохло и обвалилось; эти упавшие ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды, не имеющие в настоящее время живых представителей и нам известные только в ископаемом состоянии. Как почки в процессе роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, разветвляются и заглушают многие слабые ветви, так, полагаю, было при воспроизведении и с великим Древом Жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями».

Принцип Анри Пуанкаре

Гипотеза (иногда называемая задачей/принципом) французского математика Анри Пуанкаре (1854...1912 гг.) формулируется так: любое замкнутое односвязное трехмерное пространство гомеоморфно трехмерной сфере. Если натянуть резиновую ленту на яблоко, то можно, медленно перемещая ленту без отрыва от поверхности, сжать ее до точки. С другой стороны, если ту же самую резиновую ленту соответствующим образом натянуть вокруг бублика, то никаким способом невозможно сжать ленту в точку, не разрывая ленту или не ломая бублик. Говорят, что поверхность яблока "односвязна", а поверхность бублика - нет. Пуанкаре почти сто лет назад знал, что в двумерном случае односвязна только сфера, и задался аналогичным вопросом для трехмерной сферы - множества точек в четырехмерном пространстве, равноудаленных от некоторой точки. Доказать, что односвязна только сфера, оказалось настолько трудно, что математики до сих пор ищут ответ.

Будем чуточку более формальны. Говорят, что поверхность k-связна, если на ней можно провести k-1 замкнутую кривую, которые не делят ее на две части. Сфера (поверхность апельсина) односвязна: как ни проводи на ней замкнутую кривую, кусочек вырежется; а вот поверхность бублика двусвязна - ее можно, например, разрезать поперек, превратив в цилиндр, но сохранив целостность (а вот повторно разрезать цилиндр уже не получится). Для поверхностей в трехмерном пространстве это свойство как раз и означает, что в поверхности есть k-1 "дырка". В общем случае поверхность односвязна, если на ней любую замкнутую кривую можно непрерывной деформацией стянуть в точку. Интуитивно очевидно, например, что поверхность бублика этим свойством не обладает (меридиан или параллель в точку не стягиваются).

Другое важное понятие - гомеоморфизм - также уже встречается в рассуждениях о неразличимости чашки и бублика. Именно в этой неразличимости и дело: гомеоморфизм - это непрерывное преобразование, деформация, которой можно подвергнуть множество, сохранив при этом его топологические свойства (например, k-связность). Чашку легко непрерывным преобразованием превратить в бублик, а апельсин - в Солнце. При этом преобразовании сохраняются важнейшие топологические инварианты (об инвариантах я уже рассказывал в статье, посвященной гипотезе Ходжа), такие, как число k. Два множества, которые можно гомеоморфизмом превратить друг в друга, с топологической точки зрения считаются эквивалентными.

Гипотеза Пуанкаре состоит в том, что каждая односвязная трехмерная поверхность гомеоморфна трехмерной сфере. Хочу обратить особое внимание на то, что "трехмерная поверхность" может размещаться в пространстве, чья размерность как минимум 4! Трехмерная сфера - это поверхность четырехмерного шара (привычная нам двухмерная сфера - поверхность трехмерного шара). Все началось с исследований, которые Пуанкаре вел в области алгебраической геометрии. Он работал над одним из краеугольных камней этой науки - теорией гомологий, особого класса топологических инвариантов. В 1900 году он опубликовал статью, в которой доказывал, что если у трехмерной поверхности гомология совпадает с гомологией сферы, то и сама поверхность - сфера; на самом деле это утверждение даже более сильное, чем утверждение гипотезы Пуанкаре.

Однако в его рассуждения вкралась ошибка, которую он сам и нашел, к 1904 году разработав важнейшее понятие фундаментальной группы и построив на его базе контрпример к собственной теореме. Тогда же он наконец-то поставил вопрос правильно.

Достаточно долго на гипотезу не обращали внимания. Интерес к ней пробудил Генри Уайтхед[Джон Генри Константин Уайтхед (J.H.C. Whitehead, 1904-1960) - выдающийся английский математик, один из основателей теории гомотопий. Не следует его путать с его собственным дядей Альфредом Уайтхедом, тоже математиком, но специализировавшимся на логике и алгебре, соавтором Бертрана Рассела по знаменитой книге Principia Mathematica], который в 1930-е годы объявил о том, что нашел доказательство. Как вы уже догадались, его доказательство также было неверным. Однако в процессе поиска и попыток исправить свои неточности он обнаружил интереснейшие классы трехмерных поверхностей и значительно продвинул теорию, которая позднее получила название топологии малых (или низших) размерностей. В пятидесятые и шестидесятые годы всплеск интереса к проблеме вновь породил несколько ошибочных заявлений о том, что теорему удалось доказать, и после этого математики наконец-то поняли, что гипотезу Пуанкаре так просто не возьмешь: с шестидесятых годов и до работ Григория Перельмана ложные доказательства предъявляли только любители (таких всегда достаточно; не присоединяйтесь к их числу).

Топология низших размерностей стала отдельной ветвью математики по удивительной причине - в многомерном случае все гораздо проще! Уже в 50-е и 60-е годы утверждения, аналогичные гипотезе Пуанкаре, были доказаны для более высоких размерностей. Трехмерный же случай продолжал оставаться камнем преткновения.

Доказательство Григория Перельмана основано на идеях, которые развил в начале 1980-х годов Ричард Гамильтон (Richard Hamilton). Эти идеи неожиданным образом выводят топологические заключения из фактов о дифференциальных уравнениях - так называемых потоках Риччи (Ricci flows), обобщающих уравнения термодинамики. Впрочем, в доказательстве Перельмана долгое время не могли разобраться ведущие топологи мира. Почти 100 лет назад Пуанкаре установил, что двумерная сфера односвязна, и предположил, что трехмерная сфера тоже односвязна. Доказать эту гипотезу не могли с тех пор.

Закон дивергенции

Наиболее часто в ходе эволюции мы наблюдаем дивергенцию или расхождение признаков у видов, происходящих от общего предка. Дивергенция начинается на популяционном уровне, Она обусловлена различиями в условиях среды, в которых обитают и к которым по-разному приспосабливаются под действием естественного отбора дочерние виды. Определенную роль в дивергенции играет и дрейф генов. Дивергенция обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией обусловлено поразительное разнообразие живых существ.

Ярким примером дивергенции может служить изменение конечностей млекопитающих в ходе их приспособления к разным условиям среды. Рука человека, крыло летучей мыши, копыто лошади, лапа медведя, ласта морского льва, плавник кита - это все результаты дивергенции. Они возникли путем длительного естественного отбора мелких случайных уклонений в строении передней конечности общего предка млекопитающих. Его потомки заняли со временем разные экологические ниши. Этот процесс направлялся естественным отбором. В ходе эволюции накапливались изменения в генах, контролирующих детали развития конечностей, но начальные стадии их формирования в онтогенезе каждого из столь разных видов очень сходны и регулируются сходными генами. Структуры и органы, имеющие общее происхождение называют гомологичными. Гомология конечностей у позвоночных столь выражена, что сходные элементы прослеживаются спустя сотни миллионов лет после начала дивергенции.

С развитием молекулярной генетики и расшифровкой отдельных генов и целых геномов стало ясно, что дивергенция - это основное направление эволюции. Было показано, например, что различия в формировании конечностей у разных таксонов позвоночных (рыб, птиц, млекопитающих) обусловлены дивергенцией основных генов, направляющих этот процесс. Появилась возможность выяснить, какой из факторов эволюции обусловливал дивергенцию тех или иных элементов генов на разных этапах эволюции. Гены, контролирующие давно сложившиеся функции, например, гены домашнего хозяйства, дивергировали очень медленно, находясь под постоянным давлением стабилизирующего отбора. При этом дивергенция, как правило, ограничивалась нейтральными, синонимическими заменами нуклеотидов и, следовательно, была обусловлена дрейфом генов. В то же время дивергенция эволюционно молодых генов имела явно приспособительный характер. Например, эволюция генов опсинов - фоторецепторов сетчатки глаза - была сопряжена с большим количеством несинонимических замен нуклеотидов. Это привело к расширению спектра воспринимаемых цветов. В данном случае дивергенция на уровне генов направлялась естественным отбором.

В явлениях самой различной природы важнейшую роль играют классы механизмов эволюции; среди них можно выделить катастрофические, или пороговые, и адаптационные. Адаптационный механизм эволюции - это логическая цепочка, которая приспосабливает данную систему (или организм) к окружающей среде. Адаптация обеспечивает развивающейся системе определённую стабильность в данных конкретных условиях. Поэтому, изучая особенности среды, можно предвидеть тенденцию в изменении параметров системы.

Действие пороговых механизмов состоит в том, что существует некоторое критическое значение внешнего воздействия, выше которого прежняя форма уже существовать не может. Переход системы через это пороговое состояние ведёт к резкому качественному изменению протекающих в ней процессов. При этом заранее невозможно предсказать, по какой ветви эволюции пойдёт развитие дальше, т.к. это зависит от неизбежно присутствующих случайных воздействий внешней среды.

Суть закона дивергенции заключается в следующем: процесс развития характеризуется непрерывным усложнением и ростом разнообразия организационных форм материи. Сам термин «дивергенция» в переводе означает расхождение. Здесь имеется в виду расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в процессе эволюции. Это результат неодинаково направленного естественного отбора и обитания в разных условиях среды. Закон дивергенции характерен для всех трёх форм развития материального мира: он действует в мире неживой природы, эволюции живых существ и обществе. С ростом сложности системы возрастает вероятность увеличения числа возможных путей дальнейшего развития, т.е. дивергенции.

Список использованной литературы:

1. Аверьянов В. А. Пути развития науки, 37-42.

2. Великие преобразователи естествознания: Анри Пуанкаре // Тез. докл. XYII международных чтений, Минск 28-29 ноября 2001г. - Минск: БГУ, 2001. - 272с.

3. Габрусь И. Ф. Новым реалиям новые концепты, 144-148.

4. Дыбов А.М., Иванов В.А., «КОНЦЕПЦИИ СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ», Учебное пособие, Издание второе, исправленное и дополненное, 1998г.

5. Кузнечик О. П. Анри Пуанкаре и теория относительности, 70-73

6. Николенко С., «Проблемы 2000 года: гипотеза Пуанкаре», Опубликовано в журнале "Компьютерра" №1-2 от 18 января 2006 года.

7. Утробин И. С. Об особенностях современного естествознания как фрагмента культуры, 22-23.